V. — LACUNES. CANAUX SÉCRÉTEURS

Dan&tout tissu végétal, quelles que soient d'ailleurs les formes qui le constituent^ il peut arriver que par diverses causes, mais surtout par dédoublement des cloisons cellulaires et par écartement ultérteur de leurs lamelles désormais distinctes, certaines cavités se creusent, cavités de formes et de dimensions variées mais qu'en raison de leur orîg^ine on pourra comprendre sous le nom d'à espaces lacunaires. » Si les cellules qui bordent ces lacunes sont le siég^e de frétions ou de transformations capables de produire des substances actives, celles-ci s'amasseront dans le réservoir intercellulaire dont l'étude vient dès lors s'imposer à notre attention. Tantôt les cellules « de bordure » présenteront seulement des modifications capables de fournir des g'ommes ou des mucilag^es et la lacune qui reçoit ces produits ne porte g'énéralement pas de nom spécial,

(1) Georges Durand, Etude sur les Santalacée8,ip. 33 et suiv. {Thèses de la Faculté de médecine de Paris, 1874). — G. Planchon. Loc, cit., t. n, p. 92, .

(2) G. Durand. Loc, cit,, p. 32.

tantôt au contraire ces éléments fonctionneront comme des utricules g'iandulaires et Tespace limité par elles recevra le nom fort impropre mais adopté par les anatomistes « de canal sécréteur. » Quelques exemples tirés des types les plus importants pour la matière médicale vont me permettre de décrire plus complètement ces diverses formations.

A. Lacunes.

Lacunes du Salep. — La thérapeutique emploie sous le nom de « salep » les bulbes de divers Orchis capables de donner uneg'eléeplus ou moins analeptique, etlorsqu on examine ce produit, tel qu'il existe dans les drog*uiers, on ne peut y trouver aucune disposition qui permette de se rendre compte de cette propriété, le produit ayant déjà subi l'action de la chaleur. Mais si Ton |étudie un de ces bulbes frais (1), on constate que le tissu fondamental y présentCi, mêlés à des cellules gorgées d'amidon, des espaces bordés de cellules plus petites et remplis de matière gommeuse ou plutôt mucilagineuse que ses propriétés chimiques permettent de regarder comme une «transformation delà matière amylacée. » (2).

Lacunes à gomme des Rosacées. — J'ai déjà eu l'occasion de rappeler les recherches de M. Prillieux montrant que, chez divers arbres fruitiers, la gomme se rencontre non-seulement dans les cellules et les vaisseaux, mais aussi dans des lacunes dépourvues de parois propres et entourées immédiatement par un

(1) G, Planchon. Loc. cit., 1. 1, p. 647.

(î) Giraud. Loc, cit., p. 60.

tissu spécial dont la formation coïncide avec Tapparition de la g'omme; ces lacunes prennent généralement naissance dans le parenchyme des rayons médullaires. « Pendant que la gomme se produit, on observe dans les cellules qui bordent la cavité une activité extraordinaire, elles grandissent, se développent, se multiplient, s'épaississent et se remplissent de fécule (3); » il est infiniment probable que la gomme se forme à l'aide des matières contenues dans la cellule. Ces faits doivent donc prendre place parmi ceux que j'ai relatés précédemment ; ils établissent une fois encore combien est peu défendable Topinion qui veut faire dériver exclusivement de la paroi cellulosique toutes les matières gommeuses et montrent combien en présence de l'activité propre des cellules de bordure, il est difficile de distinguer convenablement et sûrement les u lacunes » et les « canaux sécréteurs », distinction plus aisée à justifier au point de vue médicinal qu'au point de vue physiologique.

B. Canaux sécréteurs

Je réunis dans ce chapitre des formations longtemps confondues avec les glandes dont elles diffèrent par un point essentiel, car chez celles-ci la matière sécrétée demeure dans Tés éléments qui l'ont formée ou se rassemble dans un réservoir dû à leur résorption ; ici, au contraire, c'est par une dissociation du tissu, par formation et agrandissement de méats intercellulaires, que se constituera une lacune plus ou moins allongée dans laquelle s'extravasera le produit des cellules voisines. Je

(1) Prillieux. Loc. cit., p. 194.

ne puis d'ailleurs mieux faire que citer la définition même de Tun des auteurs qui ont le plies fait progresser la science sur ce point : « Les canaux sécréteurs des plantes sont des tubes dépourvus de membrane propre, produits à l'origine comme de simples méats aérifères par décollement le long de Tarête de contact et par l'écartement des parois de trois ou quatre files eelhilaires concentriques et s' élargissant plus tard à mesure que grandissent et se divisent les cellules entre lesquelles ils sont creusés. Si les cellules qui bordent le tube s'étendent peu, elles demeurent simples, et le canal, en forme de prisme triangulaire ou quadrangulaîre, est fort étroit ; mais souvent elles s'isolent de phis en plus et se divisent par des cloisons radiales, de manière à tapisser le tube progressivement élargiy d'un éfiiithélium simple dont les petites cellules proéminent dans la cavité. Quelquefois il se forme en m»ême temps des cloisons tangentiellesj et l'épi thélium acquiert plusieurs assises superposées, p (1).

Quant au contenu de ces cellules de bordure, il ne saurait différer sensiblement de celui du canal, puisque ce dernier n'est en définitive que le premier expulsé des cellules. Ce sera une gomme-résine dans les OmbeUifères et les Araliacées, une buile essentielle dans les Composées, une résine dans les Conifèresv etc*

Ces lacunes, ces canaux sécréteurs, ont été signalas dans un grand nombre de familles (2), et fournissent à

(1) Van Tieghem- Mémoire sur les canaux sédrétevrs dta plantes {^Arut se. nat., t. XVI, p. 96.) — Voyez aussi : N. MuUer. Jahrh, fur wiss. Bot., 1867, V, p. 387, et Thomas, id,, IV, p. 48 et suiv.

(2) Particulièrement dans les térébinthacées, ombelliféres, araliacées, les composées, clusiacées, pittosporées, burséracés, aroidées, alismacées, butomées, et même dans certaines fougères et lycopodiacées. THegelmayer, Botanische Zeitung, 1872).

la pharmacolog'ie plusieurs produits importants ; leur descriplîon complète ne saurait donc trouver place ici, et je me borne à résumer les caractères qu'ils présentent dans quelques groupes naturels et médicinaux.

Ombellifères.

Sig^nalés parles anciens botanistes (Malpighi, Grew, Treviranus, Link), les canaux sécréteurs des Ombellifères, canaux qui renferment des substances si importantes, furent successivement décrits par Moyen (1), comme des canaux pourvus d'une membrane propre, puis comme de simples lacunes ; cet auteur les confondit d'ailleurs avec les laticifères.

Cette confusion cessa à la suite des travaux de Schultz (2), puis d'Ung'er (3), bientôt suivis des recherches de Mohl et Schlechlendal qui eurent le mérite de déterminer exactement Torig'ine de ces canaux considérés par eux. non pas comme des cellules^ modifiées, mais bien comme des méats inlercellulaires. Ces vues furent confirmées par MM. Trécul (4), et Van Tieghem(5), qui en étudièrent la formation et la structure dans les divers org'anes.

Dans la racine, c'est à la suite de la différenciation des faisceaux que les canaux se forment par l'apparition et Tag^randissement des méats intercellulaires,

(1) Meyen, Sécrétions-Organe,

(2) Schultz, Mémoire de 1833.

(3) Unger. Anat. und Phys.^ 1855,

(4) Trécul. Des vaisseaitx propres dans les Ombellifères (Comptes -rendus, 1866, t. LXIII, p. 154 et 201. —- Ann. des se. nat.y 5« série, t. V, p. 275.)

(5) Van Tieghem. Loc, cit.

c'est-à-dire selon le mode indiqué plus haut. Les premiers se montrent dans ce qui sera plus tard la couche subéreuise , puis d'autres se montrent dans le parenchyme cortical ; le pivot, complètement formé, offrira donc deux zones de canaux oléo résineux ; d'après la plupart des observateurs, [il n'en existera jamais (?) dans le bois.

Dans la tig»e, les canaux se trouvent dans l'écorce et dans la moelle ; dans l'écorce, où ils ont été minutieusement décrits par M. Trécul, ils existent, soit sous les faisceaux du coUenchyme, soit enclavés entre eux, ou compris dans l'espace parenchymateux qui sépare ces faisceaux de coUenchyme des faisceaux fibro-vasculaires, etc. (1). Ces canaux corticaux ne s'anastomosent guère qu'au niveau des nœuds, sauf dans le genre Ferula.

L'étude de ce dernier a permis à M. L. Colignon (2) de compléter l'histoire des canaux de la moelle et de montrer qne dans ce type ils se trouvaient en rapport avec des faisceaux fibro-vasculctires répartis dans le parenchyme médullaire comme ceux des Pipéritées.

Il existe également des lacunes oléifères dans la feuille et le périanthe, où ils offrent toutefois peu d'intérêt au point de vue médical ; plus importants sont pour nous les canaux des fruits, mais la plupart des détails qui s'y rattachent étant du domaine de Torganographie plutôt que de Thistologie, je décrirai sommairement ici leurs caractères généraux me réservant d'indiquer leur^prin-

(1) Trécul. hoc. cit.

(2) L. Colignon. I>t9 caiiaux sécréteurs des OmhellifhreSjip. 27 et suiv., fig. 2. (Thèses de V Ecole supérieure de pharmacie de Paris, 1874.)

cipales particularités dans la seconde partie de cette Thèse.

Ramond étudia, lé premier, ces canaux oléorésineux des Ombellifères, qui depuis ses travaux et ceux d'Hoffmann ont servi si souvent à distinguer les principaux types de la famille.

Le péricarpe offre la structure générale suivante : 1° un épicarpe, ou assise épidermique, recouvert d'une cuticule; 2o un mésocarpe, formé essentiellement de tissu fondamental, au milieu duquel cheminent des faisceaux fibro-vasculaires se dirigeant de la base du fruit vers le sommet; 3° un endocarpe, composé de cellules petites et souvent cubiques.

On devine quelle sera celle de ces parties qui contiendra les canaux : ce sera le parenchyme moyen, le mésocarpe. Ils y apparaissent au moment de la floraison ; vers cette époque, des cellules du parenchyme se divisent en laissant des méats, puis les utricules environnantes augmentent en nombre, et la cavité grandit de son côlé. Dès le début, ces cellules présentent un protoplasma abondant, mais sont privées de chlorophylle, tandis que cette matière abonde dans les éléments voisins. L'huile essentielle se forme de bonne heure dans les cellules de bordure, passe dans le méat, et, s'y oxydant, se transforme en résine (1).

Ces canaux ou bandelettes occupent dans le fruit des situations assez fixes; leur forme est tantôt cylindrique, tantôt sinueuse. Leur cavité est rarement continue; de distance en distance on y trouve des membranes qui semblent s'étendre d'un bout à l'autre, et résistent à l'action de l'acide sulfurique ; la signification originelle

(1) L. Coligaon. Loc, cit., p. 40 et suiv.

de ces membranes appelle de oouvelies et probablement fructueuses études.

Ces canaux, si généralement répandus dans la famille, semblent manquer dans certains types et particulièrement dans une Ombellifère médicinale, la g^rande Cignè [Comummaculatum)j dont le principe actif présente une localisation toute spéciale et parfaitement décrite par M. G. Planchon (4).

Dans ce fruit, le mésocarpe n'offre aucune trace de caxiaux propres, et c'est dans l'endocarpe que se forme la g*omme-résine. Les cellules cubiques de cette assise interne fonctionnant comme les éléments de Tàssise oléorésinifère des Valérianées, etc., c'est dans leur intérieur que se constitue et que s'amasse la substance active de la Gig»uë sans qu'il paraisse y avoir formation d'aucun canal.

J'ai à peine besoin de rappeler les nombreux produits que la thérapeutique demande aux cellules et aux canaux des Ombeliifères : l'Asa fœtida (Scorodosma fœii^ dum)^ le Sagapenum (Ferula persica ?) la Gomme ammoniaque {Dorema ammoniacum), le Galbanum (Ferula rubricaulis et F. gummosd)^ l'Opopanax [Opopcmax Chironium, etc.), le Thapsia [Thapsia garganica)^ etc.

Araliacées (i).

L'étroite affinité des Ombeliifères et des Araliacées se manifeste de la manière la plus évidente dans la con*

(1) G. Planchon. Loc, ciU^ t. I, p. 328 et suiv.

1) Trécul. Des vaisseaux propres dans les Araliacées {Comptes ren-^ dus, 1866, t. LXIV, p. 886 et 990. — Annales des sciences naturelles, 5* série, t. VII, p. 54.)

N. MuUer. Loc. cit., p. 412-418.

Van Tieghem. Loc. cit., p. 141.

G. Planchon. Loc. cit., t. Il, p, 144-170.

stitution et les caractères de leurs canaux sécréteurs. Si l'on cherche à suivre la formation de ceux-ci dans une jeune tig« de Lierre {Hedera Hélix) ^ on voit d'abord des groupes de quatre à cinq cellules se distinguer du tissu ambiant par leur forme et leur contenu granuleux, ceSkéléments s'écartant, laissent un méat qui est le premier état du canal; puis les cellules se multiplient en même temps que ce dernier s'étend rapidement, et bientôt on a sous les yeux un canal élargi et bordé d'éléments spéciaux dans lesquels se produit la substance active.

Ce^ formations se rencontrent particulièrement dans Técorce, au voisinage des fibres du liber, entre cette couche et le cambium d'un côté et le parenchyme cortical de l'autre (G. Planchon).

C'est principalement dans la région méditerranéenne qu'on voit les vieux troncs donner, soit naturellement, soit par incision, une certaine quantité de ce produit de seerétion employé sous le nom de « gomme-résine de Lierre. »

Composées.

Les canaux sécréteurs des Composées ont été étudiés principalement par MM. Sachs (!), Trécul (2), Muller(3) et Van Tieghem (4). Ils existent dans les divers organes des plantes de cette famille, à l'exception de la plupart des Chicoracées où ils semblent remplacés par les latîcifères, quoique dans quelques formes de transition les

(1) J. Sachs. Botanische Zeitung, 1859, p. 177 et 185, pi. viii, fig. 17.

(2) Trécul. VInstitut, 6 août 1862.

(3) N. J. C. MCiller, in Pringsheim's Jahrbûcher^ 1866-67, V, p, 387.

(4) Van Tieghem. Loc, cit., p. 97 et saiv.

deux systèmes puissent coexister au moins dans certains organes (Van Tieghem).

Le canal, toujours fort étroit, est généralement entouré par quatre cellules sécrétant l'huile qui s'y déverse et différant des cellules voisines aussi bien par leur activité propre que par Tensemble de leurs caractères. Dans la tige et la feuille, le canal est entouré de petites cellules détachées des cellules protectrices par des cloisons parallèles à Taxe du méat, tandis que dans la racine il est immédiatement limité par les grosses cellules de la couche protectrice '(Van Tieghem). Enfîn^ on voit parfois certaines cellules du tissu fondamental se gorger d'huile essentielle.

Parmi les plus importants produits de ces canaux sécréteurs des Composées, je citerai les huiles essentielles de Camomille {Anthémis nobilis et Matricaria Chamomilla)^ de Millefeuille {Achillea millefolium) et des divers {Artemisia Artemisia Absinthium^ A. Cina,A. Dra^ cunculus^ etc.).

Conifères.

Dans le vaste et beau groupe des Conifères, qui fournit à la thérapeutique de nombreux produits, les canaux sécréteurs, les lacunes (1) ont depuis longtemps attiré l'attention des anatomistes, et leur histoire rappelle les noms des divers observateurs que j'ai précédemment cités (2) ; leur origine est d'ailleurs la même ; « Pen-

(1) Glandes résinifhres de quelques auteurs.

(2) Meyen, Sécrétion-Organe d. Pflanz.^ Berlin, 1837. Karsten. VégétationnOrganCy etc;, 1847, p. 208. Schacht. Die Baume.

H. Mohl. Ueher d, Gen. d. Terpenthin [Bot. Zeit.,1859). Wigand. Ueher die Désorganisation d, Pflanzenzeîle in Pringaheim's Jahr., 1861.

dant que se forment les faisceaux libéro-Iig'neux, pendant que s'accomplissent les phénomènes qui ont pour résultat la formation de Téçorce crevassée {rhytidômé)^ on voit se former des glandes résinifères dans le tissu fondamental, aussi bien que dans le suber herbacé que j'appellerai d'un nom très-caractéristique, la seconde écorce primaire. La membrane des cellules qui vont prendre part à la formation d'une g^lande s'épaissit un peu, puis s'amincit en même temps qu'elle se dédouble ; les cellules s'écartent, se séparent et commencent en même temps à sécréter de la résine. La résine, dissoute dans l'essence de térébenthine, est combinée au protaplasma; ce n'est qu'à la mort de celui-ci que la résine devient libre, et que, filtrant alors à travers les membranes, elle tombe dans la lacune résultant de Técartement des cellules g'iandulaires. » (3).

L'étude comparée de ces canaux résinifères fournit de précieux caractères anatomiques pour disting'uer les divers g'enres de Conifères; car, à l'exception du parenchyme cortical de la racine, tous les autres tissus peuvent en présenter mais ttvec des dispositions qui varient selon les types que l'on examine. Ainsi, parmi les g'enres médicinaux étudiés dans leurs parties axiles, \esPinusei Larix en présentent dans le bois des faisceaux de la racine et de la tig'e ainsi que dans le parenchyme cortical de la tig^e ; les Abies et les Cedrus en possèdent dans cette

Dippel. Histologie der Cohiferen Bot. Ztit^ 1863. Muller. Loc, cit. {PringéhcinCs Jahr,, Ped. V). Van Tieghem. Loc. cit.

(1) C.-E. Bertrand. Anatomie comparée des tiges et des feuilles chez le Gnétacées et les Conifères^ p. 7. (Thèses de la F acuité des sciences de ParU, 1874.)

Chatin. t>

dernière région et ont ég^alement un canal central dans la racine. Chez les Cupressvs et les Thuia^ les canaux se trouvent dans le parenchyme cortical de la tige et dans le liber des faisceaux de la racine et de la tige. Enfin, dans les Taxu^^ ils font défaut dans Tune et Fautre de ces parties de l'axe (1).

Quant aux feuilles, elles retaferment généralement des lacunes résinifères, mais avec des variations dont la taxonomie a tiré d'utiles enseignements et dans le détail desquelles je ne saurais entrer ici (2),

Parmi les nombreuses substances fournies par ces canaux sécréteurs des Conifères, les unes sont plus spécialement résineuses (Sandaraque, Colophane, Résine jaune, Poix noire, Dammar) (3), d'autres oléorésineuses (térébenthines de Venise, d'Alsace et de Bordeaux, Baume du Canada, Galipot, Poix de Bourgog'ne, Goudron); quelques-unes enfin doivent prendre place parmi les huiles essentielles (Essences de Genièvre , de Sabine, etc.)*

(1) Van Tieghem. Loc. cit, p. 194*

(2) Voy. Bertrand. Loc, cit.

(S) Cest auprès de ces substances qu*il ftfUt placer ta résine fossile désignée sous le om de Succin.