POSITION ZOOLOGIQUE DES NÉMATODES

ment. La plupart de ces faits tiennent surtout à la condition parasitaire où ils sont réduits et aux migrations qui en résultent. Les espèces constamment libres [Enoplus) se développent directement Les autres ont une étiologie des plus variées : quelquefois la larve se développe dans la terre, tandis que l'adulte vit en parasite sur les plantes (Tylenchus tvitici, dans l'épi de blé, T. putrefaciens, dans l'Oignon) ou chez les Vertébrés (Dochnius, Strojigijlus). Chez les Oxyuris et Trichocephalus, la vie libre se réduit beaucoup : l'embryon se développe dans l'œuf, et c'est à l'intérieur de ce dernier qu'il est avalé par l'hôte, — en général un Vertébré — aux dépens duquel il doit vivre. '

câ^Z '^v"*'"?^*''^^^^'' contraire la vie larvaire qui se passe en parasitisme chez les Vers [Rhabditis pellio), chez les Bourdons et les (iMè^es {Sphœrularia) ou d autres Insectes [Mermis], taudis que l'animal adulte est libre et vit sur la terre ou dans l'eau. vai&ui

D'autres fois enfin, les deux formes sont parasites, mais il y a toujours migration; si toute la vie se toujours passe dans le même hôte, il y a changement dans les organes infestés : la Trichina spiralis vit à l'état de larve dans l'intestin du porc et dans celui de l'homme, à l'état adulte dans leurs muscles ; le Syngamus trachealis habite successivement l'estomac, les sacs aériens, les bronches et la trachée des Oiseaux.

Plus souvent la larve et l'adulte n'habitent pas le même hôte, l'Ollulanus va du Rat au Chat, le Cucullanus elegans du Cyclops à la Perche, etc.

Enfin le mode le plus remarquable est l'iiétérogonie signalée déjà p. 74, chez les Rhabdonema, où se succèdent deux formes sexuées, l'une hermaphrodite libre, l'autre bisexuée parasite. Dans la Leptoderu appendiculata, dont l'une des formes est parasite de YUelix, les deux formes sont dioïques.

Position zoologique des Néma- TODEs. — Nous venons d'énumé-

Fig. 264. — Filaria Medinensis, Gmelin. — Coupe transversale menée à 5 centimètres environ de l'extrémité antérieure.

L'utérus, rempli d'embryons, occupe toute la cavité générale ; le tube digestif et l'ovaire ont été rejetés tout à fait vers la droite, où on aperçoit leur coupe.

NématodT''"'"' "^"'^^"'^"^^ ^'^^ caractérisent le développement des

sidtar'srî'SSr'U^'^ '''' f-'^-con-

est parasite Mai, Se^rf'^^^^^^^^^^ ''f ^«P^«<^« dont la larve

libre d'une faco^ p?r^anen^P^'.^^h'''''' Enoplidés, qui vivent à l'état permette de rStacher fnn \ ^'^^yo^énie ne fournit aucune donnée qui

Parmi l.s ren^Zl.t. S^OMpc qui nous occupe. '

animaux TmZ ZZ anatomiquc 1" L/nrïïn. =^".l«ii?ent doivent ici être retenus

comparée des

La présence d'un» "V.""'"""- "-'"'vuut ici être retenus : de cils vibratilcs. '^"''^"•e. et, comme conséquence, l'absence complète

comm'jc:™ de iS T^^^lti"^,;^':^ '^^ P^^"'^'" le règne animal chez 'es^^;!^^— ^ ^^^^^^

446 NÉMATHELMINTHES.

en a conclu à une parenté entre les deux groupes, et les Némathelminthes détachés des Vers ont été réunis aux Arthropodes. a„tnrlser Il ne nous semhle pas que la raison invoquée soit suffisante P0"^^^/°^^^^^^^ ce rapprochement. U ne suffit pas d'un «eul caractère pour permettre de^^ rapprochements entre les divers groupes ; il faut en «'^^re une erie de fa ts embryo-éniques, ou tirés de l'Anatomie comparée, qui relien entre ell^s le^formes co^nsid'érées, et montrent leurs mutuelles homolog.es. Nous ne trou- Yons ici rien de pareil. Tandis que tous les Arthropodes peuvent être relies luTreTurpar l uL des méthodes que nous venons 'l'i'^diquer aucun pom^ commun ne les rattache aux Nématodes . Les appendices f f„„'^^^e

les stades les plus inférieurs et dont la disparition n est dans ce groupe qu'un phénomène d'adaptation secondaire, rencontre «^l'iemenl chez les Parasites ou chez quelques formes larvaires d'adaptation des Insectes, ne se montrent iamais chez les Nématodes. ,

L'hypothèse de ce rapprochement est née de Intendance qu a notre esprit à tout ramener à une même formule, à tout généraliser Partant de cette idée on considère la présence de la chitine et des spermatozoïdes sans flalellûm comme une exception dans le règne animal. En conséquence, la mêm?;xception, se reproduisant dans un autre groupe, ne peut f re expliquéTque par un; parenté avec le premier. La conclusion tombe d'elle-même si au lieu de considérer le revêtement chitineux comme une exception, on le consMère simplement comme un état particulier des cellules ectodermicfues Tjas moins général que le revêtement ciliaire.

^ sTla chitine s'e!t développée dans une série phylogénique, elle peut de la même façon s'être développée dans une autre, sansparenté avec la première, n nT a pas plus de raison de réunir ces deux séries dans un groupe commun q.Viîn^en est de rattacher les unes aux autres tous les animaux possédant un revêtement cilié et des spermatozoïdes flagellés.

Rien ne nous autorise donc à affectuer la réumon proposée si, comme nous f avons admis en principe, les liens qui relient les êtres d'un même embr ncheme'nt sont de's lieJs ;éels de parenté, i^Pl^^--* une co~ origine On peut admettre à la rigueur un tel groupe mais a la conditiou Se ne voir dans le lien qui les relie ainsi qu'une analogie de structure san.

"K[;;u;s"poîr'qtof vtloir ainsi absolument rattacher les Nénaatodes à un autre grôupe^^ Lorsqu'on a affaire à des êtres élevés en organisation, segmenïôrcomXques on comprend qu'il faille de toute nécessité admettre une S me ôrTg^ne lie siSple, qui aurait donné naissance à ces êtres Lorsque nous étudferonf les BracMopo'd es, nous verrons ^ue l'esprit se refuse a adm^ r^^^ nue ce soit là un groupe autonome, ne se rattachant a aucun autre èteim 3u encore vivant. De m'ême pour les Vertébrés, ti-op --P;^-^^jSf;,°;33Pi avoir une série d'ancêtres plus simples qu'eux-mêmes. Unepa eille nécessite r impose pas pour les Nématodes, qui sont des animaux relativement peu comSiés et qui semblent devoir être considérés comme de simples merid^s^ R en n'empêche d'admettre qu'ils descendent d'une forme larvaire nart cuivre se rattachant plus ou moins à la forme gastrula, qui est la forme Sérente commune d'où peuvent découler tous les types supérieurs aux ProtSres cX forme, déjà nettement nématode, aurait parfaitement Tu se transfonn r direct;meit en RMitis par exemple. Dans ces condition les Nônm odes constitueraient une série indépendante ; c'est la, semb t il linclusion qui résulte de l'état actuel de la science, et celle qui do t être t- IJd.conclusiou qui approfondies n'auront pas apporté des

f\t'no\wlT,ifais:n"etr7vt une p^^enté possible avec un autre groupe.

§ 2. — Acanthocéphales.

Les Acanthocéphales, avec leur unique genre Echinorhynchus,

ACANTIIOCÉPIIALES. 447 sont encore plus dégradés par le parasitisme que les Nématodes (fig. 265). Le corps vermiforme se termine en avant par une trompe protractile, hérissée de crochets à l'aide desquels l'aninal se fixe et perfore les tissus de son hôte. Cette trompe est rattachée par une sorte de cou au corps proprement dit, ridé transversalement, mais totalement dépourvu d'annulation. Elle peut s'invaginer entièrement grâce à des muscles rétracteurs qui s'insèrent à sa base et vont s'attacher aux parois du corps.

Les téguments ressemblent beaucoup à ceux des Nématodes.

Une mince cuticule recouvre l'hypoderme (ectoderme) et s'étend sur tout le corps. L'ectoderme, assez épais, se compose d'une masse granuleuse sillonnée de fibres circulaires et longitudinales au miUeu desquelles sevoient de nombreux noyaux. On peut le considérer comme formé d'un syncitium de cellules fusionnées. On y distingue un réseau très riche de canaux. A la surface interne, se trouve la couche musculaire; celle-ci diffère de ce que nous avons vu chez les Nématodes, par la présence d'unecouche externe de fibres transversales, doublant la couche de fibres longitudinales internes. Les cellules musculaires sont assez analogues à celles des Nématodes.

A la partie antérieure, sur les côtés du cou, l'ectoderme forme deux épaississements remarquables semilunaires, les lemnisque^, dont le rôle

est encore mal connu. D'anrp»; Ipc r^u^r. nv'.ît.. kr- 1 , après les observations que Méenin

avait publiées sur la larve, on avait rr.i nn'«iio - ^"«Snin

aans les embryons une bouche pf nr. ..u

digesUve l pTa heTr^in'îh T "ran.hes rélclion. Mais Kœh ■ ™mblaie„t êlre une

digestifs <lécr pafM L „ ri: °'"'

raduite. Les ieLis"s!r"„„Y;r.s^^r:;;^:r:i?°r'-»

l'ectoderme, et il semble qu'on doive v v2 7 'P'"' tion plus ou moins modiQés ^ ^'e^^ré-

Fig. 265. — Echinorhynchus ■proleus, Westruinh.

Fig. 266. — Ovaire et cloche utérine d'EchinoHiyiichus proteits, Westrumb.

— a, ovaire entouré du ligament suspeuseur; a', glandes de l'ovaire; 6 et c prolongements du ligament suspenseur sur les parois et à rmtérieur de la cloche ; d, cloche de l'utérus ; e, f, ses ouvertures supérieure et inférieure ; g, entonnoir, conduisant les œufs amenés par la cloche dans l'oviducte, i ; h et h', glandes unicellulaires des parois de la cloche.

— Les flèches indiquent la direction suivie par les œufs sous l'impulsion des mouvements péristaltiques de la cloche.

ACANTHOCÉPHALES. ^40, 11 n'existe pas d'appareil digestif. Chez l'adulte, la nutriUon'se fai facilement par osmose à travers les téguments. Les sucs mitn Ufs se répandent dans les canaux réticulés que nous avons signales dans lectoderme. Ceux-ci aboutissent à un vaisseau c.rculau-e placé dans le cou, et donnent aux deux lemnisques un reseau extrêmement riche, résultant de la transformation des arborescences que Mégnin a décrites chez la larve

Le cœlome lui-même se remplit de liquide par osmose. Plongé dans 1 eau, l'anunal se gonfle et lance l'eau avec force, quand on vient a percer sa paroi avec une aiguille

se^twT'' "^'^ "^'"^"'^^ totalement. Le système nerveux d nnan! T °""f T ''''' '^"^ ^-mpe

existe en n f 7 1''^'^ 1« -^'e- il'

existe en outre deux ganglions génitaux, rehés entre eux et au

ganglion antérieur par des commissures.

Les sexes sont séparés ,• dans le mâle comme dans la femelle • les produus sexuels se forment dans la cavité d'une tige n éd an; creusets étendant depuis

ava'nt'dl'r??"1' ''''' Placés l'un en

latrice. ^ ^ '""^ devag.ner en une bourse copu-

grossissent, décl Lnt 1 ' ''T P^^^ - Veu, ceux-ci

tombent da^st av L " '''' "^'^

A la partie postérieur sMrn ^ ^«'"Pl'ssent tout entière.

de contractai Xiqu ETle^cr^'"" "^""'^'^^

par un vagin fermé n r ■ '°'«'^""'q^>e avec l'extérieur

i P^ndu qu'après avoLl ul. ""^P^"^*"-» '« ™êre, cl n'est

-.Wl son d,=vcloppo,„3nt d™ ,1 ' " ne

mangé par un Verléb 6 ' ^ "''""^ P"^""'"'- h"'»

ît. PKriiiiRn. —

Anat.

comp.

GORDUCÉS.

§ 3. — Gordiacés.

Les Gordiacés, considérés autrefois simplement comme une famille des Nématodes, semblent, d'après les recherches de Vejdovsky, devoir conslituer une classe à part. Cet auteur les considère même comme des Annélides dégénérées. Ce sont des Yers extrêmement allongés, ne présentant aucune différenciation visible à l'extérieur et ressemblant à un filament de caoutchouc.

Malgré leur existence libre dans les eaux douces, ils présentent une de^gradalion remarquable. Le tube digestif est souvent oblitéré dans sa partie antérieure, ainsi que la bouche ; mais l'anus persiste à la partie postérieure. Pourtant, Yejdovsky a décrit dans quelques espèces un tube digestif complet.

La cuticule présente des ornements variés suivant les espèces; au-dessous d'elle se trouvent l'ectoderme et la couche musculaire. L'ectoderme ne présente pas de champs latéraux. Il est formé par des cellules bien nettes en avant et en arrière, tandis que la portion médiane est constituée uniquement par une substance granuleuse, avec des noyaux épars. La couche musculaire est peu épaisse, mais continue, interrompue seulement à la face ventrale. Le cœlome est presque entièrement comblé par un parenchyme lâche ne laissant libre qu'une petite cavité centrale.

Les divers organes sont noyés dans ce tissu. Les plus importants sont :

1° La corde nerveuse ventrale, formée de fibres et de cellules ganglionnaires, rattachée à un anneau péripharyngien, et aboutissant en arrière à un ganglion caudal d'où partent deux branches nerveuses;

2» Un canal excréteur dorsal ;

3° Vappareil génital, qui est assez compliqué, et diffère notablement de celui des Nématodes. Les ovaires sont disposés par paires métamériques. Les œufs se rendent dans deux sacs à œufs, placés latéralement, où ils atteignent leur maturité. Ils remplissent alors toute la cavité générale, et le parenchyme se réduit à une série de lamelles mésentériques, revêtues d'endothélium. Les œufs mûrs s'échappent ensuite par deux oviductes débouchant dans un utérus terminal. Avant leur sortie, les œufs sont fécondés par le sperme qui a été conservé dans un réceptacle séminal placé au-dessus du rudiment de l'intestin.

L'appareil mâle est construit sur un plan tout à fait analogue.

Les Gordius, libres à l'état adulte, présentent deux formes larvaires successives également parasites. Leur étude biologique

GH^TOGNATHES. 45I

est encore assez obscure, relativement surtout aux hôtes sur lesquels elles vivent en parasites.

Mais un fait intéressant pour nous est la forme même que présente la première larve. Elle présente, en effet, une tête invaginable, armée à sa base de trois cercles d'épines, et terminée à son sommet par trois crochets. Ces larves ressemblent un peu à des Echinorhynques, et on a vouhi voir là un lien de parenté. Dans cette hypothèse, qui nous semble donc acceptable, les Gordius seraient des descendants libres d'Échinorhynques parasites. Ainsi s'expliquerait la dégradation organique étrange, dont sont frappésces êtres, pourtantlibres.

Nous pouvons placer ici l'étude d'un certain nombre de formes, de nature douteuse. Quelques auteurs les rattachent auxNémathelminthes. Rien n'est moins prouvé qu'un pareil rapprochement. L'endroit où nous plaçons leur histoire ne doit rien faire préjuger de leurs affinités. Nous les étudions ici, uniquement parce qu'il n'existe pas de raisons plus plausibles pour les étudier ailleurs. Ce sont des formes aberrantes sur la nature desquelles nous ne savons à l'heure actuelle absolument rien.

Elles sont au nombre de quatre :

1" Les Chœlognathes.

1° Les Chxlosomidés.

3» Les Desmoscolécides.

40 Les Échinodères.

Ch^tognatiies. — Les Chœtognates sont adaptés à une vie essentiellement pélagique, et leurs représentants {Sagilta et SpadeUa) nagent à la surface de toutes les mers.

La forme du corps n'a plus la simplicité qu'elle offrait dans les groupes précédents.

La corps (flg. 267) se divise en trois régions : la tàle recouverte par une sorte de capuchon, le corps et la queue. Celle division est indiquée même intérieurement par la présence de deux cloisons transversales.

Les organes de locomoliori sont très développés, ils consistent en une (bpa'JeUa) on deux (SagUta) paires do nageoires latérales, avec une nageoire caudale. Ces appendices, qui ont fait prendre quelque temps les SanUla pour des Poissons, sont soutenus par une lamelle cartilagineuse, et mus par des muscles striés.

Le corps est recouvert par une fine culicide, qui surmonte un ectoderme formé de plusieurs couches de cellules. La tunique musculaire est formée par quatre bandes longitudinales, mais sans champs latéraux nellemeut formés.

Le tube digestif est bien développé et pourvu d'une bouche et d'un anus

Fig. 267. — Spadella draco,'\u par la face ventrale ( Hertwig).

— C, ganglion; 0, organe olfactif; Ou, ovaire; Od, oviducte ; T,testicule ; F, nageoire postérieure; Vs, vésicule séminale.

CHiËTOSOMIDÉS.

situé immédiatement en avant de la queue. L'épilhélium digestif est formé d'une couche uniforme, glandulaire dans la portion moyenne, et revêtue extérieurement sur la partie antérieure par des fibres musculaires.

Le cœlonie est entièrement libre et se prolonge jusque dans la queue.

Il est divisé dans toute l'étendue du corps, eu deux moitiés, par une cloison mésentérique dorso-ventrale. Dans la région antérieure, celte cloison sert ainsi à ûxer l'intestin, situé entre les deux chambres.

Les Chœtognalhes sont hermaphrodites.

Les appareils des fonctions de relation présentent un développement en

rapport avec le genre de vie de ces animaux.

Le collier œsophagien est très allongé, s'étendaut du ganglion sus-œsophagien, placé dans la tête, au ganglion sous-intestinal, situé vers le milieu du corps. Ces deux ganglions, surtout le dernier, donnent un très grand nombre de nerfs se divisant en uu riche plexus qui innerve l'ectoderine. Deux petits ganglions, en rapport avec le ganglion cérébroïde, innervent les muscles somaliques.

Les organes sensoriels sont nombreux :

ils comprennent une paire d'yeux, innei'vés par le ganglion sus-œsophagien, un anneau cilié probablement olfactif, situé en arrière des yeux; et enfin une multitude de poils tactiles épars sur les diverses parties du corps.

Cn^TOSOiimÉs. — Peut-être est-ce à cette place qu'il faut ranger les Chxtosom'^s, petits vers marins ou d'eau douce, découverts par Dujardin et qui sont répartis en trois genres : Chsetosoma, Tristicocliseta et Rhabdogaster. Ils paraissent présenter des caractères intermédiaires aux Nématodes et aux Chœtoguathes. Ils offrent en effet (fjg. 2GS) un corps hérissé de petites soies très fines avec une tôle plus ou moins distincte portant une couronne de crochets mobiles. L'organe le plus remarquable est ce que Claparède avait considéré comme une double nageoire. C'est en réalité une double ou triple (Tristicoclixtn) rangée de baguettes capitées, placées sur la face ventrale en avant de l'anus. Ces animaux s'en servent pour ramper au milieu des algues. Tandis que la morphologie extérieure rappelle les Chœtognalhes, l'anatomie interne au contraire se rapproche de celles des Nématodes. C'est à ce litre qu'on considère les Chœtosomes comme intermédiaires entre les uns et les autres. Mais ces rapports sont encore trop vagues, et même trop peu connus, pour qu'on puisse avoir aucune idée positive à ce sujet.

Desmoscolécidés. - Les Desmoscolex forment également uugroupe aberrant, dont la position systématique est encore inconnue, mais qui, sous plus d un rapport, se rapproche des Nématodes. Ce sont également de petits vers marins microscopiques (fig. 269 A), dont le corps présente des bourrelets annulaires, portant à peu près tous une paire de soies, tantôt sur la lace venlr^de, tantôt sur la face dorsale. L'intestin est droit ; le système nerveux n'est pas connu, mais il existe deux taches ocellaires sur la tête. Les organes

Vig. 268. — Chsetosoma Claparedii : cr, crochets céphaliques ; l, lèvres; œ, œsophage; in, intestin; ov, ovaire; ou', œufs développés; v, vagin; g, baguettes locomotrices (Metsciinikoff).

ÉCIIINODÈRES. 453 géuitaux, portés sur dos individus distincts, sont sacculaires Le mâle a deux spicules copulaleurs chitineux, et la femelle deux longues soies sur le onzième anneau. Il y a incertitude au sujet de la détermination des faces ventrale et dorsale. Contrairement à ce que dit Greef, ces animaux ramperaient sur la face dorsale au moyen de leurs soies.

EcHi^oDÈiiES. - Les Échinodères (fig. 2G9 B) découverts par Duiardin ont le corps allongé et revêtu d'une cuticule chitiueuse; il est formé de onze à douze anneaux. Chacun d'eux, sauf les quatre premiers, est formé d'une grande plaque dorsale et de deux petites lamelles ventrales armées d'épines. Le premier anneau, la tète, est globuleux et peuts'invaginer entièrement dans la cavité viscéride; il porte une couronne de longs crochets, qui se recourbent en arrière quand la tète est dévaginée.

Le second anneau porte luimême une couronne de crochets, et c'est par des invaginations et des dévaginations successives de cet anneau que se fait la locomotion. Ldernier anneau est bifurqué, et porte généralement deux longues épines. La bouche est terminale et s'ouvre dans un pharynx protractde armé de six ou huit épines bi-articulées. A la suite, vient un œsophage musculaire, également armé de petites épines, et enfin un intestin droit s'ouvrant par un anus terminal. Le -système excréteur est représenté par une paire de sacs situés dans le neuvième anneau; ils s'ouvrent par un conduit cilié sur les

fvti ^ï',"^" "^'■^'^"'^ composerait, d'après

Greef, de deux rubans latéraux unis à la partie antérieure, et ponant des

noî/^es' w'r • ^""''i"'' "''^ retrouvé celte disposition "es Écm! sexes et Til i"'7',' génitales sont sacculaires dans les deux

to^r-v Aifin n^?' le dernier segment. Leur position zoologique est

eïrounp Vo^f ' longtemps groupés avec les Gaslérotriches dans

noferTni^ ? '''' iVema<oW,2/;,./„«, mais cette assimilation semble rer^nnïocin ' ^ oxlérieure. L'absence de cils vibratiles les

rapproche des Nemathelminlhes. Mais l'organisation est trop peu connue pour quon puisse émettre même une hypothèse à cet égard.

Fis