MORPHOLOGIE DES COLONIES DE BRYOZOAIRES

d'opercule {Chilostomes), soit enfln par des replis de la gaine, ou par une couronne de soies [Clénost ornes).

Morphologie des colonies de Bryozoaires. — La faculté de bourgeonner est, avons-nous dit, générale chez les Bryozoaires. Dans les cas les plus simples, les blastozoïdes une fois formés se séparent les uns des autres, comme chez l'Hydre verte.

Mais c'est là une exception, qu'on ne rencontre guère que chez le Loxosome, le plus simple des Bryozoaires. Dans ce type, les divers individus vivent en général côte à côte, mais sans relations autres que celles dues au voisinage. Ils couvrent fréquemment la peau des Capitella, l'extrémité caudale des Phascolosomes, les tubes des Phyllochétoptères ou vivent en commensalisme avec des Éponges, ou d'autres Bryozoaires.

Chez les Pédicellines, voisines des Loxosomes, le bourgeonnement se fait par des stolons qui rampent surlescorps voisins, et portent çà et là des individus dressés au sommet de longs pédoncules

Les colonies des Phylactolèmes sont construites sur le même type et les diverses loges sont portées êur des stolons basilaires. Au contraire, chez les Gymnolèmes, l'union des loges entre elles est plus complète. Elle se fait d'ailleurs de manières fort diverses. Chez les Sénalaires, par exemple, les loges sont juxtaposées tout le long d une tige commune , de façon à former deux rangées, qui tournent en spirale autour de l'axe. Le plus souvent, es loges sont contiguës et forment une surface parfaitement contmue. Les Membranipores forment des plaques minces attachées aux algues les Flustres (Qg. 273) se disposent de façon à figurer des lames Hexibles, pareilles à des thalles de fucus. D'autres sonl mcrustes de calcaire et forment des lames pierreuses {Cellepora), parfois percées de trous comme une dentelle [Hetepora, Recepiaculues). GhezlesA/ec^m, les loges sont disposées en verticillesdaulres types, plus nombreux, forment des polypiers rappelant ceux des Hydraires. Knfin, chez les Alcyonidium, les lo-es sont cimentées par une substance molle, gélatineuse, et la%olonie lorme un manchon creux, irrégulier.

Fig. 274. — Cristatella mucedo.

464 VEKS CILIÉS.

L'individualisalion de la colonie n'csl jamais poussée bien loin chez les Bryozoaires; chaque individu garde son indépendance. Il n'existe pas d'appareil circulatoire ni de système nerv.eux colonial reliant tous les individus, ■ comme Fritz MuUer l'avait décrit, en 1860, chez la Serialaria Conlinhii et comme on l'a cru. depuis. Un seul type d'eau douce, la Cristatelle, présente un cas remarquable d'individualisation. Les divers individus sont associés en une colonie, qui rampe tout d'une

Fig. 275. — A, fragineut d'une colonie de Bugula avicu/aria, Pall. : a, aviculaires; c, zoécies normales ; o, ovicelles; x, épines ornant le bord des zoécies. — B, Schéma d'un aviculaire typique: p, pédoncule; C, crâne (= zoécie) ; M, mandibule immobile; M', mandibule mobile ■ (= opercule) ; ?no, muscle occluseur ; }7ia, m. abducteur (Hincks). — C, fragment grossi d'une colonie de Scrupucellai'ia scrupnsa,\ au Be^. — c, zoécie normale ; x, épines marginales des zoécies ; v, vibraculaire. — D, vibraculaire grossi : C, cavité de la zoécie; o, ouverture donnant accès à nu long appendice lubulaire; M', fouet de l'aviculaire (= opercule) (Hincks).

pièce à la surface des corps (Fig. 274). Mais jamais la colonie ne s'individualise au point d'aflecler comme chez les Goralliaires une forme régulière et invariable.

. PoLYMORi'uiSMK. —De même que chezles Polypes hydraires, les divers individus d'une colonie peuvent être appelés à. jouer des rôles diiïérents, et, s'adaptant chacun à leur emploi, peuvent prendre des formes spéciales. Aussi avons-nous à étudier le polymorphisme des Bryozoaires.

Il est poussé beaucoup moins loin que chez les Hydraires, et ne se rencontre que chez les Gymnolèmes Chilosloines. A côté

POLYMORPHISME. 46b

des individus normaux, présentant un intestin enfermé dans la loge, s'en trouvent d'autres, formés exclusivement de la loge plus ou moins modifiée et d'appareils musculaires. On les rencontre de distance en distance, i\ l'entrée des loges ordinaires. Ce sont les aviculaires et les vibraculaires (Qg. 273). Les aviculaires, tantôtsessiles, tantôt pédiculés [Bicellaria, Bugula), ressemblent à une tète d'oiseau de proie. Ils sont formés de deux pièces : une portion renflée simulant le crâne, et une mandibule mobile, reliée h la première par des muscles puissants qui permettent de la mouvoir, et ainsi d'ouvrir ou de fermer l'aviculaire. Cet organisme est autonome, il oscille constamment devant l'entrée des polypites et peut retenir les substances qui doivent servir à la nourriture de ces derniers.

Les vibraculaires sonl de simples fouets chitineux, creux, allongés, qui s'emboîtent dans une petite cavité où s'insèrent des muscles variés permettant k la tige d'osciller à la manière d'un fouet.

L'analogie morphologique de ces deux sortes d'organes est démontrée par l'observation des ScrupoceUaria, où le bec inimobile des aviculaires est fort peu développé : il apparaît alors nettement que la loge des vibraculaires est l'équivalent de la mandibule supérieure et immobile des aviculaires, tandis que le fouet chitineux représente la mandibule mobile très allongée.

On trouve encore chez les Chilostomes, et plus rarement chez les Cyclostomes {Crisia), des loges de grandes dimensions situées généralement au-dessus de l'ouverture des loges normales. Ce sont des chambres h incubation, ou ovicelles, où l'on trouve des larves à tous les états de développement.

On peut démontrer sans peine que ces trois sortes d'appareils, qui jouent incontestablement le rôle d'organes coloniaux, ne sont autre chose que des individus modifiés : ce sont des individus dépourvus d'mfeslin. Ce fait ne doit pas nous étonner. L'étude de l'évolution d'un individu normal nous prouve, en effet, que l'intestin est, à certains moments, résorbé avec le lophophore et transformé en un produit excrémentitiel, le corps brun, qui est rejeté au dehors; un nouvel intestin se forme bientôt sur le funicule; mais pendant un certain temps l'animal reste complètement dépourvu de tube digestif; la loge, avec le funicule, représente alors à elle seule tout l'individu. On conçoit donc que, dans certaines loges, l'intestin puisse ne pas se développer, la loge étant modifiée en vue de certains usages coloniaux. Une preuve encore plus directe découle du fait que, chez les Flustra f'oliacea, les aviculaires peuvent bourgeonner et donner naissance à des individus complets.

R. PËitaiEn. — Anut. coinp. 30

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Enfin, chez la Bugula flabellala el la Bicellaria ciliala, il reste, dans le col de l'aviculaire, des corps glandulaires qui se développent comme le tube digestif et que l'on doit considérer comme des rudiments de celui-ci (Nitsche). Il est facile d'ailleurs de poursuivre plus loin l'assimilation : les aviculaires ne se rencontrent, en effet, que chez les Bryozoaires pourvus d'opercule : la mandibule ou le flagellum représentent précisément l'opercule et conservent, avec plus de développement, les muscles qui faisaient mouvoir ce dernier.

L'individu chez les Bryozoaires. — Les faits que nous venons d'indiquer montrent que la loge et les viscères qu'elle renferme ont vis-à-vis l'un de l'autre une indépendance assez remarquable, puisque les viscères peuvent faire entièrement défaut, ou dans d'autres cas, disparaître et être remplacées, sans que la loge en soit aucunement intéressée. Cette considération avait conduit Joliet à penser que l'individu, chez les Bryozoaires était en fait la réunion de deux individus distincts, la zoécie et le polypite, différenciés de façon à ce que le premier serve uniquementde gîte au second. En réalité, il est impossible d'admettre une théorie aussi extraordinaire; la zoécie représente simplement pour nous l'ensemble du tégument; car le polypite n'existe jamais indépendamment de la zoécie, et ce qu'on sait sur les Bryozoaires simples, tels que les Loxosomes, prouve bien que l'on a réellement affaire à un individu comparable à un Rotifère fixé.

Appareil digestif. — Une différence importante existe entre l'appareil digestif des Rotifères et celui des Bryozoaires : le premier est droit, l'anus est opposé à la bouche; le second est recourbé, la bouche et l'anus sont rapprochés comme chez les Mollusques. Dans son ensemble, l'appareil est plus simple chez les Bryozoaires, oîi il n'existe pas d'appareil de mastication ni de glandes accessoires. Un autre caractère spécial à ces derniers est la présence de forts muscles pariétaux, s'attachantau tube digestif et à la paroi de la loge, et servant à rétracter le corps tout entier.

Chez les Rotifères, la bouche est terminale dans les espèces fixées, et ventrale dans les autres. C'est un simple entonnoir s'ouvrant, par un tube buccal étroit, dans un pharynx musculeux très développé et très constant. Les parois de ce sac portent l'appareil masticateur chilineux, ou mastax, dont la complication varie suivant les types. Il est réduit à. deux plaques chez les Philodina, h des côtes saillantes chez les Brachioniis, et se développe sous forme de dents aiguës, chez les Notommata. Dans ce dernier cas, le pharynx peut être projeté au dehors et former une trompe qu'il est naturel de comparer à celle des Annélides.

Après le pharynx vient Vestomac, clans lequel débouchent deux glandes stomacales, pourvues d'un canal étroit. Les parois de l'estomac sont pourvues de grosses cellules nettement glandulaires. Le rectum est généralement cilié; il manque quelquefois {Asplanc/ina). L'anus est dorsal, et se trouve sur la racine du pied

Les mâles présentent, relativement aux femelles, des phéno-

lepistome avec la cavité fféûérale- f- a>,nnhnao / , » ^®

mènes de régression remarquables, qui portent surtout sur le ube digestif. GeUu-ci est représenté par un cordon cellulaire plein

Il n est bien développé que chez \eSeison. Chez les Bryozoaires, la bouche peut être simple Œnloproctes

et Lcloproctes Gymnolèmes), ou bien munie d'un épisLome muscu eux et vibratile [Plvjlactolè.nes] (fig. 276, e) : c'est une sorte de

languette préhensile, dont la base s'attache à la couronne tenta

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culaire. La bouche, en forme de cœur, aboutit dans le pharynx, en arrière duquel est une seconde cavité, séparée de la première par une valvule. C'est X estomac; dans sa portion antérieure, renflée et constituant le proventricule, tout près de l'oriQce d'entrée, s'ouvre le pylore, conduisant au rectum. La portion postérieure, l'estomac proprement dit, se termine en cul-de-sac. Les éléments de l'estomac sont nettement granuleux. L'anus (Qg. 276, i), muni d'un fort sphincter, est plus ou moins rapproché de la bouche.

Chez les Cténostomes, existe, entre le pharynx et l'estomac, une poche intermédiaire, le gésier, h parois musculaires, et portant un appareil masticateur réduit. Nous retrouvons ici le reste d'un caractère propre aux Rotifères.

Appareil excréteur. — Cet appareil est bien connu chez les Rotifères, et beaucoup moins bien chez les Bryozoaires. Chez les premiers on trouve constamment une paire de tubes simples, jamais ramifiés, mais souvent pelotonnés en divers points. Ils débutent dans le voisinage de l'organe rotateur et débouchent dans le cloaque. En divers points du trajet de ces tubes, sont disposés de courts canaux obturés à leur extrémité par un capuchon et présentant parfois sur le côté une petite ouverture. A l'intérieur de chacun de ces canaux, une Ranime vibratile puissante s'insère sur le capuchon et se dirige vers le tube principal. Nous aurons à revenir sur l'analogie profonde que présente chacun de ces petits appareils avec les pavillons qu'on observe chez les Ces- Iodes, les Trématodes et les Turbellariés.

Au point où ces tubes arrivent dans le cloaque, débouche également un canal arrivant d'une poche impaire, que l'on considère, en général, comme une vessie urinaire, bien qu'elle soit tout à fait indépendante du système des tubes.

Chez les Bryozoaires, l'appareil excréteur est presque toujours absent, ou du moins il a échappé jusqu'ici aux observations les plus approfondies, sauf dans un petit nombre de genres, notamment les Fntoproctes, Joliet a trouvé dans les Pedicellines deux organes peu contournés, s'ouvrant à l'extérieur, dans le voisinage du ganglion nerveux : dans les Loxosomes, il n'a pas trouvé les ouvertures extérieures. Pour Hatschek, ces organes sont formés de cellules perforées; le canal excréteur serait donc intra-celhilaire.

Système nerveux. — Le système nerveux est également réduit dans les deux groupes.

On ne connaît chez les Rotifères qu'une masse dorsale divisée en deux portions symétriques; chacune d'elles paraît formée par la coalescence de deux ganglions. A la face dorsale d