IL - DIVISION DU NOYAU

La bipartition du noyau peut se faire de deux manières différentes : le plus souvent elle n’arrive qu’à la suite d’une foule de phénomènes très compliqués ; d’autres fois elle est l’effet d’un simple étranglement du noyau.

On donne le nom de division directe à ce dernier mode de bipartition, l’autre est appelé division indirecte.

1° Division indirecte.

Les phénomènes qui se succèdent dans le cours de la division indirecte du noyau ont été groupés en un certain nombre de phases assez bien caractérisées.

1° La phase d’introduction à la division indirecte du noyau commence par la formation du filament pelotonné. Pour cela, les fils du réseau, si c’est un réseau qui existe dans la cellule au repos, se contractent; les ponts qui

unissaient les replis les uns aux autres se rompent et on a un filament unique. Dans ce filament, les microsomes ne forment plus de rangées simples, comme c’était la plupart du temps dans le noyau au repos ; mais ils se rapprochent les uns des autres et forment des rangées multiples. En beaucoup d’endroits, l’augmentation en grosseur du filament a l’air de provenir d’une soudure latérale des replis primitifs disposés en zigzag. Pourtant, cette augmentation peut s’expliquer d’une manière plus simple, si on la regarde comme la conséquence immédiate de la contraction.

Un raccourcissement des filaments se relie toujours, en tous cas, à leur augmentation en grosseur.

Les microsomes se fusionnent de manière à former des granulations plus grosses ou des disques, qui sont placés à la suite les uns des autres, et sont séparés par des bandes très étroites d’hyaloplasme.

La substance microsomaire a considérablement augmenté dans le noyau qui est entré dans les phases de division. Si l’on considère, d’autre part, la petite quantité d’hyaloplasme développée dans le filament du noyau sous l’aspect de substance insterticielle, on est disposé à croire que cette substance a été employée, en partie, à la formation des disques de microsomes.

Car dans les cellules au repos, la quantité d’hyaloplasme n’était pas seulement relativement, mais aussi absolument plus grande ; sa quantité a décru pendant la formation du filament pelotonné.

En résumé, dans cette phase de division, le filament du noyau a acquis une grosseur égale en tous ses points et des contours à peu près lisses.

Quand le noyau renferme plusieurs nucléoles, la fusion

de ces nucléoles en un seul précède la plupart du temps le commencement des phases de la division. Cette fusion a été remarquée dans les noyaux qui se trouvent sur la paroi du sac embryonnaire du Galanthus nivalis et aussi dans les noyaux des cellules de l’Hydre.

Chez les plantes comme chez les animaux, au commencement des phases de la division du noyau, on voit le cytoplasme se rassembler près des futurs pôles du noyau de la cellule.

Ce phénomène est souvent tout à fait frappant dans les cellules animales et atteint son maximum dans les œufs animaux. Dans la substance cellulaire qui avoisine les deux pôles du noyau, les granulations se disposent en rayonnant de telle façon que le noyau est alors pourvu de deux systèmes radiés.

Dans quelques plantes, notamment dans l’Hyacinthus orientalis, une disposition analogue a été observée.

Si l’on examine les noyaux des cellules de la paroi du sac embryonnaire du Galanthus nivalis, on remarque qu’au commencement des phases de la division, ces noyaux se montrent enveloppés dans une masse de cytoplasme sillonnée et fusiforme. Cette masse s’étend dans la direction du futur fuseau du noyau en voie de division, et elle est rayée longitudinalement suivant cette même direction.

Ces phénomènes se présentent autour cjps noyaux cellulaires dans lesquels on ne peut distinguer aucune opposition polaire.

Une opposition dicentrique dans le protoplasme environnant paraît donc précéder toute ordonnance dicentrique dans le noyau de la cellule.

Cela prouve que le cytoplasme ne peut absolument pas

jouer un rôle tout à fait inactif dans la division du noyau.

Chez les animaux, le nucléole disparaît quand le peloton nucléaire commence à se former ; chez les plantes, la disparition des nucléoles peut avoir lieu à cette phase, surtout quand ils sont petits; mais souvent aussi ils persistent et ne disparaissent qu’au moment où s’opère la segmentation du peloton nucléaire, ou même après qu’elle s’est faite.

Flemming est d’avis que les nucléoles se dissolvent peu à peu et cèdent leur chromatine au peloton nucléaire. Strasburger croit, au contraire, que leur substance reste en partie dans le suc du noyau ; il donne, à l’appui de son opinion, l’exemple suivant :

« Presque pendant le même temps que le filament nucléaire se segmente, les nucléoles, dans la Fritillariavm'perialis, commencent à perdre la netteté de leurs contours ; pour cette raison, le suc du noyau, autour de ces mêmes nucléoles, recommence à pouvoir se colorer. Bientôt après, il n’y a plus que quelques restes du nucléole, tandis que dans toute sa masse le suc du noyau est colorable. »

Ce fait qui, une fois constaté, peut être retrouvé dans des cas innombrables, mène sûrement, d’après Strasburger, à la conclusion que les nucléoles de la Fritillaria ne sont pas reçus dans le filament, mais se dissolvent dans le suc du noyau.

Si l’on examine les noyaux qui se trouvent dans la paroi du sac embryonnaire du Leucoïum œslivum, on voit, après la complète formation du peloton nucléaire, le nucléole s’émietter; des fragments se répandent çà et là dans le noyau ; même il arrive souvent que quelques-uns sortent du noyau et vont se dissoudre dans le cytoplasme environnant. Ces phénomènes sont constants et ne peuvent être attribués à l’action des réactifs.

Si l’on fait des coupes à travers de jeunes anthères dans lesquelles la division des cellules mères du pollen ne s’est pas encore accomplie, on voit, dans les noyaux cellulaires ellipsoïdes, un épais réseau de fils très fins, et dans ce réseau un assez grand nombre de nucléoles relativement petits.

Plus tard, on voit un peloton filamenteux fortement enroulé, dans lequel les nucléoles ont disparu.

Dans cet état, le noyau cellulaire est sensiblement agrandi, et le peloton filamenteux se contracte très facilement sous l’influence des réactifs.

On remarque aussi qu’une substance très réfringente s’amoncelle en un point de la paroi du noyau.

Get amoncellement a d’abord la forme d’une lentille très plate, mais qui s’épaissit bientôt; sa substance se teint moins fortement que celle des nucléoles ; elle perd encore, dans la suite, ses facultés tinctoriales.

M. Strasburger a désigné cette masse sous le nom de 'paranucléole; « car on sait, dit-il, que les nucléoles se dissolvent dans le suc du noyau et qu’ils peuvent ensuite en être isolés ; il ne serait donc pas improbable, continuet-il, que ce paranucléole eût quelques rapports avec la substance nucléolaire. »

Par l’époque de sa formation, l’endroit de son apparition et, en partie aussi, par ses réactions, le paranucléole s’écarte des nucléoles ordinaires.

Qu’il sorte de la figure du noyau, comme il arrive quelquefois, cela n’étonne plus comme auparavant ; car on a rencontré, par exemple dans la matière pariétale du sac embryonnaire du Leucoïum, des parcelles de nucléoles en dissolution dans le cytoplasme.

2“ Dans la seconde phase on range la segmentation du

filament pelotonné, avec les modifications que présentent les segments isolés, avant et après la disparition de la membrane du noyau.

Généralement, quand la segmentation du filament s’opère, ses replis s’étendent indistinctement dans tous les sens.

Cependant, quelquefois, les replis du filament prennent une direction déterminée.

Ainsi dans les noyaux de la paroi du sac embryonnaire du gaïantkus nivàlis, les replis du filament sont disposés longitudinalement. Strasburger, dans certains cas, a signalé une disposition diagonale et même transversale. Toutes ces variations n’ont pas une grande importance, car on peut les rencontrer dans les différents tissus d’une même plante.

Le nombre des segments est presque toujours le môme pour les noyaux d’un même tissu.

Dès qu’ils sont formés, les segments se comportent de différentes façons, selon le tissu examiné.

Ainsi, dans les noyaux des cellules mères du pollen du Lilium Martagon, dit M. Guignard, les segments continuent à se raccourcir en se contractant, et, par suite, deviennent plus épais ; puis chaque segment se courbe vers le milieu de sa longueur, ses deux moitiés se rapprochent l’une de l’autre et se soudent longitudinalement.

La direction des segments est, à ce moment, encore variable; tantôt ils adhèrent dans toute leur longueur à la membrane nucléaire ; tantôt ils ne sont en contact avec elle que par un bout.

Le point où se fait la courbure regarde généralement le centre ; cependant le contraire s’observe dans les noyaux des cellules mères polliniques de la Fritillaria persica.

En outre, dans cette plante les deux moitiés de chaque segment ne se soudent pas dans toute leur longueur, et leur ensemble a la forme d’un Y dont les jambes seraient dirigées vers le centre.

. Strasburger n’est pas actuellement de l’avis de M. Guignard. « Je croyais primitivement, dit-il, que les segments se courbaient par le milieu, puis que les deux moitiés se rapprochaient l’une de l’autre; mais cette opinion était fausse ; les segments, encore passablement longs, se contractent et deviennent ’d’une grosseur qui correspond au raccourcissement. »

Voilà pour cette phase les différences d’opinion qui existent entre Strasburger et Guignard, relativement aux noyaux des cellules mères du pollen.

Dans les autres tissus végétaux et animaux, les noyaux de l’albumen du Lilium Martagon et ceux de la Salamandre, par exemple, les segments se plient en un point de leur longueur et se disposent de telle sorte que la partie courbée regarde le centre, et les branches la périphérie de la figure.

Souvent presque en même temps, quelquefois un peu après la segmentation du filament, la membrane nucléaire disparaît (fig. 2).

Aussitôt qu’elle a disparu, le suc du noyau devient granuleux. Les granulations ne sont pas des corpuscules du noyau dissous, comme on peut le constater très facilement dans les noyaux dont les nucléoles ont commencé à se dissoudre avant la disparition de la paroi nucléaire. Il est bien visible que cette formation granuleuse du suc du noyau provient du cytoplasme dont il est pénétré.

La quantité de cytoplasme qui a pénétré n’est pas du reste assez abondante pour rendre le suc du noyau aussi

granuleux que le cytoplasme qui l’entoure, et qui déborde sans obstacle dans l’intérieur du noyau. Une limite reste pourtant, quoique marquée d’une manière peu tranchée par le suc du noyau capable de se teindre, et qui, en dépit de la disparition de la paroi, se tient dans l’espace qu’occupait précédemment le noyau.

Le cytoplasme, en pénétrant ainsi dans le noyau, refoule vers le centre les éléments chromatiques, qui jusqu’à ce moment étaient plus ou moins éloignés les uns des autres.

3° Dans la troisième phase, on voit apparaître des fils achromatiques qui vont d’un pôle à l’autre du noyau, et dont le nombre est en rapport avec celui des segments chromatiques qui se rangent maintenant dans le plan équatorial du fuseau formé par les fils achromatiques, et produisent dans ce plan une figure plus ou moins régulière et offrant, selon les sujets observés, des caractères différents ; c’est la plaque nucléaire. Strasburger désigne sous le nom de fuseau du noyau la figure formée par les fils achromatiques et par la plaque nucléaire.

Flemming et Pfitzner appellent fuseau la seule figure formée par les fils achromatiques.

A propos de l’origine des fils achromatiques, deux opinions sont en présence. Les uns, et en particulier Flemming, les font provenir de la substance même du noyau ; les autres, Strasburger, Guignard, etc., n’hésitent pas à les rapporter au cytoplasme.

Dans ses observations sur la Salamandre, Flemming conclut à l’origine nucléaire des fils achromatiques, parce que, dit-il, il peut voir entre les segments chromatiques entourés de la membrane du noyau, des cordons pâles, granuleux et très grêles.

Dans maintes ligures, où la membrane nucléaire existait encore, il a distingué, en deux endroits qui sont les deux pôles du fuseau futur, une disposition radiaire de cordons pâles se dirigeant vers l’intérieur.

Flemming conclut en disant, qu’à cette question : d’où viennent les cordons achromatiques ? on doit donner cette réponse : ils viennent des parties figurées du noyau au repos, donc du réseau et des nucléoles.

La formation des fils achromatiques au moyen de la substance cellulaire paraît tellement impossible à Flemming, qu’il ne pose pas meme la question dans son travail.

Cependant, Flemming lui-même, considérant que, dans certains ovules animaux et maintes cellules végétales, la masse des fils achromatiques est très considérable, a été entraîné à admettre la possibilité d’un renforcement des fils achromatiques au moyen de la substance cellulaire.

Il ne s’agirait pas en tous cas, pense-t-il, d’une pénétration, d’une croissance propre venant des pôles, mais d’un mélange de suc cellulaire, de suc nucléaire et de la substance achromatique.

Strasburger, d’après ses recherches sur les végétaux, affirme que les cordons du fuseau sont formés aux dépens du cytoplasme qui a pénétré dans le noyau. Il s’appuie sur ce fait, qu’avant la disparition de la membrane nucléaire, il n’a jamais vu apparaître les fils du fuseau, mais que leur formation suit toujours la résorption de cette membrane.

Flemming, dans les noyaux de Spirogyra, a trouvé un argument en faveur de son opinion; il affirme avoir vu, dans les noyaux de cette plante, les fils achromatiques du

fuseau apparaître .avant la disparition de la membrane nucléaire.

Strasburgervient d’étudier ces noyaux et n’est pas ébranlé dans son opinion. Il ne conteste pas qu’ici l’apparition des fils achromatiques précède la résorption de la membrane nucléaire ; mais il a remarqué que, justement, cette membrane, vue d’un pôle, présente, en cet endroit, l’apparence d’un crible, et que, en coupe, elle apparaît, aux extrémités du fuseau, comme une rangée dé points séparés par les fils du fuseau.

Il admet, par conséquent, une pénétration du cytoplasme aux pôles à travers la paroi du noyau.

Zacharias pense que les fils achromatiques proviennent du noyau.

Pour cet auteur, le noyau au repos consiste en nucléine et en plastine; la plastine formerait les microsomes nucléaires ; la nucléine, l’hyaloplasme et les nucléoles. Et, pendant la division, il affirme que la plaque nucléaire provient des microsomes, et les fils du fuseau de l’hyaloplasme.

Dans les cellules mères du pollen de YHelléborus fœtidus, pendant la division, les microsomes nucléaires abandonneraient l’hyaloplasme pour former la plaque du noyau, et au fur et à mesure que cela se ferait, la substance qui se trouverait dans les parties du noyau dont se sont retirés les corps nucléaires, prendrait successivement la forme de fils du fuseau.

Strasburger remarque encore ici que toujours la paroi du noyau disparaît avant l’apparition des fils achromatiques.

De plus, il oppose aux affirmations de Zacharias l’expérience suivante. Il traite par l’acide chlorhydrique fumant,

qui a la propriété de dissoudre la plastifie, les noyaux en état de division de la paroi du sac embryonnaire de la Fritïllaria imperialis, et il voit que l’image des noyaux qui ont déjà formé les fils du fuseau est fort belle après l’action de l’acide chlorhydrique. Tandis que les éléments de la plaque nucléine restent peu prononcés, les fils du fuseau apparaissent très nettement. Si on fait subir le même traitement à un noyau au repos, on remarque que sa paroi devient très nette et possède les mêmes réactions que les fils du fuseau.

Flemming a remarqué, au sujet de la Salamandre, que les fils du fuseau ne présentent pas les mêmes réactions que les rayons polaires qui se trouvent dans le cytoplasme.

Strasburger répond que cela n’indique pas que les fils achromatiques ne soient pas de nature cytoplasmique ; car le cytoplasme de ces fils prend, en tous cas, une structure finement granulée, et la réaction de l’ensemble des fils du fuseau est influencée par le suc nucléaire qui se trouve entre eux.

M. Guignard est du même avis que Strasburger. Pour lui, les fils du fuseau sont d’origine cytoplasmique.MM. Zalewski et Soltwedel regardent les fils du fuseau comme des tubes creux, dans lesquels les microsomes se déplaceraient pour former la plaque nucléaire. Il n’y a pas lieu de s’arrêter à cette opinion contre laquelle protestent tous les faits.

Pendant la formation des fils achromatiques, les segments chromatiques s’orientent à l’équateur du fuseau pour former la plaque nucléaire. Dans la Salamandre, ils ont pris d’abord la forme d’un V; la pointe se dispose vers le centre, et les extrémités des branches vers la périphérie ; l’ensemble a l’apparence d’une étoile.

C'est à cause de cette apparence que Flemraing a donné Je nom d’étoile à la plaque nucléaire.

Dans le milieu de cette figure étoilée il n’y a pas de segments, ce qui ne se rencontre que dans les cellules mères polliniques du Lilium.

Généralement, dans les plantes, excepté dans les noyaux des cellules mères du pollen, dont il a déjà été parlé, les segments chromatiques, une fois rassemblés pour former la plaque nucléaire, dirigent une de leurs moitiés vers le pôle parallèlement à l’axe du fuseau, et l’autre est située plus ou moins dans le plan de l’équateur, ou recourbée en forme de crochet.

4° C’est dans cette phase que l’on peut placer la division do la plaque nucléaire.

En résumé, cette division se fait ainsi : chaque segment se divise longitudinalement en deux segments.

D’après Flemming, Strasburger,iïeuj , er, chacun de ces nouveaux segments se sépare pour se répartir, l’un dans l’un des noyaux filles, et l’autre dans l’autre.

Le moment où se produit cette division longitudinale des segments donne lieu jusqu’à présent à des discussions.

Flemming pense que cette division longitudinale des segments commence dès que le peloton nucléaire s’est formé, et se continue jusqu’au stade de la plaque nucléaire.

Retzins n’est pas de cet avis ; il croit que cette division n’a lieu qu’une fois que la plaque nucléaire est formée.

Si l’on examine, par exemple, les noyaux de la paroi du sac embryonnaire de la Fritillaria imperialis, au moment de là division longitudinale des segments, voici ce que l’on voit :

La plaque nucléaire est formée de segments recourbés à

l’équateur, et présentant une extrémité plus longue vers les pôles, et plus courte à l’équateur.

Lés segments qui occupent l’intérieur de la plaque sont presque tous parallèles entre eux et au grand axe du fuseau du noyau; ceux qui se trouvent sur les bords s’inclinent vers l’extérieur.

Avant de se diviser, les segments s’aplatissent comme un ruban (fig. 5). Au début de leur division longitudinale ils subissent, dans le voisinage de l’équateur, une torsion de 90°, de telle façon que là ils apparaissent à l’observateur sur leur branche étroite (fig. 6).

Les deux segments jumeaux produits par chaque segment, et qu’on peut appeler les segments filles, se séparent maintenant d’une manière distincte, que l’on peut voir dans les figures 7, 8 et 9.

Dans la figure 7, les deux segments filles sont encore attachés à l’extrémité polaire ; mais ils sont séparés l’un de l’autre à l’extrémité équatoriale.

Cette séparation s’opère dans la direction de l’axe longitudinal du fuseau.

Les segments inclinés, et souvent très fortement, qui sont sur les bords de la plaque, font voir cette séparation de leurs segments jumeaux à leur extrémité équatoriale (fig. 7) et distribuent aussitôt leurs segments filles sur les deux côtés de la plaque nucléaire. Cette marche est très distincte sur les figures 7 et 8. Puis tous les segments filles se séparent entièrement. Si on examine ceux qui sont au centre de la plaque nucléaire, on voit que dans chaque couple un de ces segments filles s’avance vers le pôle opposé, en glissant le long de l’autre segment qui reste en place. On a de la sorte une séparation des segments en deux groupes bien distincts (fig. 11).

Ces segments s’incurvent alors le plus souvent vers le milieu de leur longueur, de façon à représenter un Y plus ou moins régulier. D’autres fois, une des branches est plus courte que l’autre et les segments ont la forme de crochets ou d’hameçons.

Dans tous les cas, l’angle ou la courbure de chaque segment regarde le pôle correspondant.

Ces phénomènes ne se produisent pas dans tous les segments en môme temps; généralement, quelques-uns sont en avance, quelques autres en retard. De plus, ils ne se comportent pas tous avec une grande régularité ; aussi, dans cette phase, les préparations sont très difficiles à comprendre et à interpréter.

11 faut maintenant examiner la division du noyau dans les cellules mères du pollen.

M. Guignard, qui a étudié la division dans les noyaux du Lilïwrn Martagon, donne la description suivante :

Aussitôt après la segmentation du filament, les branches d’un môme segment, se courbant vers le milieu de leur longueur, rapprochent leurs deux moitiés l’une de l’autre et, peu à peu, il se fait entre elles un accolement longitudinal ; la membrane du noyau se résorbe, les fils achromatiques apparaissent et les segments se disposent à l’équateur du fuseau pour former la plaque nucléaire ; dans le cas présent, l’extrémité de chaque bâtonnet la plus rapprochée du centre correspond au point où s’est opérée la courbure du segment primitif. Quelquefois, la disposition est inverse ; ainsi, dans les cellules mères polliniques de la Fritillaria persica, c’est la courbure qui est tournée vers la' périphérie ; de plus, la soudure des deux moitiés du segment n’est pas complète et il a la forme

d’un Y, dont les jambes regardent le centre et se dirigent l’une et l’autre vers chacun des deux pôles du fuseau.

On observe bientôt, dit M. Guignard, une division de chaque bâtonnet en ses deux moitiés constitutives. Les branches, qui s’étaient rapprochées et soudées, se séparent l’une de l’autre, en offrant des dispositions variées.

Les deux moitiés s’isolent ensuite complètement par une rupture qui se produit à l’endroit de la courbure du segment chromatique. Dès lors, le nombre des bâtonnets est double; au lieu de douze, on en compte vingt-quatre.

Chacune des moitiés entrera dans la formation d’un noyau fille.

M. Guignard admet que, dans tous les noyaux des cellules mères polliniques, les choses se passent ainsi.

Strasburger, étudiant récemment les noyaux des cellules mères polliniques de la Fritïllaria fers ica, est amené à dire ceci ;

« Je croyais primitivement que les segments se pliaient et se rapprochaient dans le sens de la longueur; mais mon opinion était fausse. Les segments, encore passablement longs, se contractent, deviennent beaucoup plus courts, prennent une grosseur qui correspond au raccourcissement, puis ils s’élargissent et se fendent dans le sens de la longueur. »

La division longitudinale des segments se produit donc ici beaucoup plus tôt que dans les cas observés jusqu’alors ; elle s’effectue avant la disparition de la paroi du noyau. La division n’est pas cependant complète ainsi dans la Fritillaire, à la phase qui est étudiée dans ce moment ; chaque élément de la plaque nucléaire présente un couple jumeau de segments, quand même une fusion s’opère, comme il arrive le plus souvent sous l’influence des réac-

tifs. Chaque couple de segments a l’aspect d’un Y, avec un pied deux fois aussi fort que les branches. Le pied est double, et les branches ne présentent plus que des segments simples.

Le pied est dans le plan équatorial et orienté vers le dehors ; les branches suivent les fils du fuseau, dont le nombre est égal au nombre des couples de segments.

Cette manière de voir concorde davantage avec ce qui se passe dans la division du noyau des autres tissus, tant végétaux qu’animaux. Si, surtout, l’on rapproche cette division anticipée des segments de ce qui se passe dans la Salamandre, où, d’après Flemming, la division longitudinale des segments commence dès qué le peloton nucléaire se forme, on est porté à admettre l’interprétation de Strasburger et à reconnaître que cette division anticipée, qui n’avait jusqu’à présent été observée que chez les animaux, présente un intéressant rapprochement entre ceux-ci et les végétaux.

5° On a vu que, chez les végétaux comme chez les animaux, les segments s’étaient divisés longitudinalement et pour former deux groupes de bâtonnets chromatiques. C’est le transport et l’orientation de ces bâtonnets aux pôles du fuseau qui vont être étudiés maintenant.

Les bâtonnets, suivant le trajet des fils du fuseau, arrivent aux pôles.

Là, ils s’orientent et présentent une disposition radiaire qui rappelle celle de la plaque nucléaire du noyau mère.

Entre les deux groupes de segments qui se sont ainsi séparés, on voit les fils achromatiques ; on constate alors que, chez les plantes, leur nombre s’est augmenté, qu’il s’est intercalé de nouveaux fils entre les anciens ; on peut

aussi nettement reconnaître que le suc du noyau est resté entre ces fils.

6“ Les segments, qui étaient assez distants les uns des autres, ne tardent pas à se rapprocher ; ils présentent des courbes et des ondulations ; de plus, ils se sont raccourcis, ont grossi (fig. 12), et ont acquis une épaisseur presque égale à celle qu’avaient les segments chromatiques au moment de la formation de la plaque nucléaire.

Ensuite, ils se soudent par leurs extrémités et forment un unique filament. On est revenu à la phase du filament pelotonné. Dans le noyau des cellules mères de pollen, avant de se souder, les filaments s’allongent ou s’écartent les uns des autres et prennent l’aspect de granulations disposées en chapelet.

Peu après, apparaît la membrane nucléaire autour de chaque filament pelotonné (fig. 14).

Le filament, relativement encore épais (fig. 19), commence à devenir finement granuleux et, généralement, perd la netteté de ses contours.

Le filament devient de plus en plus mince, et les microsomes y forment maintenant presque partout de simples rangées ; ses replis commencent à se dérouler en divers sens, puis ils s’accolent latéralement de distance en distance, et un réseau est formé. Les nucléoles apparaissent ensuite.

L’hyaloplasme s’est accru considérablement par rapport aux microsomes. On peut admettre, selon Strasburger, qu’une partie de la substance des microsomes s’est convertie en hyaloplasme.

C’est ainsi qu’a lieu normalement la division du noyau, tant chez les animaux que chez les végétaux. Dans les nombreux exemples qui ont été examinés jusqu’à présent,

on a bien constaté quelques différences de détail dans la marche du phénomène ; mais ces différences n’altèrent en rien le caractère fondamental de la division.

En résumé, la division du noyau se fait ainsi :

Au réseau du noyau au repos succède un filament unique, qui se fragmente ensuite en un certain nombre de segments plus ou moins flexueux, et généralement courbés en forme de Y. Chez les animaux et chez quelques végétaux, au moment où la cellule va se diviser, on voit en outre apparaître, dans le protoplasme, en deux points opposés qui correspondent aux deux pôles du noyau, deux lignes claires très Anes qui constituent, en divergeant, deux .sortes d’étoiles ou, comme on dit, deux asters.

La membrane du noyau se résorbe. Les fils achromatiques se montrent ; en môme temps, les segments chromatiques sont comme repoussés à l’équateur du fuseau, où ils se disposent pour constituer une sorte de plaque perpendiculaire au grand axe du fuseau, la plaque équatoriale.

Bientôt les segments qui forment cette plaque se divisent longitudinalement; les moitiés se séparent et forment deux groupes dont les éléments, suivant en sens contraire les fils achromatiques, se dirigent vers les pôles du fuseau. Là, ces segments se soudent bout à bout, de manière à reconstituer un réseau qui s’entoure ensuite d’une membrane et redevient un nouveau noyau.

On a cherché récemment à expliquer l’utilité des phénomènes si compliqués qui se manifestent pendant la division indirecte du noyau.

Vu l’importance que les nouvelles observations ont donnée au noyau dans les phénomènes de la fécondation et du pouvoir régénérateur, on est arrivé à cette idée qu’il fal-

lait que le noyau fût divisé en deux parties parfaitement semblables.

A la première segmentation du filament, les segments sont visiblement de très inégale grosseur, et ils peuvent souvent être disposés en masses très inégales sur les deux côtés de la plaque nucléaire. Ce n’est que parce qu’ils se fendent longitudinalement, et que les deux moitiés longitudinales se partagent sur les deux noyaux filles, que la division est véritablement égale dans tous les cas.

Et si, comme J.’a dit Meuzer, plusieurs substances variées existent dans les disques microsomaires, la division longitudinale des segments serait encore le meilleur moyen pour distribuer ces substances régulièrement sur les deux noyaux filles.

2° Division directe.

Dans certaines cellules, telles que les cellules internodales des Characées, les cellules âgées du parenchyme de diverses Phanérogames (. Tradescantia , Ôrchis, Allium), et les grains de pollen de diverses Angiospermes, on voit le noyau se diviser d’une manière beaucoup plus simple que précédemment. Il s’allonge, s’étrangle à son milieu, ët se partage en deux moitiés qui s’isolent l’une de l’autre; les nouveaux noyaux en font autant, et ainsi de suite.

Parfois les étranglements ne se rejoignent pas au centre; la division demeure incomplète et les noyaux restent unis en chapelet.

Dans cette division, la membrane du noyau ne se résorbe pas, et il n’y a aucune fusion entre sa substance et le cytoplasme environnant.

On a donné à cette division directe du noyau le nom de fragmentation.

La fragmentation peut être provoquée artificiellement ; une blessure, une trop forte chaleur suffit pour la déterminer.

Là où l’on remarque la fragmentation du noyau, il ne se produit plus de division cellulaire ; les cellules n’ont plus d’autres fonctions que celles de nutrition physiologique ; il n’est donc pas nécessaire que les parties du noyau soient parfaitement égales; aussi, comme conséquence, on voit se produire la division directe du noyau par étranglement.