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rarement recherchée par les physiologistes, et, en effet, cette recherche est impossible à faire d'une manière rigoureuse. Il faudrait d'abord déterminer les quantités relatives de suc gastrique et de mucus, savoir ce qui est absorbé par les veines stomacales, et ce qui passe par le pylore. Ce n'est pas tout; car, avec l'état du sang ou de la muqueuse, avec les aliments divers, le suc gastrique sera plus ou moins riche en pepsine, plus ou moins acide. Ce n'est donepas la quantité d'eau qui dialysera à travers les glandes peptiques, mais la quantité de ferment digestif sécrété qu'il serait utile d'évaluer.

Quoi qu'il en soit de ces difficultés insolubles, Lehmann admet que les animaux peuvent, en vingt-quatre heures, sécréter un poids de suc gastrique équivalant au dixième de leur poids. Un homme pourrait donc sécréter par jour six à sept kilogrammes de suc gastrique. D'après Corvisart, un chien sécrète, en vingt-quatre heures, 50 à 60 gr. de suc gastrique par kilogramme de son poids. Malheureusement ces auteurs n'ont pas tenu compte de l'intermittence dans la sécrétion, ce qui rend leurs résultats presque sans valeur.

Il semble, ainsi que l'avaient à peu près constaté sur des chiens Tiedemann et Gmelin et Blondlot, que la quantité de liquide sécrété soit proportionnelle à la masse d'aliments. Sur le jeune Marcelin, atteint de fistule gastrique, l'acidité de la masse alimentaire ne variait que peu, quoique les aliments ingérés fussent neutres. Ainsi il fallait que l'estomac déversât sans cesse une nouvelle quantité de liquide acide pour maintenir la masse dans une acidité à peu près constante. La fermentation acide ne peut être regardée comme suffisamment énergique pour donner toute cette acidité. Il reste à savoir si la pepsine est sécrétée en même temps que l'acide et quelle est la quantité d'eau sécrétée en même temps que le ferment et l'acide : toutes questions à peu près sans réponse possible aujourd'hui.

Ainsi, pour ce qui est de la quantité de suc gastrique sécrété, il n'y a pas de donnée scientifique certaine, et on est borné à des conjectures.

L'acidité du suc gastrique est assez variable suivant les animaux auxquels on a affaire.

Sur l'homme, d'après des expériences très-nombreuses que je rapporte en détail un peu plus loin, l'acidité m'a donné, en moyenne, 1.7 avec un maximum de 3.4 et un minimum de 0.5. Je ne peux comprendre comment, dans les expériences faites à Dorpat sur une femme atteinte de fistule gastrique (1), l'acidité du suc gastrique ne répondait qu'à 0.200 d'acide.

Sur le chien, d'après Schmidt (2), Laborde(3)et Rabuteau(4), le suc gastrique aurait une acidité de 2.5 à 3.5 en moyenne. M. Laborde est même persuadé que cette acidité va jusqu'à lu pour 1,000 (?). D'une manière générale, on peut donc dire que l'acidité du suc gastrique du chien est supérieure à celle de l'homme.

Les herbivores paraissent avoir une acidité inférieure à celle des carnivores. Sur le mouton, d'après Schmidt, l'acidité serait de 0.999 à 1.469, soit environ 1.2, c'est-à-dire inférieure à l'acidité des carnivores.

Ayant fait de nombreuses expériences sur la caillette des veaux, je puis affirmer que l'acidité des liquides contenus dans leur cavité stomacale est bien supérieure à ce chiffre de 1.2. Elle est de 2 grammes d'acide chlorhydrique par litre, en moyenne, ce qui pourrait faire supposer que le suc gastrique des herbivores est plus acide que le suc gastrique de l'homme. Mais cette conclusion serait manifestement erronée. En effet, les jeunes veaux, au début de leur existence, ne sont pas herbivores, mais carnivores, puisqu'ils se nourrissent du lait maternel. Alors même qu'ils commencent à prendre des aliments herbacés, ils continuent encore à s'allaiter, et on ne peut les appeler herbivores que lorsque l'allaitement a complètement cessé. Il serait intéressant de comparer l'acidité du suc gastrique d'un bœuf ou d'une vache à l'acidité du suc gastrique d'un veau.

(1) Schrœder, Succi humant gastrici vis digestiva. p. 36. Dorpat, nov. 1853.

(2) Bidiler et Schmidt, Die Verdauungssdfte. Leipzig, 1852, p. 88.

(3) Mém. de la Soc. de biol., 1874, p. 78.

(4) Ibid , 1874.

L'estomac des Poissoos est dans des conditions telles que la digestion gastrique est le fait dominant, presque exclusif, de la digestion des aliments. Comme de plus ces Vertébrés ingèrent des proies énormes, il ne faut pas s'étonner que leur suc gastrique soit extrêmement actif. J'ai fait quelques expériences sur ce sujet, tant à Paris qu'au Havre, à l'Aquarium et au Musée zoologique de cette 'ville (1).

Le premier fait qui frappe l'observateur qui examine le hic gastrique d'un Poisson vivant encore, ou mort depuis peu d'instants, c'est que le suc gastrique n'est pas liquide, comme le suc gastrique des Mammifères et des Oiseaux. C'est une masse mucilagineuse, difficilement miscible à l'eau, très-cohérente, et ne pouvant passer par le filtre. Le meilleur moyen de recueillir cette masse dans son plus grand état de pureté, est de prendre l'estomac d'un gros Poisson de mer (Squale, Baudroie, Roussette), vivant encore ou mort depuis peu de temps, de vider l'estomac de la masse qu'il contient, et de le laver, en y versant avec précaution quelques gouttes d'eau distillée. Puis on lie fortement l'œsophage, la ligature du détroit pylorique étant inutile. On chauffe ensuite l'estomac pendant quelques heures à une température de 40° environ ; au bout de ce temps, on ouvre l'estomac, et on peut retirer le suc gastrique qui s'est produit : c'est un mucus très-cohérent, très-acide, et qui, se dissolvant complètement dans l'eau, ne peut cependant pas filtrer en totalité, les dernières parties, très-filantes, étant incapables de filtrer.

Il semble aussi que la filtration lui fasse perdre une partie de ses propriétés. En effet, on peut, en mettant des morceaux d'albumine coagulée dans l'estomac, arriver à dissoudre et transformer complètement cette albumine, tandis qu'en prenant le même suc gastrique filtré, on ne peut obtenir cette transformation complète, ce qui s'explique facilement parce fait, qu'une partie du suc gastrique reste sur le filtre.

(1) Je tiens à remercier ici M. G. Lennier, qui, avec sa bienveillance habituelle, m'a fait profiter des ressources scientifiques, malheureusement tro|>peu considérables, dont il dispose dans ces deux établissements.

L'examen microscopique confirme la supposition que ce liquide gastrique n'est pour ainsi dire que la partie superficielle de l'estomac. En effet, si on prend cette masse mucilagineuse, et si on la traite par le picrocarminate d'ammoniaque, on colorera la masse qui ne se mélangera pas au liquide. Le précipité rouge se comportera absolument comme un tissu, et pourra être lavé dans de l'eau, dans de la glycérine, etc. On pourra, par la dissociation de cette sorte de tissu, obtenir des préparations microscopiques, qu'une goutte d'acide acétique rendra très-transparentes.

Cet examen montrera qu'il s'agit d'un corps très-complexe, contenant :

Ie De nombreuses cellules épithéliales, cylindriques, plus ou moins unies entre elles. Quelques-unes de ces cellules sont calicif ormes.

2o Des groupes glanduleux, plus rares, se présentant sous la forme d'un amas de cellules polyédriques, sphériques ou nuclées.

3. Des débris divers (fibres musculaires, cellules de cartilage, cellules cornées, etc.), qui ont échappé au lavage préalable delà muqueuse.

4° Une matière amorphe et de fines granulations, à peine colorées parle réactif, englobant pour ainsi dire tous les éléments figurés signalés ci-dessus.

Ces faits sont assez importants, en ce qu'ils permettent de se faire une idée plus exacte sur la nature de la sécrétion en général, et de la sécrétion gastrique en particulier. Le suc gastrique, au moins chez les Poissons, dans ces conditions, n'est qu'une dépendance de la muqueuse : il est à la limite des tissus et des humeurs, en ce sens qu'on ne saurait dire si c'est un tissu ou une humeur. C'est la partie superficielle de la muqueuse, qui pendant la digestion s'est détachée de la partie profonde.

Néanmoins, comme la quantité de suc gastrique ainsi produit est toujours peu considérable, il vaut mieux, pour faire des digestions artificielles, employer le mélange de matières alimentaires à demi liquéfiées et de suc gastrique. A cet effet, on

prend la masse contenue dans l'estomac, et on ajoute quatre à cinq fois son volume d'eau distillée. Cette opération est indispensable, sinon on ne pourrait pas faire filtrer la liqueur, et toute opération chimique précise deviendrait impossible.

L'examen des matières contenues dans l'estomac a un certain intérêt. Les proies avalées par les Poissons sont en général des Poissons de plus petite espèce, quelquefois des Seiches, des Crustacés, des Astéries. On trouve aussi des pierres, quelquefois très-volumineuses, des débris de squelette d'autres Poissons, etc.

Le tégument externe des Poissons présentant une grande résistance à l'action des liquides gastriques, et les pièces ingérées étant dégluties toutes vivantes sans être mâchées, le suc gastrique, pour agir, doit commencer à entamer les parties superficielles non revêtues de tégument. C'est toujours par les orifices branchiaux que commence la dissolution peptique. La tête ne tarde pas à se séparer du tronc, y restant encore attachée par la colonne vertébrale ; puis, par l'ouverture ainsi produite, le suc gastrique s'infiltre, et gagne peu à peu, en les dissolvant, tous les muscles du corps. Quant aux cartilages, ils sont ramollis comme lorsqu'ils sont traités par un acide, et ne paraissent être digérés que difficilement.

La réaction de l'estomac, sur des animaux vivants ou trèsfrais, est toujours très-acide. Sur des Poissons morts depuis quelques heures, la réaction est en général acide. Cependant elle est quelquefois alcaline, et en particulier chez la Raie.

Plusieurs fois, sur des Raies fraîches en apparence, j'ai constaté que la réaction de l'estomac était franchement alcaline avec une odeur ammoniacale très-prononcée. On ne peut guère expliquer cette exception, anomalie apparente, qu'en tenant compté de l'absence chez la Raie d'un détroit pylorique bien ivaserré. De plus, chez les Plagiostomes, le foie est très -volumineux, et la bile très-abondante. Par conséquent, après la mort, le liquide biliaire, alcalin, et prompt à subir la décomposition ammoniacale, pénètre dons l'estomac, et neutralise d'abord, puis rend alcalins les liquides acides contenus dans

l'estomac. Mais cette alcalinité de la muqueuse n'est qu'un phénomène cadavérique: en effet, pendant la vie, la Raie a un suc gastrique très-acide ; je l'ai constaté directement sur une petite Raie vivante de l'Aquarium du Havre. Il est à noter qu'elle n'avait pas mangé depuis très-longtemps (4 à 5 mois), et que pourtant la muqueuse stomacale rougissait fortement le tournesol.

Ainsi, chez les Poissons, l'estomac est acide et agit sur les albuminoïdes : il paraît cependant qu'il y a quelques exceptions. Luchau dit (1) que, chez les Cyprins, l'estomac répond physiologiquement au pancréas, et que le suc gastrique de ces Poissons dissout la fibrine dans les solutions alcalines. Au contraire, le liquide sécrété par l'œsophage n'agit sur la fibrine que dans des solutions acides, et serait l'équivalent physiologique du suc gastrique. Selon Homburger (2), il est vrai que l'estomac des Cyprins agit sur l'amidon, les graisses et la fibrine dans une solution neutre ; il ne serait pas exact que les parties œsophagiennes pussent agir sur la fibrine dans une solution acide.

Davy a prétendu (3) que le suc gastrique des Poissons est capable de dissoudre les aliments, même quand son acide a été neutralisé.

Si cette opinion était exacte, elle établirait entre le suc gastrique des Poissons et le suc gastrique des autres Vertébrés une différence fondamentale. J'ai donc cherché à la vérifier.

Pour cela, je mélangeai à une petite quantité de fibrine, additionnée de pepsine artificielle, des fragments de la muqueuse stomacale d'un gros Brochet dont l'estomac contenait des restes à demi chymifiés et dissous ; cette muqueuse, débarrassée des liquides gastriques qu'elle avait sécrétés, était à peine acide. Après un séjour de douze heures dans l'étuve, la fibrine était putréfiée et répandait une odeur infecte. Il n'y

(1) Centralbl. f. med. Wiss., 1877, n° 28. C2) Jbid, 1877, n°3l.

(3) Phijsiolog. Researches, 1863. Analysé dans le Journ. de la Physioloqie , 1863 t. VI, p. 389.

avait donc pas eu de digestion de la fibrine; au contraire, cette même muqueuse de Brochet, mise en présence de la fibrine, et additionnée d'acide chlorhydrique, avait, au bout de trois heures, dissous et transformé la fibrine.

L'acidité du mucus gastrique des Poissons est considérable : cependant les auteurs qui se sont occupés des phénomènes de la digestion, n'ont jamais cherché à la mesurer. Yoici quelquesuns des résultats auxquels je suis arrivé :

Pour mesurer cette acidité, il faut étendre la masse muqueuse qu'on retire de l'estomac de trois ou quatre fois son volume d'eau distillée. Le liquide filtré est ensuite dosé d'après les méthodes ordinaires.

Yoici quelques chiffres qui indiquent, pour 1,000 grammes de suc gastrique, quelle est la quantité d'acide (évaluée en poids de HC1).

Piaie (Rajaclavata).

Baudroie (Lophia piscatorius).

Ange (Squalus squatîna).

Le lendemain.

Ange (liquide provenant de trois individus)

Le lendemain.

Petite Roussette (Scyllium catulus) .

Petite Pioussette.

Grandes Roussettes (deux individus) (Scyl-

lium canicula).

Le lendemain .

Brochets (deux individus).

La moyenne de ces chiffres est de 10 grammes environ d'acide chlorhydrique pour 1,000 grammes de liquide, ce qui peut s'exprimer en disant que le suc gastrique des poissons est de l'acide chlorhydrique au centième.

Ce résultat est important, même en physiologie générale, car je ne sache pas qu'on ait signalé d'autre exemple d'un liquide organique aussi acide dans les sécrétions des Yertébrés. Il était intéressant de chercher les conditions physiologiques suivant

lesquelles cette acidité va en augmentant ou en diminuant. Ces conditions m'ont paru être au nombre de trois : 1° L'état de digestion; 2° La température ambiante ; 3° La nature des gaz en contact avec l'estomac.

1. Si, en effet, on examine l'estomac des Poissons en pleine digestion, lorsque la cavité gastrique est remplie de matières alimentaires à demi digérées et en voie de dissolution, l'acidité de la masse sera considérable (de 1 0 à 14.9), tandis que, sur des poissons à jeun depuis quelque temps, c'est à peine si l'on peut recueillir quelques gouttes d'un mucus acide, mais rougissant faiblement le tournesol. Ainsi les conditions sont les mêmes pour les Poissons que pour les Yertébrés supérieurs, et il se fait, pendant la digestion , une abondante sécrétion acide.

La quantité de la masse alimentaire très-acide, contenue dans l'estomac pendant la pleine digestion, est si grande que l'intestin est alors acide jusqu'à l'anus. En général, il n'en est pas ainsi. Ainsi, dans l'état de jeûne, à partir du détroit pylorique, la réaction de la muqueuse est alcaline. Ce fait est constant chez tous les Poissons. Mais, pendant la digestion, la réaction de l'intestin varie selon les espèces. Chez la Raie, elle est constamment alcaline; tandis que, chez la Baudroie, le papier de tournesol est rougi par tous les liquides intestinaux; mais, je le répète, -c'est seulement pendant la digestion.

2. Les animaux à sang chaud ayant une température constante, on ne peut juger des modifications que la température ambiante exerce sur les réactions chimiques de l'organisme. Il n'en est pas ainsi des animaux à sang froid, chez qui la température est variable et dépendant de la température du milieu dans lequel ils sont plongés.

On doit donc admettre que, selon que les Poissons se trouvent dans de l'eau à 5° ou à 20°, leur corps tout entier subira le même changement de température. Par le fait de ce changement, les réactions chimiques se feront avec une intensité diffé-

rente, d'autant plus grande que la température sera plus élevée.

Ce phénomène est assez simple; il est en harmonie avec tout ce que nous savons sur la nature des réactions chimiques qui se passent dans l'organisme. Cependant, il n'avait pas été soupçonné, et je n'y aurais pas probablement pensé, si le hasard ne m'avait fait examiner du suc gastrique de Poisson deux jours de suite. Or, l'un de ces jours était très-froid (à peine au-dessus de 0)., et l'autre relativement très-chaud : 15° environ. Le premier jour, tous les Poissons avaient un suc gastrique peu acide, tandis que, le lendemain, le suc gastrique de tous les autres était extrêmement acide. J'ai plusieurs fois ensuite répété cette observation. Quand il fait chaud, le suc gastrique des Poissons est bien plus acide que quand il fait froid.

J'ai fait, sur des Poissons vivants, plusieurs essais qui, par suite des difficultés de l'expérimentation, ne m'ont donné que des résultats incertains ou nuls.

Cependant, en faisant l'expérience, non plus sur l'animal vivant, mais sur l'estomac séparé, lié à ses deux bouts avec toutes les matières qu'il contenait, on réussit à développer parla chalenr l'acidité du suc gastrique. Pour cela, je pris deux Chiens de mer (Galeus canis) de même taille et vivant encore. Les deux estomacs urent rapidement enlevés, liés à leurs deux bouts et portés, l'un dans de l'eau à 30o, l'autre dans de l'eau froide.

Au bout de trois heures, je trouvai que l'acidité totale du premier était de 0.146, et celle du second (non chauffé) de 0.018 d'acide chlorhydrique. Par conséquent, la chaleur développe l'acidité de l'estomac sur l'animal vivant comme sur Fanimal mort.

D'autres expériences m'ont donné le même résultat, quoique moins marqué : d'ailleurs, je me propose de revenir plus tard sur ce sujet très-important. Mais je crois que les faits que je viens d'énoncer permettent de conclure que la sécrétion acide de l'estomac est un phénomène chimique qui, comme la plupart des phénomènes de ce genre, est d'autant plus actif que la température est plus élevée, et que, pendant la vie, cette sécrétion

s'opère comme après la mort. L'hypothèse d'une force vitale différente des actions chimiques, et cessant d'agir quand la \ie de l'individu a cessé, doit donc être absolument abandonnée. La sécrétion de l'estomac, phénomène chimique, est soumise aux mêmes lois que les phénomènes chimiques qui se font dans les cornues et les alambics; et, si le phénomène est plus complexe, il est du même ordre.

3. Une autre condition contribue à augmenter l'acidité stomacale : c'est la présence d'une certaine quantité d'oxygène.

Ainsi, ayant détaché la muqueuse du cœcum stomacal d'un Congre, l'ayant broyée, et traitée par beaucoup d'eau, je séparai l'infusion en deux parties, que je plaçai dansl'étuve à 40°. Dans un flacon, je fis passer de l'oxygène pendant deux heures. Au bout de ce temps, je mesurai l'acidité de l'un et de l'autre liquide. Le liquide où l'oxygène avait passé avait une acidité totale de 0.49, tandis que l'autre n'avait que 0.28.

Avec du suc gastrique d'autres animaux, j'ai obtenu aussi les mêmes résultats; en sorte que le phénomène est très-général et s'applique aux Poissons comme aux autres Vertébrés.

Par la méthode des coefficients de partage, on peut démontrer que, chez les Poissons comme chez l'homme, le chien et le veau, l'acidité du suc gastrique n'est pas due à l'acide lactique, mais à un acide insoluble dans l'éther. La démonstration est d'autant plus nette que le suc gastrique est plus acide, et qu'il y a une très-faible quantité d'acides solubles.

Je vais donner quelques chiffres :

iSuc gastrique de Congre (traité par l'oxygène). 3.0(1)) . Éther. Traces, j . < dU

/ Suc gastrique de Congre 2. | (mêlé aux aliments). 4 ) .

! Éther. Traces. ! R > 4°

o j Suc gastrique d'Ange. 48.0 ) à' I Éther. 0.3 i R = 16°

(1) En poids de CaO, chaque unité exprimant 0.00097, soit 0.001 de chaux,

Reprise de cet éther :

0, j Éther. 0.16 | u,

i Eau. 0.8

f Suc gastrique d'Ange. 30. 2 ( , \ «q

i Éther. Traces. 1 >

5 j Suc gastrique de Haie. 22.0 i

I Élher. Traces, j

Ce même suc gastrique, traité par dix fois son volume d'éther, ne céda que très-peu d'acide, puisque son acidité était de 22.2, après avoir été épuisé par cette grande quantité d'éther.

Suc gastr. de Roussettes 6. \ (Se. caniculus). 30.4

Éther. 0.4

Reprise de cet éther :

Eau. 0.8

Éther. 0.15

Ces expériences nous montrent donc que l'acide du suc gastrique des Poissons est, comme chez les autres Vertébrés, un acide insoluble dans l'éther (très-probablement du chlorhydrate de leucine).

Il était intéressant d'étudier l'action du suc gastrique des Poissons sur le lait, qui n'entre pas dans leur consommation alimentaire.

Or le suc gastrique des Poissons coagule le lait et dissout la caséine, avec moins de facilité peut-être que le suc gastrique des autres animaux; mais son action n'en est pas moins trèsévidente.

J'ai pu extraire une pepsine assez active de l'estomac des Brochets et d'autres Poissons. Ayant lavé avec soin l'estomac de plusieurs gros Brochets, je découpai leur estomac en petits morceaux, et le broyai dans un mortier avec un peu d'eau acidulée à la température ordinaire. Le liquide, après filtration, fut

(I) Ce chiffre, comme celui de l'expérience 3 prouve ciuc l'aciJc soluble dans l'éther est probablement de l'acide sarcolaclii[ue.

traité par une grande quantité d'alcool additionné de quelques gouttes d'éther. Au bout de trois jours, un précipité floconneux, blanc, s'était déposé au fond du vase. Ce précipité recueilli, lavé à l'alcool, redissous dans l'eau, m'adonne une solution de pepsine qui, non-seulement coagulait le lait en quelques minutes, mais encore, en quelques heures, peptonisait la caséine.

Pour me rendre compte de ce dernier fait, le lait digéré fut filtré. La liqueur filtrée ne précipitait plus par l'acide nitrique. Mais, traitée par l'alcool, elle devenait opalescente. Donc une partie de la caséine s'était transformée enpeptone.

Un point qu'il faut noter, c'est qu'à la basse température où vivent en général les Poissons, la coagulation de la caséine ne peut plus s'opérer, mais qu'elle se fait instantanément quand on porte le mélange à une température un peu élevée.

J'ai fait plusieurs fois l'expérience suivante, qui m'a donné toujours le même résultat. Après avoir retiré l'estomac d'une Baudroie, et lié le pylore, on injecte, par l'œsophage, une certaine quantité de lait, de manière à distendre les parois stomacales, puis l'œsophage est solidement lié. On laisse ensuite, pendant deux ou trois heures, le lait dans l'estomac, et si on le place à une température basse (au-dessous de 15°), le lait reste liquide, devient très-filant, par suite de son mélange avec le suc gastrique, mais ne se coagule pas. Mais si, sans retirer ce lait de l'estomac, on élève la température à 40°, immédiatement la caséine se coagule en masse, avec toute la soudaineté d'une réaction de la chimie minérale.

Ainsi, l'opinion de quelques auteurs sur l'activité plus grande du suc gastrique aux basses températures, n'est pas exacte pour ce qui concerne le lait, puisqu'à 15° la caséine ne se coagule pas, tandis qu'elle se coagule sur-le-champ à 40°. Au contraire, il semble que la fibre musculaire soit déjà digérée à une basse température; je crois cependant avoir vu la digestion se faire plus activement si la température était portée à 40°, contrairement à l'opinion de Ficket Murisier, qui croient que le suc gastrique des Poissons est actif surtout à 20°.