II. DU TISSU CÛNNECTIF ET DE SES VARIÉTÉS

Maintenant que les éléments essentiels qui se trouvent dans toutes les variétés de la famille des tissus de substance connective nous sont connus, nous passons à l'étude du tissu connectif proprement dit, et nous adopterons les divisions usitées aujourd'hui :

1° Tissu muqueux ou gélatineux;

2° Tissu connectif ordinaire;

3° Tissu élastique;

4° Tissu adénoïde.

1° Tissu muqueux ou gélatineux.

Désigné pour la première fois sous ce nom par Virchow^, ce tissu représente la substance connective la plus simple. Chez l'homme on ne le trouve, normalement, que dans les tissus embryonnaires, tels que le tissu conjonctif gélatineux de l'embryon, ou dans des organes transitoires, comme le cordon ombilical, où il forme la gelée de Warthon, ou bien enfin dans des organes qui, comme le corps vitré, persistent dans l'organisme à l'état embryonnaire.

La substance fondamentale est transparente, surtout dans le corps vitre, homogène, toujours très-molle, quoique d'une consistance variable; jamais elle ne donne de gélatine par la coction, mais de la mucine.

Les éléments cellulaires compris dans celte substance varient suivant qu'on les considère dans tel ou tel organe : ainsi, dans le corps vitré, ils sont arrondis et nucléés. Mais si on les

' Virchow, Die Identitàt von Knochen, Knorpel- nnd Bindegewebeskndrpchen, sowie iiber Schteimgewebe, in Ferhandl. d. phys. medic, Gesellsch. Wurzbourg l8ol.

étudie sur un œil d'adulte, on n'en trouve qu'un très-petit i nombre situés à la périphérie de l'organe (Neumann) ^; si l'on prend , au contraire , un œil de fœtus ou de nouveau-né , Yirchow et KôUiker ont démontré que , dans le centre du corps vitré, on en trouve un très-grand nombre, et que, même vers la périphérie , leurs anastomes et leurs prolongements constituent des réseaux.

Dans la gelée de Warthon, au contraire, les cellules sont étoilées, fusiformes et plongées dans une substance muqueuse épaisse. D'après Hessling^, jusqu'au cinquième mois de la vie intra-utérine, la gelée de Warthon présente chez l'embryon une substance homogène , transparente et gélatiniforme , avec des cellules arrondies, granuleuses, et renfermant un noyau. Bientôt un certain nombre d'entre elles s'allongent et présentent des prolongements minces, délicats, de nombre variable, qui communiquent au bout d'un certain temps avec des expansions semblables provenant des cellules voisines. En même temps la substance fondamentale s'épaissit et prend un aspect finement strié. Mais entre les endroits oii s'opère cette métamorphose , l'on retrouve toujours la substance fondamentale avec ses cellules arrondies.

Dans la seconde moitié de la grossesse, la masse fondamentale s'épaissit de plus en plus, se fendille peu à peu , forme des fibrilles qui se groupent en faisceaux secondaires et tertiaires, tandis que les prolongements des cellules s'accroissent, et que la cellule, dont le noyau a déjà disparu, tend elle-même à rétrograder.

Mais ces modifications ne se font pas d'un seul coup dans toute la longueur du cordon, et, comme entre les mailles du

1 Neumann , JEine neiie U/Uersiichungsmelhocle des Glaskorpers {Annales de Virchow). 1862.

~ V on Ilesslinif , loc. cil.

tissu nouvellement formé il existe encore du tissu gélatineux , il en résulte que cette formation dure jusqu'à la naissance, et que- la gelée de Warthon présente un mélange très-curieux d'éléments divers.

Il semblerait donc que , sous l'influence de ce travail métabolique, si le cordon persistait après la naissance, le tissu muqueux finirait par passer à l'état de tissu connectif ordinaire.

Weissmann^ pense que ces éléments éloilés ne sont que des cellules formatrices de capillaires et de vaisseaux, dont le but n'a été que peu ou pas atteint.

Mais je dois dire que personne ne me paraît avoir adopté l'opinion de cet auteur.

2° Tissu connectif ordinaire.

Gomme tous les tissus de substance connective , il nous présente à considérer sous le rapport de sa structure deux éléments, une substance intermédiaire et des corpuscules connus sous le nom de cellules plasmatiqiies.

La substance intermédiaire est constituée par les fibres du tissu conjonctif, qui sont toujours de deux espèces : les fibres connectives proprement dites et les fibres élastiques.

Le rapport de quantité et de mélange de ces deux derniers éléments varie beaucoup, suivant les régions et surtout suivant les destinations physiologiques du tissu connectif dans les différents organes.

A. Les fibres connectives proprement dites se présentent sous l'aspect de filaments plus ou moins distincts, d'une minceur telle que, d'après Morel, il est impossible d'en mesurer l'épaisseur. Ces fibrilles sont plus ou moins parallèles entre elles;

^ Weissmann , Ueber den feîneren Bau des menschlichen Nabelstranges {Henle's und Pfeiffer's ZeitschriflfUr rationn, Medec. 3 R. B. XI. 1860.

dans le tissu conjonctif ordinaire elles se plissent, s'enroulent, se frisent pour ainsi dire; leur contour est pâle, ce qui, joint à leur petit diamètre, les différencie le mieux des fibrilles musculaires; de plus, elles sont dépourvues d'enveloppe.

Jamais les fibrilles ne sont striées; elles sont au contraire tantôt raides et droites, tantôt molles et ondulées; unis ensemble à l'aide d'une substance amorphe plus ou moins abondante, ces éléments constituent les faisceaux du tissu conjonctif.

Ceux-ci , d'un volume variable, mesurent d'ordinaire, d'après KôUiker, de 0,009 à 0,011 de millimètre; ils présentent quelquefois un aspect qui rappelle l'état strié des muscles , mais qui n'est dû qu'à l'ondulation des fibrilles primitives.

Supposez maintenant ces faisceaux du tissu conjonctif s'unissant à d'autres faisceaux, vous aurez les faisceaux secondaires qui, par suite d'une nouvelle union, constitueront les faisceaux tertiaires.

Que tous ces faisceaux restent parallèles, il sera aisé de concevoir qu'ils formeront ensemble une véritable membrane étalée; mais que, tout en conservant leur parallélisme, ils cessent d'être étalés et se groupent autour d'un axe fictif, ils s'arrondiront et formeront des cordages solides, dont la résistance sera en raison de la condensation des éléments primordiaux.

Que si , au lieu de rester parallèles et de se grouper de manière à former des masses plus ou moins volumineuses, les faisceaux primitifs s'entre-croisent sous des angles variés et s'enchevêtrent d'une manière souvent inextricable, il en résultera un réseau, un lacis, qui sera la forme élémentaire du tissu conjonctif ordinaire.

Au niveau des nœuds d'enlre-croisement se trouvera souvent une portion plus ou moins considérable d'une substance homogène, désignée pendant longtemps sous le nom de substance intermédiaire du tissu conjonctif fihrillairc. D'après les opi-

nions actuelles, celle substance n'esl que le reliquat de la masse iiilercellulaire primordiale dont les transformations chimiques et morphologiques ont subi un temps d'arrêt.

Ce n'est pas tout> Entre les faisceaux du tissu conjonctif et partout où il se trouve à l'état de tissu réticulaire, on rencontre toujours de petites fentes, de petits interstices d'aspect et de dimensions variables, que Billroth^ considéra le premier comme des radicules lymphatiques. Nous reprendrons ce sujet plus loin et nous nous efforcerons de l'étudier avec tous les détails qu'il comporte.

En 1845 Reichert^ s'éleva contre l'opinion alors admise de la structure fibrillaire de la substance fondamentale du tissu connectif.

D'api-ès cet observateur, cette disposition n'existe pas normalement; elle n'est due qu'au mode de préparation, et toujours la substance fondamentale est parfaitement homogène.

Cette opinion rallia d'abord un certain nombre d'anatomistes; mais aujourd'hui elle est généralement abandonnée. Les beaux travaux de Rollett^ de Uechtritz*, de Langhans*, qui, au moyen de différents sels (chromate de potasse, hypermanganate de potasse), parvinrent à isoler complètement les fibrilles, me semblent avoir prouvé l'exactitude de la proposition si longtemps combattue par Reichert. , Un travail de W. Mûlier ^, basé sur un mode d'expérimentation tout différent, l'examen des propriétés optiques du tissu

1 Billroth , Beitràge zur patholog. Histologie. Berlin 18S8.

2 Reichert, Ve^-gleichende Beobachtungen iiber das Bindegewebe und die verwandten Gebilde. Dorpat 1 845.

» Rollelt , Untersuchungen ûber die Structur des Bindegeioebes {Sitzungs- Bericht der PFiener Jcademie). B. XXX.

♦ Cités par Hessling.

» Millier, Zeitschrifl fur radonn. Medicin. 3 R. B. X.

conjonctif, est venu prouver une fois de plus la réalité de la division de la masse fondamentale en fibrilles.

Dans certains cas cependant, quoique assez rarement il est vrai, on trouve la substance fondamentale formée pour ainsi dire, d'une masse amorphe, finement granuleuse, sans fasciculation, ou n'en présentant du moins que des traces. C'est là le tissu conjonctif homogène de Reichert. Et pourtant Hessling*^fait remarquer aujourd'hui que, dans tous ces cas, l'on peut, par une macération prolongée dans l'eau de chaux, prouver qu'il existe là aussi une fasciculation de la substance fondamentale, mais que les fibrilles sont tellement fines et serrées les unes contre les autres, que ce n'est que par une illusion d'optique que cette substance paraît être amorphe. Si bien qu'il pose hardiment le principe suivant: la substance fondamentale du tissu connectif chez l'adulte est toujours fibrillaire, malgré les apparences contraires.

Il existe toujours dans le tissu connectif ordinaire, et mélangés aux faisceaux de fibrilles que nous venons d'étudier, des éléments différents, qui appartiennent au tissu élastique et que nous décrirons plus particulièrement dans le chapitre consacré à cette variété du tissu connectif.

Il existe une forme spéciale de fibres élastiques, décrite par Henle^ sous le nom de fibres spirales. D'après lui, on trouve des fibres élastiques très-fines, enroulées autour des faisceaux des fibres connectives, dans l'arachnoïde par exemple, de telle sorte que ces faisceaux seraient, à certains endroits , comme étranglés, comme élargis à certains autres. Les recherches de Klopsch sans nier l'existence des fibres spirales ,

* Von Hessling , Grundziige der allgem. und speciell. Gewebelehre des Menschen. Leipzig 1866.

« Henle, loc. cil.

Klopsch , Ueber die umspinnendcn Spiml/asern der Bindegewebes-Strmge in Muller's Archiv.

tendent cependant à démontrer qu'elles n'étranglent nullement les faisceaux connectifs, et que cet aspect n'est dû qu'à l'action des réactifs, de l'acide acétique en particulier, qui fait gonfler le tissu connectif d'une façon très-inégale.

Mais d'après les travaux plus récents de KôUiker, ces fibres, qui forment des lacis autour des faisceaux connectifs de l'arachnoïde, des réseaux autour des fines ramifications nerveuses , se comportent, sous le rapport chimique, tout autrement que le tissu conneclif. Leurs réactions sont analogues à celles des corpuscules plasmatiques, auxquels, du reste, le micrographe allemand les rattache.

B. Les éléments cellulaires du tissu conjonctif affectent des formes très-variables; ils sont tantôt allongés, fusiformes, tantôt étoilés et unis par leurs prolongements , de façon à constituer un réseau analogue à celui qui existe entre les cellules osseuses (Morel). Au moyen des acides chromique et nitrique, on peut aisément les isoler de la substance fondamentale; c'est là un caractère sur lequel, comme nous le verrons plus loin, a surtout insisté Virchow.^

On trouve ces éléments dans toutes les variétés du tissu conjonctif ordinaire , qu'il soit à fibres parallèles ou à fibres entrecroisées. Ce sont là les corpuscules plasmatiques de Yirchow; je dis corpuscules et non cellules, car ce dernier mol entraîne pour moi l'idée d'une membrane d'enveloppe. Or l'existence de cette membrane ne paraît aujourd'hui nullement démontrée, car on n'est pas encore arrivé à faire voir un double contour limitant le corpuscule, ce qui serait la preuve vraie et démonstrative de l'existence d'une enveloppe cellulaire, que les récents travaux de Kûhne^ tendent à faire rejeter.

A peine Yirchow eut-il publié sa découverte, que Henle le

* Kuhne , loc. ciU

combaltit et soutint que les corpuscules plasmaliques ne sont que le résultat d'une illusion, que ce ne sont que des lacunes et des fentes qui existent naturellement dans le tissu. Cette lutte dura quelques années, je ne puis que la résumer ici.

Tout d'abord JKôlliker adopta les idées de Virchow, ainsi que Leydig^, qui admit cependant que la paroi corpusculaire pouvait se souder à la substance fondamentale, si bien qu'il devenait impossible de la démontrer. Celte opinion mixte ne put mettre d'accord les deux adversaires, et la lutte persista jusqu'à ce que Kôlliker prouva par de nouveaux travaux que les corpuscules de Virchow, dont l'existence ne saurait être mise en doute, ne présentent pas partout et toujours la forme éloilée que leur inventeur leur avait attribuée.

Dans l'opinion de Henle, le noyau de la cellule plasmalique se trouverait déposé librement dans la lacune connective; mais les processus pathologiques démontrent clairement l'erreur dans laquelle était tombé le professeur de Gôllingen (voy. Morel, Inflammation et hypertrophie du tissu connectif).

Les éléments sans prolongements , que nous avons décrits plus haut comme éléments connectifs et que beaucoup d'hislologistes sont tentés de regarder aujourd'hui comme les véritables éléments du tissu conjonctif, surtout à l'état embryonnaire, se trouvent en grand nombre dans le tissu conjonctif ordinaire, que ses fibres soient rectiUgnes ou entre-croisées; il est seulement à remarquer que, dans le premier cas, ils sont rangés par séries plus ou moins droites et parallèles; dans le second cas, au contraire, ils sont très-inégalement distribués.

On a prétendu qu'ils ne représentent que des éléments sans vie ou en voie de rétrocession; mais ce qui, mieux que toute autre considération, établit nettement leur vitalité, c'est la faci-

1 Leydig, Traité d'/iMologie comparée , traduction de Lahillonne. Paris 1 866.

lité avec laquelle, même sous l'influence d'une irritation légère, ils gonflent, se multiplient et finissent en définitive par donner naissance à ces productions si dangereuses pour la vie de l'individu.

Dans certaines formes du tissu conjonctif, les tendons par exemple, surtout au niveau de leur insertion osseuse, il n'est pas rare de rencontrer des cellules de cartilage logées au milieu des faisceaux de fibres. Leur étude appartiendrait plutôt à la description de ces organes accessoires du tissu musculaire , description qui ne rentre qu'indirectement dans notre cadre. Si nous les mentionnons, c'est plutôt pour faire saisir en peu de mots la relation qui existe entre le tissu cartilagineux et le tissu connectif, et le passage de Pun à l'autre dans quelques points de l'économie.

A ces éléments il faut encore ajouter de petites cellules réfractant fortement la lumière, d'un volume de 1/100 à 1/140 de millimètre.

Découvertes d'abord dans la cornée par Recklinghausen^, puis plus tard dans le péritoine et dans les séreuses de la cavité Ihoracique, leurs caractères physiques, ainsi que leurs réactions chimiques, les rapprochent des globules de la lymphe et du pus et les rendent même identiques à ces derniers.

Ces globules présentent un caractère qui est des plus curieux. Ils ont les propriétés de dilatation et de contraction propres au protoplasma et sont de plus migrateurs. D'après Recklinghausen, inclus dans l'intérieur des lacunes et des fentes canaliculées du tissu connectif, ils parcourent spontanément des espaces considérables dans l'intérieur de ces canaux; ils peuvent même quitter le tissu connectif et passer dans d'autres tissus, les tissus épithéliaux par exemple. Ainsi que les corpuscules lympha-

* V. Recklinghausen, Uèber Eilei'- imd Binclegewebskdrperchen. Archives de Virchoio. B. XXVIH, analysé dans le Centralblatt^ 4863, n" 4fî.

tiques, ils peuvent passer dans le courant de la lymphe ou encore par transudation dans les grandes cavités splanchniques, dans lesquelles on les retrouverait alors sous forme de corpuscules de pus.

Il ressort évidemment de cette idée une question fort complexe, et à laquelle, dans l'état actuel de la science, il est impossible de donner une réponse positive. Cette question est la suivante :

Les corpuscules du tissu conneclif sont-ils , oui ou non , les éléments d'origine des globules lymphatiques, et par suite des globules blancs?

La question est posée; aux chercheurs à l'élucider. Nous allons, au reste, la retrouver plus loin.

Maintenant ces corpuscules proviennent-ils des éléments cellulaires fixes étudiés plus haut, ou bien, à la suite d'une modification particuhère, se transforment-ils en ces éléments, c'est ce que Reckhnghausen ne peut encore nous dire.

Je devrais, pour être logique, étudier à présent les fentes et les lacunes du tissu connectif, ainsi que les noyaux qu'on y rencontre toujours ; mais il me semble que cette description deviendra beaucoup plus facile à saisir si je ne la traite qu'après avoir terminé l'étude du tissu adénoïde de His.

Tous les éléments dont nous venons de nous occuper , se groupent de différentes manières , et de leur groupement résultent des organes que nous allons rapidement passer en revue.

Nous suivrons la division deKôlliker, qui est, du reste, adoptée par tout le monde.

I. Tissu connectif figuré {Renie). — Tissu conjonctif compacte deKôlliker.

a) Tendons. Ils sont formés de faisceaux de tissu conjonctif disposés parallèlement, entre lesquels on trouve des fibres élastiques assez rares. On y rencontre toujours un assez grand

nombre de corpuscules étoiles, dont les séries linéaires suivent la direction des faisceaux. Les tendons peuvent être arrondis, aplatis, membraniformes ; dans ce dernier cas, ils prennent le nom di aponévroses d'insertion. Cette dénomination est vicieuse, car elle induit souvent les commençants en erreur , ainsi que j'ai eu fréquemment l'occasion de le constater.

b) Ligaments. Leur analogie de structure avec les tendons me les fait rapprocher de ces derniers , quoique cependant, en règle générale, les éléments élastiques y soient plus nombreux que dans les tendons.

Dans les membranes fibreuses, les éléments ne sont plus disposés en séries parallèles, mais ils sont entre-croisés dans tous les sens , de manière à constituer un véritable tissu, pouvant rappeler ceux que crée l'industrie humaine et qui sont destinés à nous vêtir.

c) Les aponévroses (Vengalnement, fascias, contiennent toujours plus d'éléments élastiques que les tendons;'d'après M. Sée , le fascia lata en contiendrait de très-volumineux et en nombre considérable. Aux fascips je rattacherai les gaines fibreuses des tendons, qui fixent ces derniers sur les os.

d) Le périoste est toujours formé de deux couches plus ou moins distinctes , l'une constituée presque exclusivement par le tissu connectif proprement dit, l'autre où domine l'élément élastique.

Le périchondre est tout à fait analogue au périoste.

e) Les membranes fibreuses qui enveloppent des organes, la cornée, la sclérotique, les capsules de la rate, du rein, du foie, Valbuginée dans les deux sexes etc., sont formées de tissu connectif.

Dans la rate, le foie, le testicule, l'ovaire, ces membranes se replient en se continuant sur les vaisseaux et pénètrent dans l'organe.

La cornée ne contient pas de fibres élastiques , et sa substance fondamentale, d'une transparence si remarquable, donnerait , d'après His, de la chondrine par la coction, et non de la gélatine.

La sclérotique (lamina fiisca) contient toujours des matières colorantes, déposées non dans l'intérieur des cellules, mais entre les fibres.

f) Le derme est constitué surtout par un lacis de fibres conneclives entremêlé de fibres élastiques, <rà la surface et dans les papilles il fait place à un tissu vaguement fibrillaire, parfois même homogène.»

g) Le chorion miiqueux présente une analogie complète de structure avec le derme , seulement les éléments y sont moins condensés, et sa mollesse est plus grande. Tout le monde sait, du reste , qu'au niveau des ouvertures naturelles , la peau se continue sans interruption avec la muqueuse.

h) Les séreuses de toute espèce, séreuses proprement dites, synoviales, gaines synoviales tendineuses, bourses muqueuses, ne sont formées que d'un lacis connectif contenant une proportion assez considérable de fibres élastiques fines. Une couche épilhéliale mince recouvre ce substratum; quelquefois cet épi- Ihélium manque par places, quelquefois même il fait défaut dans la presque totalité de la cavité constituée par la membrane. D'autres fois c'est le substatum qui manque , et la couche épithéliale tapisse un organe fibreux avoisinant, le feuillet pariétal de l'arachnoïde par exemple, et en général les ligaments dans les articulations.

Nous pouvons assister tous les jours à la productoin de séreuses accidentelles (bourses muqueuses); ce n'est alors qu'un tassement du tissu connectif sous-cutané, qui, par suite d'un frollcmcnl ou d une pression conlinuc, produit une mcm-

brane autour de l'aréole plus ou moins vaste , circonscrite par les faisceaux du tissu sous-cutané.

Mais quand il existe un épithélium, d'où vient-il? Connment a-t-il pris naissance ? Est-ce là une transformation du corpuscule plasmatique? Gesquestions sont loin d'être résolues,quoique cependant elles présentent peut-être un fort grand intérêt à un autre point de vue.

i) Les membranes des veines^ des lymphatiques , la tunique externe des artères contiennent beaucoup de fibres élastiques de grosseur variable.

j) Les membranes vasculaires, pie-rnère, choroïde, iris, plexus choroïdes, ont des fibres élastiques avec ou sans cellules éloilées chargées de pigment. Exemple : l'iris, la choroïde.

k) Les membranes amorphes que l'on rapproche des éléments connectifs, soit pour leur aspect, soit pour leurs réactions chimiques, sont: la membrane hyaloïde, les enveloppes des follicules clos, solitaires ou agminés, les enveloppes des corpuscules de Malpighi de la rate.

Kôlliker ne veut pas rattacher au tissu connectif certaines membranes propres des organes glandulaires , dans lesquelles on n'a trouvé ni structure ni éléments cellulaires. Ayant adopté comme critérium des tissus connectifs la présence simultanée de cellules et de substance fondamentale, nous ne pouvons que nous ranger à l'opinion du célèbre physiologiste de Wùrzbourg.