CHAPITRE YllI

VERS. - NÉMATHELMINTHES.

On a, jusqu'à ces derniers temps, réuni sous le même nom de Vers un nombre considérable de types, que l'on définissait par leur corps allongé, cylindroide ourubané, asymétrie bilatérale, assez généralement segmenté, et par V absence d'appendices locomoteurs articulés. Ainsi défini, le groupe des Vers ne pouvait pas être homogène. Reposant surtout sur un caractère négatif, l'absence de pattes articulées, rien ne prouvait que les êtres divers qu'il renfermait eussent entre eux un lien de parenté quelconque. ^

C'était un groupe de débarras, renfermant les types qui n avaient pu trouver place ailleurs, et presque aussi mal défini qu'il l'était à l'époque de Linné, qui le premier créa un groupe des Vermes (1). Un pareil groupe ne peut pas subsister dans une classification naturelle, et les recherches plus approfondies ont montré la nécessité de son démembrement.

On peut à sa place établir trois embranchements principaux :

1° Les Némathelminlhes ;

2° Les Vers ciliés, comprenant les Rotifères, les Bryozoaires, les Annéhdes et les Brachiopodes ; 3" Les Platlielminthes.

Les deux derniers embranchements semblent pouvoir se relier facilement entre eux, et appartenir par suite à une même série.

Les premiers ont des affinités bien plus douteuses. Rien ne nous autorise à les considérer comme apparentés aux Annéhdes. Un certain nombre de points de leur anatomie les rapprocheraient davantage des Arthropodes ; mais la parenté avec ce dernier groupe est encore loin d'être prouvée.

Outre ces trois grandes divisions, nous aurons à étudier, en appendice, un certain nombre de tout petits groupes dont les uns semblent se rattacher assez nettement k cerlams de animaux des trois embranchements principaux, tandis que les autres sont, dans l'état actuel de la science, tout à fait isoles, on

(1) A cette époque il comprenait tous les animaux qui n'appartcnaienl ui aux Vertébrés, ni aux Insectes.

NÉMATHELMINTHES. 43g

en est réduit, pour leur trouver des affinités, à des hypothèses vagues et tout à fait problématiques.

NÉMA.THELMINTHES.

On peut réunir sous le nom de Némathelminthes un certain nombre d'animaux, faisant partie de l'ancien groupe des Vers, et présentant les caractères communs suivants : ^ l" Ils manquent entièrement de cils vibratiles, et sont revêtus d'une couche chitineuse continue;

2° Leur corps n'est pas annelé ;

3° 11 ne possède pas d'appendices.

La classe la plus importante de cet embranchement est celle des Nématodes. C'est la mieux étudiée, ei la plus riche en espèces : elle en contient environ un millier.

Le genre de vie de ces animaux est très variable. Les uns sont hbres à toutes les périodes de leur existence, et habitent soit la mer {Enoplus), soit les eaux douces ou la terre (quelques Angnilluhdes); d autres vivent libres à l'état de larve, parasites à l'état adulte, ou mversement; d'autres enfin passent toute leur existence à l'état de parasites, et tandis que quelques-uns (Trichina) achèvent leur développement et leur vie aux dépens de l'individu même où ils sont nés, d'autres {Cucullanus), après avoir vécu a 1 état de larves dans un individu, ne peuvent devenir adultes qu a la condition A'émigrer dans le corps d'un autre être Le Cucu lanus elegans vit à l'état de larve dans les Cydops, à l'état adulte dans l'intestin de la Perche. - ^ etai

Aux NÉMATODES se rattache la classe des Gordiacés; beauamillM ' considèrent même simplement comme une cZcLt T^'- ''^'^^"^ "°"^breux

Ss en fer"on 1 ''''''''''' ^-i^--'

Nous en erons une classe à part. Parasites dans la période

'''''' ' ''''' - renferment Ve l

genre Gordius, avec trente-quatre espèces.

sans colttïte"?^"' ^^^inorhynques, sont encore unis Zre Ecl noT f ne renferment qu'un

Oiseaux aquftiqreVdtp • 3 ^s IZTv r'^'^^'l^'^ les Mammifères. La larve grandit Ins^ ^ tSacIs ^^^ En raison de l'intérêt plus grand qui s'attacL aux S^^^^^^

groupes avec ceiui-ci, nous croyons préférable d'étudier

436 NÉMATHELMINTHES.

d'abord l'organisation complète des Nématodes et leurs rapports zoologiques. Nous aurons ensuite h prendre chacun des autres groupes, à les comparer au précédent, et à rechercher les homologies qui peuvent exister.

§ 1. — Nématodes.

Morphologie extérieure. — La forme du corps des Nématodes est extrêmement simple. C'est un long cordon cylindrique, ammci à ses deux extrémités, sans aucune trace de segmentation. Ge n'est que dans des cas fort rares que certaines parties du corps arrivent à se différencier.

Ses dimensions sont parfois fort petites, surtout chez les espèces libres, qui dépassent rarement 1 millimètre. Mais dans les parasites le corps peut atteindre une grande longueur. Fréquemment il ressemble à un long fil extrêmement grêle. D'où le nom de Filaires donné h plusieurs de ces animaux. Le plus remarquable a cet égard est le Ver de Médine, Dracunculus {Filaria) Medtnensis dont on ne connaît que la femelle. Celle-ci, dont la longueur varie de 30 centimètres à 2 mètres, vit en parasite sur 1 homme dans plusieurs régions de l'Asie, de l'Afrique et au Brésil.

Quelquefois la tête se différencie sous forme d'un renflement très apparent [Ichthyonema globiceps), ou s'entoure de tubercules qui la rendent facilement reconnaissable [Ascaris, fig. 237). Dans d'autres espèces au contraire, la région antérieure s'ammcit en un fil extrêmement fin, auquel fait suite le corps, qui est un cordon beaucoup plus épais {Trichocephalus, fig. 258). Mais généralement le corps est très réguher, et il est parfois difficile d en reconnaître l'orientation et les diverses parties.

TÉGUMENTS. - Les téguments des Nématodes méritent d'appeler tout spécialement l'attention.

Les cils vibratiles manquent totalement, et tout le corps est revêtu par une couche continue cuticulaire de chitine. Ce fait, que nous avons indiqué au chapitre précédent, comme caractéristique des Arthropodes, présente un intérêt considérable ; car ce sont les deux seuls groupes du règne animal, où il puisse être mentionné. Aussi quelques auteurs ont-ils cherché à établir une parenté entre les Nématodes et les Arthropodes. Nous reviendrons plus tard sur la discussion de cette hypothèse.

La cuticule est formée de deux couches : l'externe mmce et résistante se réfléchit plus ou moins loin à l'intérieur, sur les canaux internes qui viennent déboucher au dehors (tube digestif, organes génitaux), et qui sont ainsi partiellement tapissés par celle

TÉGUMENIS.

cuticule. La couche interne est formée de lamelles se décomposant elles-mêmes :en fibres; elle est beaucoup plus épaisse, surtout dans les gros individus.

Quelquefois la couche externe est ridée, et peut donner l'ap-

Fjg. 257. — Ascaris mxjstax, Zed. — a, màle ; 6, femelle ; c, d, expansions aliformes de l'extrémité antérieure, vues de face et de profil (VAN Beneden).

Fig. 258. — Trichocephnlus homînis. — a, màle de grandeur naturelle ; 6, mAle grossi ; c, femelle de grandeur naturelle.

resDondo'n'rr '""""'f ^^^^ J^^^is ces rides ne correspondent à une métamérisation réelle

fran'es mnillp""'"'' ^I-^'^PP^^^^nnent les divers ornements,

Au-dessous de la cuticule, et tout contre elle, se trouve une

Snf Vf "T'""' "^'^'^^ on l'appl io en

général kypoderme; elle représente en réalité l'exoderme C'es^ une couche primitivement formée de cellules, mais qui dans h

438 NÉMATHELMINTHES.

suite se transforme en une substance plus ou moins granuleuse (fis 259 c), avec des noyaux épars, et présentant des éléments flbriUalres, qu'on a comparés h des fibres musculaires. La couche granuleuse est particulièrement nette suivant quatre l^f^s longitudinales : une médio-dorsale {k), une médio-ventrale [k], et deux latérales. Ces dernières surtout forment deux gros bourrelets longitudinaux, qu'on nomme les champs latéraux {d, e) et qui sont soutenus par une lamelle chitineuse centrale (/").

Couche musculaire. — Les muscles somatiques sont aussi disposés longitudinalement, et forment quatre champs musculaires principaux, séparés les uns des autres par les bourrelets de la couche granuleuse. Ils sont formés de cellules musculaires, dune constitution toute spéciale. La partie principale de chacune est une masse protoplasmique granuleuse, nucléée, vésiculaire et piriforme. Sur leur face externe, directement en contact avec l'exoderme, elles portent un plateau contractile fibriUaire présentant des stries ; c'est la partie utile du muscle, quatre à cmq fois plus petite que la portion vésiculaire. A sa face interne, celle-ci présente d'autres prolongements, qui, suivant le champ musculaire considéré, vont converger, soit sur le bourrelet médio-ventral, soit sur le bourrelet médio-dorsal, soit même vers l'intestin.

Les portions vésiculaires des cellules musculaires et leurs appendices remplissent presque toute la cavité générale, ne laissant que quelques espaces libres, occupés par le liquide cœlomique La même disposition se retrouve dans tous les types. Toutefois, chez certains, les cellules musculaires sont en fort petit nombre; sur une section transversale, chaque champ musculaire n'en comprend que deux, il en existe ainsi huit en tout.

Schneider établit sur ce caractère la division des Nematodes en deux groupes : les Polymyaires, où les quatre champs musculaires ont des cellules nombreuses; les Méromyaires, où il n'existe dans chacun que deux rangs de cellules. Il y ajoute encore en troisième ordre celui des Bolomyaires, où la couche musculaire est continue, au lieu d'être divisée en quatre champs. Mais cet ordre semble reposer sur une erreur d'observation, car tous les Holomyaires, examinés à nouveau depuis, ont montré l'existence des champs latéraux et des bourrelets médians, et doivent par suite rentrer dans les deux premiers groupes.

Appareil digestif. — Tous les Nématodes possèdent un tube digestif s'étendant en ligne droite d'une extrémité h l'autre du corps. Mais il a une tendance notable à entrer en voie de regres- sion ; les divers types présentent à cet égard des degrés assez va- riables. La bouche est terminale et s'ouvre soit directement à i

APPAREIL EXCRÉTEUR. 439

l'intérieur, soit au fond d'une poche souvent hérissée de dents. Elle est assez fréquemment entourée par des tubercules saillants, ou par des ailes membraneuses.

Uœsophage, h section triangulaire, est revêtu intérieurement par une cuticule, qui se rattache à la cuticule externe. Ses parois, à cellûles le plus souvent très nettes, contiennent de nombreuses fibres musculaires. Il se dilate postérieurement en un gésier musculeux hérissé parfois de dents {Oxyuris^ etc.).

Vintestin moyen est plus dégradé que l'œsophage : ses parois sont formées par une seule couche de cellules, limitée en dedans et en dehors par une couche chitineuse. Dans plusieurs cas, la réduction est plus complète encore. Chez le Rhabditis, Leptodera, etc., il n'existe plus que deux files de cellules, placées alternativement d'un côté et de l'autre et circonscrivant un canal médian. Enfin chez la Trichina spiralis il n'y a plus qu'une file de cellules, creusée dans toute son étendue d'un canal central.

Les muscles manquent presque toujours; ce n'est que dans des cas fort rares qu'il s'en présente, encore ne se développentils qu'cà la naissance du rectum, où ils forment une sorte de sphincter.

Le rectum, généralement court, est, comme l'œsophage, revêtu par une cuticule; il ofl"re également une tunique musculaire externe. Chez la femelle, il aboutit directement à l'anus. Il reçoit chez le mâle les conduits génitaux, et il se forme ainsi un cloaque commun.

Vanus est généralement ventral. Mais dans un assez grand nombre de genres il est terminal ou à peu près, et il est alors entouré parfois d'une sorte d'ombrelle membraneuse iStrongylm).

Dans quelques cas, le tube digestif se dégrade bien plus complètement, au point qu'on n'est pas fixé dans ces formes sur la présence d'une bouche ou d'un anus. Ce dernier manque complètement dans Vhhthyonema globiceps et dans le Menais chez lesquels les diverses parties du tube digestif ne communiquent même plus entre elles.

Il n'existe ni appareil respiratoire, ni appareil circulatoire. ne Ponrl'T' ''''' '^^P*^ ^i^I^'de coagulable, qui

ca ou l anima se nourrit de sang. La couleur disparaît promptement quand l'animal cesse de vivre dans ce milieu

A,.PAR.ir EXCRÉTEUR - L'appareil excréteur, toujours présent est formé de deux tubes longitudinaux terminés en cœcum don; la paro.est constituée par une couche granuleuse à noyaux ^par"

440 NÉMATHELMINTHES.

formée de cellules fusionnées. Ces deux tubes occupent les champs latéraux. Ils se réunissent en avant en un canal commun qui vient déboucher près de la tète à la face ventrale. En arrière ils s oblitèrent en cul-de-sac. Le liquide incolore, que sécrètent ces organes, n'est mis en mouvement et chassé au dehors que par les contractions générales du corps, puisqu'il n'y a pas de cils vibratiles.

Système nerveux. - Le système nerveux, en connexion étroite avec les champs latéraux, se compose d'un anneau œsophagien,

ot^o rnune transversale i^Ascaris lumbricoïdes, Clap., femelle, mssant par S région moyenne du corps, au niveau des tubes gém aux. ^ a cutkule^^^ exoderme granuleux ; d, soulevé-

et montrant les ovules groupés régulièrement autour du ra^^^^^^^^^

Œlïlfslinl ^^^^t. pa. L

représentés (C. Vogt etTuNo).

très voisin de la bouche, et soudé sur son trajet avec les quatre champs d'épaississement de la couche hypodermique. I renferme des cellules nerveuses, concentrées plus spécialement en trois amas méritant à peine le nom de ganglions. Seul, le ganglion v^ntr'al est un peu volumineux ; il est attaché au côté postérieur

Te 1 anneau œsophagien, sur la ligne ^f<^-^;^^ :i^Z autres, dans les champs latéraux, sont seulement "^^iqué P^^^^^^^^^^ cellules nerveuses peu nombreuses, qui se retrouvent suruneasse. grande longueur de ces champs.

Les nerfs sont au nombre de treize principaux : six d'entre eux antérieurs, se rendent aux mamelons cutanés qui entourent la bouche, et qui paraissent être des organes des sens spéciaux. Les sept autres nerfs sont dirigés en arrière :

1° Les nerfs latéraux, les plus volumineux, suivent la partie antérieure des champs latéraux ;

2» Quatre autres nerfs, les nerfs submédians de Schneider, partent du collier œsophagien au niveau des champs musculaires sur la face ventrale et sur la face dorsale.

3° Sur la ligne médio-ventrale existe un dernier nerf, qui suit toute la longueur du corps, et va se terminer dans un ganglion anal, situé en avant de l'anus. Rien ne prouve qu'il représente la chaîne ventrale des Annélides; car aucun caractère essentiel ne

le distingue des autres nerfs. Le nerf médio-dorsal signalé par Leuckart na pas été retrouvé par Vogt et Yung. Il existe sans louie d autres nerfs enfouis dans les champs musculaires. Les mets ISSUS de ous ces nerfs courent dans l'hypoderme et innervent des papilles sensorielles éparses à la surface de la peau

Organes DES sens. - Comme organes des sens, outre les papilles déjà signalées, on n'a à citer que les yeux qu'offrent quelques espèces libres {Enoplus, Phanoglene, Enchelidium). yeux, situés prés du collier nerveux, sont de simples taches

Organes génitaux. - Les Nématodes ont tous les sexes séparés 1 Appared génital mdle. - Les mâles sont généralement plus petits que les femelles dont ils se distinguent aussi par lell

442 NÉMATHELMINTHES.

extrémité postérieure recourbée en crochet vers la face ventrale

(fig. 260 A). . ,

On voit en général saillir par l'orifice cloacal deux spicules chitineux, utilisés dans la copulation. De plus, des papilles jouant

un rôle analogue couvrent aussi la face ventrale.

Rien de semblable ne se voit chez la femelle, où l'extrémité postérieure ne montre que l'orifice anal, à lèvres saillantes, ventral et sublerminal (fig. 260, c).

ea

f bord du lobe latéral gaucbe ; gv. gaîne du spicule , p, spicule , , , rectum , cCie e~t rn-c/.oce,.a.u. ..p.-, Rudolphi ^L.^ck.kx^

L'apparei/ màh est constitué simplement par un long tube avant chez les kscaviz. huit fois la longueur du corps entoitillé dans ia moitié postérieure de la cavité générale, et débouchant fout près de l'anus. On peut y distinguer, ^^f^^^^^ rités de structure, un ^es^icu/e, un condmt déférent, " séminale, et un canal éjaculateur. Dans les deux Premier s parties la paroi est purement protoplasmique, avec de nombteux

noyaux; les autres régions ont au contraire un épiLhélium très net, auquel se joint dans le canal éjaculateur un revêtement musculaire. Il n'existe pas en général de glandes accessoires. Les cellules de la partie terminale du tube sont les cellules mères des spermatozoïdes. Elles descendent, après s'être détachées, tout le long du canal, et se divisent seulement dans sa portion exter- / \ 1

ne, le canal déférent. Les spermatozoïdes eux-mêmes sont globuleux, dépourvus de flagellum, et présentent seulement des mouvements amiboïdes. Ils vont s'accumuler dans la vésicule séminale, qui communique avec le cloaque par le canal éjaculateur. Ce dernier, grâce aux muscles dont sa paroi est tapissée, peut lancer le sperme avec force, au moment de la copulation.

Les Nématodes possèdent des organes de copulation assez variables. Ce sont en général des spicules chitineux qui se logent dans des sacs étroits appendus à la paroi dorsale du cloaque. Ils peuvent, grâce à des muscles spéciaux, faire saillie au dehors, à travers les lèvres du cloaque. Au moment de la fécondation, le mâle saisit la femelle par son extrémité recourbée, et les deux spicules pénètrent dans la vulve qu'ils maintiennent béante. D'autres fois l'appareil copulateur est un simple pénis, formé par la partie terminale du conduit éjaculateur, qui se dévagine au dehors [Trichina). ^^''S- m.-Ankylostomum Dans les Strongylides, il se développe une f ^ubini. - K^,,.,. T^, • „., 11 Schéma de l'appareil

bourse copulatrice (fig. ^61), formée par une lame cuticulaire pareille à une ombrelle, entourant l'orifice génital. Cet appareil fonctionne comme organe d'accou-

,pement,etestmunidepapillessensorielles dont la disposition, très variable, est utilisée pour la classification des espèces.

2 Appareil génital femelle. - L'appareil génital femelle n'est pas beaucoup plus Il se compose de deux longs tubes enroulé» réumr en un seul tube, le .agin. Celui-ci, aprèï'un";:;; t''

femelle. — a, bouche - 6, œsophage ; c, intesi tin ; (t, rectum ; e, auus ' /", vulve et vagin; g ulérus postérieur, se conliouaut eu k avec l'ovaire m, n; h, utérus antérieur se continuant par l'ovaire i,p

(SCIIULTUIÎSS).

ajel,

444 NÉMATHELMINTHES.

débouche par la vulve, généralement vers le milieu du corps, ou dans la moitié antérieure.

Comme dans le mâle, des diversités dans la structure permettent de reconnaître trois parties dans le tube génital :

1» La portion initiale est Vovatre. Elle est limitée par une cuticule que tapisse intérieurement une couche de cellules allongées en forme de fibrilles. Les cellules ovulaires y sont rangées en files à l'intérieur chez les petites espèces. Chez les grandes, elles sont portées sur un rachis médian, autour duquel elles rayonnent (fig. 259, o). A mesure qu'on descend dans l'ovaire, le rachis s'amincit et les ovules grossissent à ses dépens.

2° A l'ovaire fait suite Voviducte, où commence à apparaître une couche musculaire, qui va aller en s'épaississant jusqu'au vagin.

3° La portion suivante, le réceptacle séminal, est caractérisée par la présence de lamelles protoplasmiques ramifiées, qui pénètrent dans la lumière du conduit, et la divisent en chambres irréguUères ; leurs formes sont si changeantes, qu'on a émis l'opinion que ces lamelles étaient de nature amiboïde.

Dans les mailles de ce réseau circulent les ovules et avec eux une quantité énorme de spermatozoïdes. C'est donc là vraisemblablement que s'effectue la fécondation.

r Enfin la dernière partie de ce tube est Vutérus, à épaisses parois musculaires. C'est là que l'œuf s'entoure d'une double coque membraneuse, et superficiellement d'une couche albumineuse qui agglutine les œufs entre eux. Le vagin est Im aussi musculaire; il sert de canal d'expulsion ; les œufs n'y subissent aucune modification.

Le type que nous venons de décrire est plus spécialement celui de VAscaris Lumbricoïdes. Les variations sont peu importantes. Parfois {Oxyurus, Ankijlostomum) les deux glandes génitales, au lieu d'être parallèles, sont l'une en avant, l'autre en arrière de la vulve, sans que le type soit autrement modifié. Souvent aussi, la poche copulatrice, destinée à recevoir le sperme, est distincte du tube ovarien, et débouche au point d'union des deux tubes. Dans ce cas c'est le vagin qui est chargé de sécréter la coque. Celleci n'apparaît en effet dans tous les cas qu'après la fécondation.

i. l■r.■,^ on rrônriral hfiro flp l'utérus. Mais un certain

Sr'us'que i/s'iscères maternels soient entièrenient détnutj la n.ere se

réduit alors à un sac de chitine qui protège J^J^^^^^'^',^" ^^^-^^vel^^ Les Nématodes présentent des faits remarquables dans leui développe