INTRODUCTION

Bien qu'il puisse paraître superflu de définir un phénomène aussi connu que l'osmose, je crois bon d'en résumer les manifestations essentielles et de fixer la terminologie que j'ai adoptée.

Si l’on prend un tube vertical, fermé à son extrémité inférieure par un morceau de vessie, et si, le remplissant en partie d'alcool absolu, on plonge la membrane dans de l’eau pure, on constate que le niveau du liquide s'élève dans le tube et l'analyse chimique vient prouver que cette ascension est due au passage, à travers la membrane, de l’eau vers l'alcool ; l'examen de l'eau du vase extérieur montre, en outre, qu'une certaine quantité d'alcool a traversé simultanément et en sens inverse le diaphragme.

De même, si nous substituons à l’alcool une solution aqueuse de saccharose, nous observons un double passage, de l'eau pure vers la solution dont le volume augmente, et du sucre vers l’eau.

Nous sommes donc en présence de deux courants opposés, d'in-

tensités inégales : j'appellerai osmose, et cette définition est toute conventionnelle, le courant le plus intense, allant ici de l’eau vers l'alcool ou vers la solution ; je donnerai le nom de diosmose au courant le plus faible, c'est-à-dire au passage inverse de l'alcool ou du sucre vers l’eau.

L'existence de la diosmose ne doit pas être considérée comme nécessaire à la production de l’osmose : elle n’est qu'une contreosmose simultanée qu'on observe dans l'immense majorité des cas. En effet, si nous remplaçons la vessie par une membrane de nature spéciale, formée d'une pellicule continue de ferrocyanure de cuivre, nous constatons que l’eau passe encore vers la solution sucrée, mais que le saccharose ne traverse plus le diaphragme qui est imperméable à cette substance. Avec cette membrane, dite semi-perméable, le phénomène acquiert toute sa simplicité : l'osmose subsiste seule, la diosmose a

disparu.

Théories du mécanisme osmotique.— Depuis sa découverte et son étude par Dutrochet, l’osmose a été l’objet de recherches extrêmement nombreuses dont la coordination, quelquefois prématurée, fit, d'étape en étape, surgir des théories destinées à expliquer les causes et le mécanisme du processus osmotique. De ces systèmes, les uns n'ont plus que l'intérêt historique qui s'attache à tout effort de l'esprit vers la découverte de la vérité ; les autres, plus robustes, ont résisté aux assauts du temps ou, jeunes encore, n’ont été soumis que superficiellement à l'épreuve de l'expérimentation. Je vais, dans un rapide exposé qui n'aura point la prétention d'être complet, en rappeler les principes ou en esquisser les traits saillants.

Toutes ces théories me paraissent pouvoir se grouper en deux grandes classes, selon que leurs auteurs considèrent ou non comme indispensable l'existence de tubes capillaires dans la membrane. Dans le premier cas, l’osmose s'effectue par voie capillaire ; dans le second, par voie moléculaire.

Osmose capillaire. — Je rattache à ce groupe les divers systèmes dans lesquels la porosité de structure du diaphragme est, soit expressément, soit implicitement, présentée comme une condition nécessaire, mais d'ailleurs non suflisante, de la production de l’osmose.

Il est difficile de se rendre un compte exact des idées de Dutro-

chet! sur le phénomène qu'il a découvert : dans ses nombreuses publications (1809-1836), il attribue successivement une influence directrice à la densité, à l'ascension capillaire, à l’électricité, à l’affinité de la membrane pour les liquides, tout en affirmant, par une prudente réserve, la complexité du phénomène et par suite celle des causes qui le produisent.

Plus affirmatifs se montrent les savants qui, au cours même des expériences de Dutrochet, édifient des théories basées sur l'attraction réciproque des molécules de liquides hétérogènes (Poisson?, 1826), à laquelle viendrait se joindre l'électricité (Becquerel*, 1827), sur la viscosité des liquides (Magnus, 1827), sur une affinité spéciale des parois des tubes capillaires pour un des liquides (Brücke”, 1842) et même sur les chaleurs spécifiques des liquides (Béclard 6, 1851).

En 1848, Jolly 7 ébauche une théorie de l’hydrodiffusion ou du remplacement diosmotique, dans laquelle il admet que la quantité de sel diosmosé est remplacée par une quantité endosmotiquement proportionnelle d’eau, suivant un rapport indépendant de la concentration. La détermination des équivalents endosmotiques, sur laquelle Jolly s'appuyait, ne tarde pas à être reconnue illusoire et c’est à peine si, plus tard, Graham 8 ose la prendre en considération dans quelques cas particuliers qu'il étudie.

A la même époque, Liebig ® développe, dans un long mémoire, les raisons qui lui donnent à penser que l’osmose est due à la différence

1 Dutrochet, L'agent immédiat du mouvement vital dévoilé, etc., Paris, 1826. — Annales de chimie et de phys. [2], t. XXXV, XXXVII, XLVII, XLIX, LI, LX (passim).

2 Poisson, Ann. de chim. et de phys. [2], t. XXXV, p. 99, 1827. 3 Becquerel, Traité d'électricité, 1836, t. IV, p. 182. — C.R., t. LXVI, p. 766,

# Magnus, Pogg. Annalen, t. X, 1827.

5 Brücke, Pogg. Ann., t. LVIII, p. 77, 1848.

6 Béclard, C. R., t. XXXIII, p. 1, 1851. — Traité de physiologie, Paris, 1856, p. 189.

7 Jolly, Zeitsch. f. rat. Medicin, t. VIT, p. 83, 1848. — Pogg. Ann., t. LXX VIIT, p. 261, 1840.

8 Graham, Ann. de chim. et de phys. [3], t. XLV, p. 4vet A6, 1895.

9 Liebig. Ann. de chim. et de phys. [3], t. XXV, p. 867, 1849.

f GEORGES FLUSIN.

des pouvoirs d'absorption de la membrane pour les liquides ; mais il attribue à la contractilité des tubes capillaires de la membrane un rôle assez obscur et noie malheureusement son très original corps de doctrine sous un amas de considérations imprécises et peu Impor— tantes,

Je mentionnerai seulement pour mémoire la théorie électro-chimique de Graham!, bientôt du reste abandonnée par son auteur même. Ce revirement semble avoir été l’œuvre de Lhermite ?, qui complète la théorie de Poisson en faisant intervenir l’action élective de la cloison sur les liquides. Les idées de Lhermite se rapprochent de celles de Liebig, mais sont remarquablement plus nettes. « On peut, dit-il, considérer la force capillaire comme le premier degré de l’affinité chimique. Au-dessus, on peut placer la dissolution d'un liquide dans un autre liquide et assimiler aux faits de cet ordre la faculté dont jouissent les membranes de s'imbiber... En résumé, les phénomènes d'endosmose ne sont qu'un cas particulier de la force dissolvante. La propriété des tissus de s'imbiber est le contre-pied de la solubilité d’un solide dans l'eau. » Ne trouvons-nous point là les germes de la théorie que Nernst proposera trente-cinq ans plus tard ?

Osmose moléculaire. — Les savants ne tardent d’ailleurs pas à reconnaître, et Lhermite semble déjà le faire, que la nécessité du transport osmotique par tubes capillaires est une condition restrictive qui convient mal à la réalité des faits.

Dès 1857, Fick* est amené expérimentalement à distinguer le transport par les interstices capillaires, du transport par la substance même de la membrane : il appelait le premier « diffusion poreuse » et le second « endosmose ».

Peu après, en 1858, un physiologiste, Nägeli, est conduit, par des considérations d’une nature toute différente, à formuler une théorie # sur la constitution de la matière organisée, théorie à laquelle

* Graham, Ann. de chim, et de ph. [3], t. XLV, p. 17, 1855.

? Lhermite, Ann. de chim, et de ph. [3], t. XLIN, p. 420, 1854.

# Fick, Pogg. Ann., t. XCIV, p. 59, 1855. — Moleschott's Unters., t. II, p. 296, 1857.

Naegeli, Pflanzen phys. Unters. : die Staerkekërner, 1858, p. 332.

il ne donne sa forme définitive! qu'en 1877 et que Pfefler adopte comme base de son exposé du mécanisme osmotique ?, après y avoir introduit quelques modifications de détail. Ce sont par conséquent les vues de Pfeffer que nous allons résumer en quelques lignes.

Les plus petites particules constituantes des corps organisés et des colloïdes sont formées, non pas de molécules chimiques, mais d’édifices moléculaires complexes, appelés « micelles » par Nüägeli et « tagmas » par Pfeffer. Ces micelles? résultent du groupement de molécules, identiques ou non, en un tout d'ordre plus élevé, sans condensation n1 destruction des assemblages d'atomes qui constituent ces molécules. C'est ainsi qu'à l’état hydraté, les colloïdes tels que le ferrocyanure de cuivre, le phosphate de calcium, etc., sont composés de micelles dans lesquels l’eau est combinée d'une manière plus ou moins stable à la molécule du corps.

Dès lors, une membrane colloïdale (tissu organisé ou ferrocyanure de cuivre) pourra livrer passage à un corps liquide ou dissous par deux chemins différents :

1° Par la substance même des micelles, si le corps peut entrer en combinaison avec elles : c’est évidemment le cas pour l’eau et les membranes considérées. L’osmose est dite « moléculaire » ou (intramicellaire ».

2° Par les intervalles qui séparent les micelles ; l’osmose s'effectue alors par voie « capillaire » ou « intermicellaire ». Ces espaces capillaires peuvent être extrêmement petits et même imperméables à l’eau : mais, dès qu’un liquide peut imbiber une membrane, leur existence permet le passage, à travers la membrane, de corps dissous dans ce liquide, alors même que ces corps n'auraient aucune affinité pour la substance des micelles.

1 Naegeli, Mikroskop, 1867. — 2. Auflage, 1877, p. 424.

2 Pfeffer, Osmotische Untersachungen, Leipzig, 1877, p. 30-/6.

3 Pfeffer a renoncé au terme ( tagma », en faveur de l'expression « micelle » proposée presque en même temps par Naegeli (Pfeffer, Pflanzenphysiologie, Leipzig, 1897, p.09, note 2: — Traduction Friedel, Paris, 1904, p. 67). Nous adopterons donc le mot « micelle » et nous substituerons aux dérivés: amphitagmatique et diatagmatique, employés par Pfeffer, ceux correspondants : intermicellaire et intrami-

cellaire,

6 GEORGES FLUSIN.

Au reste, il faut considérer les intervalles intermicellaires comme divisés en deux zones : une zone périphérique, rentrant dans les sphères d'activité moléculaire des micelles, et une zone centrale, qui échappe à cette action. Il y a lieu, par suite, de distinguer deux cas : ou bien les molécules du corps osmosant sont assez petites pour rester, durant leur parcours, dans la zone centrale et elles sont libres d’obéir aux influences extérieures qui les sollicitent dans un sens ou dans l'autre : c’est l’osmose capillaire proprement dite ; ou bien leurs dimensions les font entrer dans la sphère d'activité des micelles où elles sont retenues jusqu’au moment où une attraction plus puissante peut venir les délivrer.

On voit ainsi que, si les espaces qui séparent les micelles sont trop petits, l’osmose capillaire ne sera plus possible. Aux yeux de Pfeffer, les membranes précipitées ne donnent naissance qu'à l'osmose intramicellaire, tandis que les autres membranes (tissus animaux et végélaux) permettent simultanément l’osmose inter- et intramicellaire.

Les vues de Nägeli et de Pfeffer ouvrent donc aux échanges osmotiques une voie nouvelle; mais, pas plus que le transport par tubes capillaires, le cheminement dans la substance même de la membrane n'est une explication du phénomène de l’osmose : il en précise seulement le mode, Aussi Pfeffer ! rapporte-t-il à deux causes le passage de l’eau vers une solution : d’une part, et c'est pour lui le facteur prépondérant, l’affinité du corps dissous pour l’eau et d'autre part la simple différence entre le nombre des molécules d’eau qui se trouvent au contact de chacune des faces de la membrane.

Nous retrouvons là, présentée sous une forme plus savante et mieux fouillée, la théorie définitive de Graham que le passage suivant? de son dernier mémoire résume d’une façon très nette : « Il me paraît désormais, quant à moi, que le mouvement de l’eau dans l’endosmose est une aflaire d'hydratation et de déshydratation de la membrane où du diaphragme colloïdal ; que la différence des solutions salines placées dans l’endosmomètre n'entre que pour peu de chose, sinon pour rien, dans les résultats au point de vue de l’endosmose, et

1 Pfeffer, loc. cil., p. 49-59.

2? Graham, Ann. de chim. et de ph, [3