I. — STELLÉRIDES

Les spécimens d’Étoiles de mer recueillis durant les quatre campagnes du Z'ravailleur (1880, 1881, 1882) et du Z'alisman (1883) sont au nombre d'environ 630. Ils appartiennent à 78 espèces dont 61 étaient, au moment où elles ont été récoltées, nouvelles pour la science. Les recherches ont porté sur des profondeurs de 26 à 5005 mètres et sur un espace qui s’étend du 46° au 15° degré de latitude Nord, du 6° degré de longitude Est (Méditerranée) au 30° degré de longitude Ouest, embrassant ainsi l'Atlantique depuis embouchure de la Charente jusqu'aux îles du Cap- Vert, de la côte Européo-Africaine jusqu'à la longitude des Açores.

(TALISMAN. — Échinodermes.) L

La plupart des familles d'Étoiles de mer sont représentées dans les régions où ont porté nos recherches. En parcourant la liste des espèces, on remarquera cependant le petit nombre des AsrerIADæ, ÉcniNASTERIDæ, Linckiapæ, PENTACEROTIDæ, l'absence totale des AsTerINIDx; encore les représentants des quatre premières familles, sauf les Cribrella, n’ont-ils étaient rencontrés qu’à de très faibles profondeurs.

Dans les familles largement représentées, certains genres très communs sur les côtes manquent complètement dans les régions profondes, tels sont les genres Porania, Astropecten, Luidia, qu’on peut considérer comme essentiellement littoraux. Le fonds de la faune des Stellérides dans les régions abyssales est constitué par les familles des BRISINGIDÆ, PEDICELLASTERIDÆ, ZOROASTERIDÆ, STICHASTERIDÆ, PTERASTERIDÆ, PENTAGONASTERIDÆ, ARCHASTERIDÆ, PORCELLANASTERIDÆ.

Aucune de ces familles ne compte de représentants franchement littoraux dans la région explorée par le Travailleur et le Talisman. Mais toutes émergent en quelque sorte sur quelque point du globe. Les Bri- SINGIDÆ que nous n'avons trouvées que de 540 à 4060 mètres et qui, même sur les côtes de Norwège et à Lofoden, se trouvent encore à plus de 300 mètres de profondeur, sont représentées sur le littoral de la pointe Sud de l'Amérique par les Labidaster. Les PEDICELLASTERIDÆ comptent dans la même région trois espèces littorales de Pedicellaster, les P. octoradiatus, P. Sarsii, P. scaber. Les Sricuasrerinæ fournissent à la faune des régions peu profondes des côtes d'Angleterre et de Norwège le Stichaster roseus. Le Pteraster miitaris dans le Nord, les Aetaster dans les régions chaudes du Pacifique, les Pteraster Ingoufi et P. incisus du cap Horn sont des formes littorales de PTERASTERIDÆ ; les PENTAGONASTERIDÆ abondent sur les côtes d'Australie; et sont représentés dans les hautes latitudes de l'Atlantique par les Pentagonaster granularrs, haispidus, borealis, aculeatus, Hippasteria plana ; dans les latitudes australes par les Pentagonaster austro-granularis, V'Astrogonium patagonicum, V'Hippasteria magellanica ; les Gnathaster pedicellaris, Grayi, meridionalis granulosus, sinqularis, Bellii viennent s'intercaler entre eux et les ARCHASTE- RID4 ; les ArcHAsTERIDÆ comptent comme espèces littorales, dans le Nord : Tethyaster Pareli, Pontaster tenuispinus, Leptoptychaster arcticus; dans

les régions chaudes du Pacifique : Archastertypicus et anqulatus. Enfin les PorRCcELLANASTERIDÆ eux-mêmes ont pour représentants littoraux le Ctenodiscus corniculatus au Nord, le C. australis au Midi.

La faune des Stellérides des grandes profondeurs ne contient donc, dans les régions explorées, aucun type qui n'ait pour équivalent quelque forme littorale. Mais pour trouver des représentants littoraux de la faune profoude, il ne suffit pas de remonter vers une région déterminée, par exemple vers le Nord, il faut aller un peu partout. Nous avons déjà insisté sur ce fait dans un autre ouvrage (1), en concluant qu’on peut considérer les animaux des grandes profondeurs comme des animaux descendus de la surface libre de l'Océan ou des rivages, mais que les rivages de toutes les régions du globe semblent avoir fourni leur contingent à cette émigration.

D'ailleurs, si toutes les espèces que nous avons recueillies rentrent, comme celles qui ont été recueillies dans la mer des Antilles, dans les mêmes familles que les espèces littorales, 1l faut ajouter que fort peu d’entre elles se rencontrent simultanément dans les zones littorale et abyssale. L'espèce la plus remarquable sous ce rapport est le Psz/aster andromeda trouvé de 26 à 1 617 mètres. Viennent ensuite le T'efhyaster subinermis de 60 à 1425 mètres, le Plutonaster bifrons de 106 à 2324 mètres.

Divers systèmes de classification proposés jusqu à présent. — Dans ma Révision des Stellérides du Muséum, j'ai présenté l'histoire des principaux systèmes de classification quiontété proposés jusqu’en 1875 pour les Stellérides et modifié une première fois les classifications publiées en Allemagne par Müller et Troschel, en Angleterre par Gray; ces classifications étaient, à cette époque, les plus communément adoptées. En 1879, M. le D'C. Viguier, dans l’Analomie comparée du squelette des Stellérides, exécutée dans mon laboratoire, au Muséum d'histoire naturelle de Paris, a mis en relief tout un ensemble de caractères nouveaux, susceptibles d’être employés dans la classification de ces animaux, et rectifié, dans un

(4) E. Perrier, Les explorations sous-marines.

certain nombre de cas, la répartition des genres entre les diverses familles que j'avais adoptées et auxquelles il a ajouté les familles des ARCHASTERIDÆ, et des HeLrAsTERIDZ, ainsi que les sous-familles des EcxNas- TERINÆ et des VALVASTERINÆ.

En 1884, combinant les travaux de M. Viguier avec les miens, j'ai proposé, à mon tour, de diviser la classe des Stellérides en quatre ordres entre lesquels j'ai d’abord réparti les familles généralement adoptées (1), familles dont, après une discussion nouvelle, j'ai quelque peu modifié les limites (2) et porté le nombre à 16 puis à 18 dans ma Wofe préliminaire sur les Échinodermes recueillis par le Travailleur et le Talisman, parue en 1885. La division définitive résultant de ces travaux était la

CLASSE DES STELLÉRIDES.

ORDRE I. — Stelleridæ forcipulatæ (2).

Familles : 4. BRISINGIDÆ — 2. PEDICELLASTERIDÆ — 3. ASTERIADÆ — 4. HELIASTERIDÆ — 5. STICHASTERIDÆ.

ORDRE II. — Stelleridæ spinulosæ.

Familles : 6. ECHINASTERIDÆ — 7. MITHRODIDÆ — 8. ASTERINIDÆE — 9. PTERASTERIDÆ — 40. SOLASTERIDÆ.

-ORDRE III. — Stelleridæ valvulatsæ.

Familles : 44. LiNcCrIADÆ — 12. GYMNASTERIADÆ = 13. PENTACEROTIDÆ — 14. ANTHENEIDÆ — 15. PENTAGONASTERIDÆ (3).

ORDRE IV. — Stelleridæ paxillose.

Familles : 16. ARCHASTERIDÆ — 17. ASTROPECTINIDÆ — 18. PORCELLANASTERIDÆ.

Dans son Report on the Asteroida collected during the Voyage of H. M.S. Challenger, M. Percy Sladen, après avoir exposé sommairement les classifications tentées jusqu'à lui, leur substitue la classification sui-

vante (p. XXIII de son Mémoire).

(1) Nouvelles Archives du Muséum d'histoire naturelle, 2° série, t. VI, p. 154. (2) Loc. cit., p. 166.

(3) Loc. cit., p. 154,

Classe : ASTEROIDA; sous-classe : EUASTEROIDA, ORDRE Î. — Phanerozonia — Stenopneusia — Eurytrosteria.

Familles : ARCHASTERIDÆ (Viguier 1878), emend. Sladen 1886; PORCELLANASTERIDE, Sladen 1886 ; ASTROPECTINIDÆ, Gray 1840; PENTAGONASTERIDÆ, Perrier 1884; ANTHENEIDÆ, Perrier 1884; PENTACEROTIDÆ (Gray 1840), emend. Perrier 1884; GYMNAS ERIADÆ, Perrier 1884; ASTERINIDÆ (Gray 1840), emend. Perrier 1875.

ORDRE II. — Cryptozonia — Adetopneusia — Leptostrosteria.

Familles : LinckiAb#, Perrier 1875; ZOROASTERIDÆ, Sladen 1886; STICHASTERIDÆ, Perrier 1884; SOLASTERIDÆ, Perrier 1884 ; PTERASTERIDÆ, Perrier 1875; ECHINASTERIDÆ, Perrier 14871 ; HectasTERIDÆ, Viguier 1878 ; PEDICELLASTERIDÆ, Perrier 1884; ASTERIADÆ, Gray 1840 ; Br1- SINGIDÆ, Sars 1875.

Il peut sembler, au premier abord, que les deux tableaux de classification qui précèdent soient fort dissemblables; mais en comparant la liste des familles, il est facile de se convaincre qu’elles sont à très peu près les mêmes dans tous les deux; d'autre part, en lisant à rebours le tableau de M. Sladen, on reconnaît que les familles s’y retrouvent presque exactement dans le mème ordre que dans le mien et que leurs affinités s’y trouvent par conséquent exprimées de même. La seule différence c’est que M. Sladen considère comme les plus anciennes les formes que je considère comme les plus récentes. C’est une question qu'il appartient à la paléontologie seule de vider. Enfin, il suffit de réunir les ordres des Forcipuzaræ et des SrinuüLosæ de mon tableau pour retrouver à peine modifié l’ordre des CryrrozoniA de M. Sladen et mes deux ordres des Vazvuzaræ et des PaxiLLosæ pour retrouver son ordre des PHANEROZONIA. La concordance des deux systèmes en présence démontre suffisamment qu'il n’y a aucun intérèt à abandonner le système auquel je m'étais arrèté dans mon mémoire sur les Stellérides recueillis par le Blake. Toutefois, la multiplication des espèces permet aujourd’hui de serrer de plus près le problème de la morphologie du squelette des Stellérides et de le faire intervenir plus directement dans la classification : c’est ce que nous allons essayer de faire.

Morphologie du squelette. — Les plaques marginales divisent en deux régions distinctes le squelette des Stellérides : 1° la région actinale, région

ventrale où région inférieure qui entoure la bouche ; 2° la région abacti-

nale, région dorsale ou région supérieure au centre de laquelle est situé l'anus quand il existe. Elles constituent elles-mêmes avec les plaques qui les séparent, s’il en existe, une troisième région, la région latérale.

La constitution de chacune de ces régions dérive d’un type initial dont il est assez facile de suivre les modifications graduelles.

Autour de la bouche, rayonnent sur la face ventrale des gouttières équidistantes, ordinairement au nombre de cinq, les gouttières ambulacraires, auxquelles correspondent quatre séries de pièces squelettiques constituant le squelette ambulacraire. Deux séries symétriques de pièces s’affrontant en chevron forment le fond des gouttières ambulacraires, ce sont les prèces ambulacraires ; deux autres séries de pièces également symétriques en forment les bords, ce sont les pièces adambulacraires. Les pièces adambulacraires sont en même nombre que les pièces ambulacraires à l'extérieur desquelles elles sont situées; tantôt elles leur correspondent exactement, tantôt elles paraissent alterner avec elles.

Entre deux pièces ambulacraires consécutives, il existe toujours un tube ambulacraire et un seul. Ces pièces sont toujours dépourvues d’appendice.

Les pièces adambulacraires portent toujours Le long de leur bord libre un système de piquants qu'on appelle les piquants adambulacraires ; il existe sur leur surface ventrale soit un autre système de piquants, soit des granules que nous désignerons sous le nom de piquants ou de granules surambulacraires.

Les premières pièces du squelette ambulacraire peuvent faire vers la bouche une saillie en pointe ; mais ce sont tantôt les premières ambulacraires qui dépassent les premières adambulacraires, tantôt les premières adambulacraires qui prédominent. Le premier cas ne s’observe guère que chez les AsTerIADÆ qui ont quatre rangées de tubes ambulacraires; on dit qu’elles ont une bouche ambulacraire (Viguier); les autres Stellérides ont une bouche adambulacraire. Nous désignerons, d’une manière uniforme sous le nom de dents, les premières adambulacraires, quelles que soient leurs dimensions relatives.

Les dents ont le plus souvent une forme triangulaire. Les dents des bords de nom contraire de deux gouttières ambulacraires voisines sont

toujours contiguës et forment une même patre dentaire. Les dents ainsi unies peuvent être dites dents jumelles.

Les dents présentent à considérer trois côtés ou trois bords : !° un bord libre, le bord ambulacraire, tourné vers la gouttière ambulacraire ou vers la bouche ; 2° un bord adjacent à la pièce adambulacraire suivante : le bord dstal; 3° un bord adjacent au bord correspondant de la dent jumelle, le bord sutural.

Si les trois bords sont rectilignes la dent est #anqulare ; si le sommet correspondant au point de rencontre du bord sutural et du bord ambulacraire est tronqué, la dent est guadrilatère; si en outre le bord ambulacraire est convexe et arqué la dent est dite sécwriforme, parce qu’elle ressemble à une petite hache.

Le bord ambulacraire des dents porte les piquants ambulacraires ; un de ces piquants se trouve, en général, au point de rencontre du bord sutural et du bord ambulacraire, c’est le piquant angulaire, d'ordinaire plus gros et plus long que les autres. Sur la surface ventrale de la dent des piquants surdentaires sont diversement distribués et fournissent d’utiles caractères pour la spécification.

Une pièce interradiale, interne, très rarement apparente au dehors, unit entre elles les dents jumelles, c’est l’odontophore.

Dans un très petit nombre de familles (LinckiAnæ, ASTROPECTINIDÆ), de petites pièces supplémentaires, les sowfiens ambulacraires où pièces surambulacraires, unissent les pièces ambulacraires aux marginales inférieures (ASTROPECTINIDÆ) Où aux plaques de la troisième rangée à partir des ambulacraires (Scytaster, Ophidiaster) ou à celles de la deuxième (Chætaster).

Nous désignerons sous le nom de ventro-latérales les plaques comprises entre les adambulacraires et les marginales ventrales. Ces plaques sont ordinairement disposées en séries successives qui vont des adambulacraires aux marginales, sans être astreintes avecelles à un rapport constant de nombre et de position, On peut appeler ces séries les arceaux ventraux. La première pièce de chaque arceau est contiguë aux adambulacraires et souvent différentes des autres ; il convient de la distinguer sous

le nom d’erutiale d'arceau.

Les plaques qui constituent le squelette dorsal peuvent être divisées en deux groupes : celles qui occupent le centre du corps et forment le squelette dorso-central ; celles qui sont propres aux bras et constituent le squelette dorso-brachial. Malgré les apparences contraires on peut souvent tracer une limite assez nette entre ces deux régions squelettiques.

Lorsque l’on considère une très jeune Étoile de mer ou que l’on s'adresse à une forme adulte convenablement choisie (Calycaster, Neomorphaster, Korethraster, Marginaster, Asterina, divers PENTAGONASTERIDÆ, Pentaceros, etc.), on peut distinguer nettement à leur taille, dans la région centrale du corps d’une Étoile à cinq bras :

1° Une plaque presque centrale sur le bord de laquelle est l'anus, c’est la dorso-centrale ;

2° Cinq plaques peu éloignées de celles-ci et placées exactement dans la direction des bras ou direction radiale, les infrabasales ;

3" Cinq plaques, plus grandes que les infrabasales, alternes avec elles et par conséquent placées dans la direction interradiale, les basales ;

4 Cinq plaques alternes avec les basales, placées par conséquent dans la direction des infrabasales, les radiales (Sladen).

Ces quatre catégories de plaques sont souvent contiguës, au moins en partie, dans le Jeune âge et quelquefois dans l’âge adulte; elles correspondent manifestement aux plaques constitutives du calice des Crinoïdes et peuvent être, pour cette raison, désignées sous le nom de plaques calicinales.

A l’âge adulte les plaques calicinales sont ordinairement séparées par des plaques plus petites qui viennent s’intercaler entre elles et que nous appellerons plaques discinales. Ces plaques sont toutes situées à l’intérieur de la circonférence à laquelle les radiales sont tangentes intérieurement; elles constituent avec les calicinales le squelette dorso-central. Les plaques situées à l’extérieur de cette circonférence appartiennent au squelette brachial. Parmi les plaques du squelette dorso-central, il en est une particulièrement remarquable à cause des côtes sinueuses qui la traversent et que séparent des sillons percés de trous; c’est la plaque madréporique, aussi nommée crible hydrophore et plus brièvement madré-

porite. Le madréporite est toujours interradial et très souvent tangent

extérieurement à l’une des basales. En le supposant placé à l'arrière d’une Étoile de mer reposant sur sa face buccale on voit toujours l’anus situé en arrière dans le sens interradial, à gauche de la plaque dorso-centrale (1).

L'extrémité des bras est occupée par une plaque terminale qui se forme immédiatement après les basales et avant les radiales. Elle est graduellement écartée de celles-ci par une série de plaques qui se forment dans leur direction commune, occupent la ligne médiane des bras où elles dessinent parfois une carène et que nous appellerons pour cette raison les carinales.

Les carinales forment, en quelque sorte, l’axe du squelette dorsobrachial. Elles sont flanquées à droite et à gauche de pièces fréquemment aussi disposées en séries transversales, plus ou moins régulières, allant des carinales aux marginales dorsales, ce sont les dorso-latérales. Les séries carino-marginales de ces pièces dorso-latérales forment ce qu'on peut appeler les arceaux dorsaux. Ces arceaux sont assez souvent reliés entre eux par des pièces disposées soit longitudinalement, soit obliquement, les pièces réficulaires, qui donnent fréquemment au squelette dorso-brachial les apparences d’un réseau, en altèrent la régularité et ne permettent plus de reconnaître ses traits fondamentaux.

Le schéma que nous venons de donner du squelette des Étoiles de mer présente une grande constance. [Il montre de suite quelles sont les pièces capitales du squelette, celles autour desquelles les parties secondaires viennent se grouper; il montre comment doit ètre présentée la deseription des Étoiles de mer pour être complète et méthodique.

En résumé les pièces squelettiques du squelette des Étoiles de mer sont les suivantes :

(1) Pour comparer les Échinodermes entre eux, on peut avec Herbert Carpenter considérer comme fixe la position du madréporite ou du premier pore aquifère qui lui correspond chez les Crinoïdes; le madréporite étant interradial on désigne par A le rayon qui lui est opposé et par B, C, D, E les rayons suivants en tournant dans le sens des aiguilles d’une montre, c’est-à-dire de gauche à droite et en supposant la bouche tournée vers le haut. Dans ces conditions l'anus des Stellérides est toujours situé dans l'interradius BC.

(TALISMAN. — Échinodermes.) 2

À. — SQUELETTE VENTRAL. 10. — Infra-basales.