II. Tissu connectif amorphe lâche ou aréolaire de Kôlliker

Les faisceaux existent, mais ils ne sont pas rassemblés; ils sont épars, plus ou moins isolés, et sont au tissu connectif figuré ce qu'est l'ouate à la toile de coton.

Contient-il beaucoup de graisse, il forme le tissu adipeux

que l'on trouve toujours immédiatement sous la peau; si, au contraire, la graisse lui fait défaut, ou ne s'y trouve qu'en petite quantité, il constitue l'ancien tissu cellulaire, sur la répartition duquel je n'ai pas à insister.

3<» Tissu élastique.

Ce tissu n'est qu'une forme particulière de la substance fondamentale du tissu connectif , forme extrêmement remarquable par les propriétés physico-chimiques toutes différentes qu'elle présente.

La fibre élastique réfracte très-fortement la lumière, ce qui fait qu'elle prend un aspect jaunâtre; elle n'est plus attaquable par les réactifs ordinaires ; l'acide acétique et la potasse caustique n'ont aucune action sur elle. «Les acides minéraux con- « centrés, dit M. Sée , dissolvent le tissu élastique; l'acide sulfu- « rique à froid le dissout très-difficilement; à chaud, il le colore « en brun , et donne lieu à une solution rouge brunâtre. Quand «on traite le tissu élastique par l'acide sulfurique étendu et la «chaleur, on le convertit en leucine.

«L'acide nitrique le colore en jaune et le dissout facilement « avec dégagement d'un gaz incolore.»

Les fibres élastiques sont foncées, à contour nettement dessiné, cylindriques ou aplaties; leur diamètre varie depuis une extrême finesse jusqu'à O'^^'jOl (Morel). Leurs bords sont rectilignes ou légèrement dentelés. Yirchow a vu , dans des cas de tissus nouvellement formés ou de tissus pathologiques (enchondromes), des fibres élastiques garnies de prolongements pointus plus ou moins longs.

Isolées , les fibres élastiques ont , en raison même de cette propriété physique, une tendance remarquable à l'enroulement, « à la façon des cheveux frisés. »

Dans l'étal de complet développement elles sont parfaitement solides; Frey^ et Recldinghausen^ ont voulu prouver que ces fibres sont creuses, mais cette opinion ne paraît pas avoir rallié les histologistes. L'expérience de Wittich ^ sur les tendons, celle de Œhl* sur le derme ne prouvent en aucune façon l'existence d'un canal central, dans l'intérieur de la fibre élastique; il eût fallu agir sur des membranes élastiques pures et non sur des tissus composés.

Les fibres élastiques présentent la propriété remarquable de se diviser, de se segmenter, puis de se rejoindre par leurs divisions et de constituer ainsi de véritables réseaux; si maintenant on suppose les mailles moins grandes que les branches entre-croisées, les réseaux seront devenus des membranes percées, de véritables membranes fenêtrées. D'autres fois encore, les trous sont beaucoup plus étroits et les membranes semblent criblées d'ouvertures plus ou moins régulièrement espacées.

Quant aux fibres spirales, nous en avons déjà parlé plus haut, et nous n'y reviendrons pas.

La question la plus intéressante qui ait trait au tissu élastique, c'est celle de la transformation de la fibre conjonctive ordinaire en fibre élastique; nous la renvoyons au chapitre du développement, où elle se trouvera mieux à sa place qu'ici.

Le plus ordinairement le tissu élastique est mélangé en quantité variable au tissu conjonctif proprement dit. Ce n'est que dans quelques cas particuliers, en rapport toujours avec le but physiologique spécial qu'il a à remplir, que le tissu élastique, peut à lui seul, constituer de véritables membranes. Dans les ligaments élastiques (hgaments jaunes, ligament cer-

' Frey, Histologie und Hisiochemie des Menschen. Leipzig 1859. - Cité par Hessiing, loc. cit.

' * Cités par M. Sée , Du tissu élastique, anatomie et physiologie. Paris 1860. Tli. d'agrcg.

vical, quelques ligaments du larynx, ligament suspenseur de la verge), il est à peu près à l'état de pureté et ne se trouve mélangé que d'une faible quantité de fibres connectives. Dans les membranes fenêtrées des artères, dans les membranes élastiques de la trachée et des bronches, il présente une disposition analogue.

4° Tissu connectif réticulaire {adénoïde de His, cytogène

de Kolliker.

Inconnue jusqu'à ces derniers temps, cette forme du tissu connectif fut décrite d'abord par Donders ^ et par Kolliker dans les alvéoles des ganglions lymphatiques, puis Schmidt Heidenhain ^ l'étendirent à la structure de tous les organes lymphoïdes et dans un travail fort remarquable, His y rattacha également le tissu sous-muqueux et principalement celui du canal intestinal.

Les travaux de l'école de Dorpat et surtout le mémoire de Froramann* sur la texture des centres nerveux, démontrèrent dans ces organes la présence des éléments connectifs qu'ils rapportèrent à la forme qui nous occupe.

Dans les alvéoles se trouve un réseau remarquable (réticulum) formé de trabécules excessivement fines, anastomosées entre elles. Ces trabécules circonscrivent des mailles de dimensions variables, qui contiennent dans leur intérieur une quantité considérable de corpuscules lymphatiques. Aux points d'intersection de ces entre-croisements trabéculaires, aux points

* Donders, Handb. 4 854.

« Schmidt, Bericht der Akademie der JVissenschafleti. Berlin 1861.

3 Heidenliain , Symbole ad anatomiam glandulanim Peyeri. Wralisiaw. 1 859 .

* Frommann, Untersuchungen iiber die normale und paihologische Anatomie des RUckenmarks. léna 1861 (analysé par Klebs dans le Cenlralblatt fiir die mcdizinisclien fVisscnsc/iaften, n"" i'ô, 17, 51).

nodaux {Knotenpunkte) existe toujours un renflement, qui quelquefois présente un noyau visible.

Il est parfaitement évident, d'après cette description, que cette forme particulière du tissu connectif ne paraît être qu'une variété élémentaire du tissu élastique , ce qui du reste saute aux yeux lorsqu'on étudie les planches qu'en donne KôUiker^ et qui représentent un réseau d'une glande de Peyer.

Mais si l'on vient à étudier le réticulum des alvéoles chez des animaux plus jeunes, l'aspect est tout autre. Les trabécules sont alors des prolongements de corpuscules plasmatiques d'un diamètre de 0,0001 à 0,0003 de ligne. Ces prolongements se segmentent à leur tour et forment ainsi un réseau extrêmement compliqué. Les corpuscules sont étoilés et fusiformes, ovales, finement granulés et contiennent dans leur intérieur un noyau mesurant de 0,001 à 0,003 de ligne. Le nombre des prolongements qu'ils émettent varie de quatre à dix. Ce sont ces prolongements qui constituent les mailles dans lesquelles sont inclus les corpuscules lymphatiques, mailles arrondies ou polygonales de 0,002 à 0,005 de ligne. Ce sont alors les corpuscules plasmatiques qui forment les points nodaux du réticulum et leurs noyaux sont des plus évidents. C'est donc, non plus un réseau de tissu connectif ordinaire, mais un réseau de corpuscules connectifs. Il n'y a donc dans ce cas rien d'étonnant si, comme le dit Kôlliker, ce tissu ne donne pas de gélatine à la coction, parce que, nous le savons, les éléments cellulaires ont une constitution chimique toute différente de celle de la substance fondamentale.

Une fois la transformation de ce tissu opérée, Henle n'y voit qu'un tissu connectif habituel à fibres extrêmement délicates, et les nojaux qui se trouvent dans les points nodaux, il les

' Kôlliker, 4-= édit. 1863

considère soit comme des corpuscules lymphoïdes emprisonnés dans les mailles, soit comme des noyaux embryonnaires persistants. Frey* regarde le réticulum non-seulement comme un réseau de cellules plasmatiques, mais encore comme pourvu de cavités anastomosées entre elles, et formant ce qu'il appelle le réseau intracaverneux {iniracavemjjses Zellennetz); « système a très-compliqué, faisant communiquer les follicules et les cor- <k dons médullaires.

Mais cette opinion, basée probablement sur une fausse in- « terprétation des faits, est combattue par KôUiker, qui se de- « mande si Frey n'a pas pris pour des cellules de réseau intra- « caverneux de très -petits cordons médullaires; et tout en <r acceptant la présence de granulations graisseuses dans le ré- « seau cellulaire intracaverneux pendant la digestion , il croit ce que cette graisse pourrait bien avoir une autre significa- « tion 2. ))

La question, on le voit, n'est pas encore absolument tranchée. Depuis lors les deux antagonistes n'ont pas varié d'opinion et aucun travail nouveau n'est venu les mettre d'accord.

Je n'ai pas besoin d'insister pour faire comprendre que ce qui existe dans les alvéoles des ganglions lymphatiques doit se trouver également dans les plaques de Peyer, qui ne sont que des glandes lymphatiques étalées, et dans les follicules clos,qui représentent des alvéoles isolées.

His^ décrivit un système de trabécules cellulaires anastomosées, contenant des corpuscules lymphatiques dans tout le tissu

1 Frey, Untet'sucimngen ûber die Lymphdrusen des Menschen iind der Saû-

gethiere. Leipzig 1861.

2Beaunis, Ânaiomîegénér. et lihysiolog . du système lymph. Thèse d'agrégat.

Strasbourg 1863.

3 Ilis , Untersuchwigen iiher den Jiau des Peyer'schen Driisen nnd der Darmschleimhaut. Zcilschrifl filr wissenschafllkhe Zoologie^ vol. XI.

conneclif sous-muqiieux du canal intestinal. Cette nouvelle dépendance du tissu connectif adénoïde présente exactement les mêmes dispositions et les mêmes transformations que celles que nous venons d'étudier en prenant pour type les alvéoles des glandes lymphatiques.

Il en est de même de la tunique adventice des capillaires sanguins dans les organes nerveux centraux (Robin et dans la rate (Tomsa^).

«Tout tissu connectif réticulaire peut passer à l'état de tissu « glandulaire lymphatique par l'inclusion d'éléments lymphoïdes « dans les mailles de son réseau; mais il n'y a cependant que « quelques organes qui y sont plus particulièrement prédispose sésy> (Hessling^).

Pendant de longues années on ne reconnut dans les organes nerveux centraux que l'existence des éléments spéciaux à ce tissu. Ce n'est que depuis les travaux de Bidder* en 1857 et de ses élèves Kupfer^, Metzler^, Owsjanikow'', que l'existence du tissu connectif y fut démontrée.

Déjà en 1846 Virchow^ avait cherché à prouver que l'épithélium des ventricules ne repose pas directement sur les éléments nerveux, mais sur une couche de tissu connectif. Quoi-

* Robin , Recherches sur quelques particularités de la structure des capillaires de l'encéphale; Jotirnal de physiol. 1859.

*Tomsa, Die Lymphwege der MHz. ff^iener Jkademie^B. XL VIII, analysé' dans le Centralblatt. 1864.

3 Hessling , loc. cit.

^ Bidder, Untermchung iiber die Textur des RUckenmarkes. Leipzig \ 857. ^Kupfer, Untersuchung uber die Struciur des Riickenmarkes. Leipzig

" Metzler, De medulke spinalis avium iextura. Dorpat \ 855. ' Owsjanikow, De medullae spinalis imprimis in piscibus structura. Dorpat 4>854.

« Virchow, Zeitschrifl filr Psychiatrie. 1846. H, 2.

que Slilling* et Lenhossek^ ne se soient pas encore décidés à admettre l'opinion de l'école de Dorpat, elle est à peu près reconnue par tout le monde aujourd'hui, à quelques modifications près.

Je n'ai pas à insister davantage sur ces discussions, et je reprends l'histoire du tissu connectif intranerveux au point de vue exclusif du sujet qui m'occupe.

Des enveloppes de la moelle, par exemple, partent des prolongements extrêmement fins qui pénètrent dans l'intérieur de ce centre, et qui en se réunissant, soit aux membranes connectives des vaisseaux, soit au tissu connectif qui sert de base à l'épithélium épendymaire, forment un réseau d'une finesse variable suivant les points, destiné à isoler les éléments nerveux. Mais si nous faisons abstraction de la partie périphérique de ce réseau, et des parties qui dépendent des tuniques des vaisseaux, nous le trouvons constitué exactement comme celui que nous venons de décrire dans les tissus lymphoïdes.

On y trouve des cellules à noyaux, avec un grand nombre de prolongements, qui s'anastomosent entre eux ou avec leurs congénères venus des cellules voisines. Il en résulte un lacis comprenant des mailles divisées elles-mêmes en mailles d'une finesse extrême, entre lesquelles passent les éléments nerveux. Dans la substance grise, surtout dans celle des circonvolutions cérébrales, les cellules plasmatiques sont tellement délicates^ et leurs prolongements si fins et si peu limités que le tissu connectif y prend l'aspect d'une masse presque homogène contenant des noyaux inclus. Il est aisé de comprendre combien la confusion entre les deux ordres d'éléments était facile. Les cei-

* Stilling, Neue Untersuchungen ûber den Bau des Rûcken?narkes. Cassel 4 857-1859.

"Lenhossek, Ueber den feineren Bau des centralen Nervetwjstems rfAv Menschen. Wien 1859.

Iules nerveuses, en effet, de même que les corpuscules plasmatiques émettent des prolongements. Quant aux grosses cellules nerveuses des cornes antérieures, la méprise n'était guère facile; mais il n'en était plus de même pour les petites cellules des cornes postérieures et de la substance gélatineuse. Aussi l'école de Dorpat, entraînée par l'enthousiasme de sa découverte, alla-telle trop loin, et n'y vit-elle que des éléments connectifs. C'est cette extension trop considérable donnée par Bidder et ses disciples qui amena contre leur doctrine une réaction violente.

Sans se ranger à l'opinion soutenue encore par Stilling, Bochmann*, Traugott^, Stieda^ et Reissner* rattachèrent un grand nombre de cellules étoilées à la substance nerveuse, et ne comprirent dans le tissu connectif que les éléments spéciaux, étoilés ou fusiformes que l'on trouve au milieu d'une masse finement granuleuse. Il est vrai que toutes les différences micrographiques que l'on a cherché à établir entre les éléments nerveux et les éléments connectifs, qu'elles soient basées sur la grandeur, la forme, la différence de coloration par l'acide chromique, n'ont aucune valeur. D'après quelques histologistes 5, un certain nombre de formes que l'on observe sur des pièces" durcies par l'emploi de ce dernier réactif, ne sont que des coagulations de substances protéiques amorphes.

Dans un travail très-remarquable, Frommann®, tout en s'é-

* Bochmann, Beitrag zur Histologie des Rûckenmarkes. Dorpat 1860.

* Traugott, Beitrag zur seiner Anatomie des Riickenmarkes von Rana tetnporaria. Dorpat 1861.

^Stieda, Dus Riickenmark und einige Theîledes Gefiims^ von Essox Lucius. Dorpat 1861.

* Reissner, Zur Kenntniss des Rûckenmarkes, von Petromizon (fluviatiJis). In MûUer's Archiv. 1860.

^ Uffelmann, Untersuchungen iiber die graue Substanz der Grosshimhemispfiaeren; Henle und Pfeiffer, Zeilschrifl fur rationnelle Medicin, 3 R., B. XIV.

* Frommann , loc. cil.

cariant des opinions de Bidder, et en rattachant aux éléments nerveux les cellules de la substance gélatineuse, tout au moins celles du renflement lombaire, décrit le système conneclif de la moelle avec beaucoup de soin, et lui donne une importance plus considérable que ne l'avaient fait Reissner et Bochmann.

Quoi qu'il en soit, les histologistes en général ne nient plus l'existence du tissu connectif des centres nerveux, mais la discussion porte encore sur la manière dont il faut le considérer.

Est-ce un réseau de tissu conneclif ordinaire ou plutôt un réseau de prolongements des corpuscules plasmatiques? Celte distinction est fort difficile à établir, et quoique je n'aie aucune opinion personnelle à ce sujet, si je comprends aisément une disposition spéciale du tissu connectif des organes lymphoïdes, disposition en rapport avec le rôle que doivent jouer ces organes dans l'économie , je ne saisis pas bien la nécessité de cette forme spéciale dans les centres nerveux, où il ne me semble, du moins jusqu'à présent, destiné qu'à servir de gaine isolante aux différentes fibres nerveuses si délicates de ces organes.

Frommann admet de plus que tout ce réseau fibreux n'est constitué que par un système de canaux et de cellules reliés entre eux. Il se rapproche ainsi de l'opinion de Frey sur la structure des alvéoles des ganglions lymphatiques. Cependant les idées de Frommann ne paraissent pas avoir été admises par la majorité des observateurs. Ainsi His fait remarquer, à juste titre peutêtre, que l'on a pu confondre des capillaires très-ténus avec des cellules plasmatiques, et Hessling ajoute que sur des pièces fraîches il n'a jamais pu constater le réseau délicat que présentait toujours la préparation soumise à l'action de l'acide chronique ou de l'alcool.

En 4859, M. Schulze* démontra que les fibres radiées de la

1 Observât, de retinx sinect. penit. Bonn 1859.

rétine, que leurs inventeurs Mùller et Kôlliker'^ avaient considérées jusque-là comme des éléments nerveux, ne sont autres que des fibres du tissu connectif. Depuis lors leur nature intime a exercé la sagacité des histologistes , les uns les décrivant comme de véritables fibres conjonctives, les autres au contraire les regardant comme des prolongements cellulaires anastomosés. D'après les recherches embryologiques de Babuchin^, il paraîtrait qu'il faut les envisager comme des dérivés de cellules. Il faut donc attendre de nouveaux travaux avant de les faire rentrer définitivement dans l'une ou l'autre des variétés du tissu connectif.

RAPPORTS DU TISSU CONNECTIF AVEC l'ORIGINE DES VAISSEAUX