PI

Fig. 278. — Chœlonotus maximiis. — h, bouche ; œ, œsophage ; i, intestiu ; a, anus ; n, indicatiou du systcme nerveux; ou, ovaire ;w, tubes néphridieus; m, cellules musculaires (Butschli).

GASTÉROTRICHES. 477

deux pointes contiennent les conduits excréteurs de deux glandes à mucus.

On n'a pu distinguer d'appareil circulatoire. Le système nerveux a sans doute comme centre un groupe de cellules placées au-dessus de l'œsophage. La tête porte parfois deux yeux constitués par une tache pigmentaire et un corps réfringent. Les Gastérotriches sont probablement hermaphrodites, car on a trouvé

tacl'l r?"°'^ "'.T ''^T*' les huit couroimes de cils ; soies tactiles, le, fossette cephahque; gl, glandes caudales; gt, gaîne de la trompe; /,/, portion glaudulaire {?) ; m/, portion musculaire de la trompe; a annT^' ^''.^ ^^^""'^''^ ^9s, glandes sahvaircs; E, estomac; I, intestin a, anus, n, neplindies ; Ou, ovaire; 0, œul's (Kohsciielt).

des œufs et des spermatozoïdes dans le même individu {Cliœtonolus, Turbanella, Hemklasys); l'ouverture femelle esta la face ventrale, en avant de l'anus; les œufs, avant d'être expulsés, nagent^ dans le liquide cœlomique. Ils sont de deux espèces : les œufs d'été, qui se développent dans le corps de la mère, et les œufs d'hiver, munis d'une coque très dure, à l'intérieur de laquelle les embryons subissent la plus grande partie de leur développement.

VERS CILIÉS

II. DiNOPHiuDÉs (lig. 278 bis). — Le geuro Uinophilus, qui a longtemps été considéré comme appcirlcuaut aux Turbellarics, doit èlre en réalité considéré comme une forme inférieure des Ver? ciliés. Il renferme plusieurs espèces, toutes marines. Le corps présente extérieurement l'indice d'une division en six ou sept segments, que complètent nae tête et un court appendice caudal. Dans certaines espèces (D. apalris), les cils eux-mêmes se disposent en couronnes annulaires, dont chacune correspond à un anneau. Mais on estijne que cette segmentation est extérieure, et n'a aucune importance morphologique. Cependant il existe plusieurs paires de néphridies, cinq dans le D. (/î/ï-oc/'/ïa/îw, correspondant à cinq segments successifs, et qui semblent augmenter l'imporlauce morphologique de cette annulation. Chacune des néphridies (m) à la forme d'un canal contourné, terminé par une flamme vibralile comme chez les Plathelminthes, mais aussi comme dans la Trochosphère et les Monomérides. L'intestin débute par une bouche ventrale, et comprend un pharynx, où débouchent les glandes salivaires, un estomac, et un intestin; l'anus est dorsal.

En arrière de la bouche, sur la face ventrale, est une trompe protractile, qui s'ouvre par un oi'iûce spécial, et est entourée par une gaîne. On l'avait assimilée à la trompe des Turbellariés, mais elle ressemble bien davantage à ce que nous allons trouver chez les Archiannélides.

La cavité générale existe, assez nette, mais parcourue par des trabécules de tissu coujonctif.

Le système nerveux est réduit à un ganglion unique, donnant deux nerfs en avant et deux eu arrière {D. apalris).

Les sexes sont séparés, et un dimorphisme très net existe chez le D. apatris, dont le màle, beaucoup plus petit que la femelle, a le corps non segmenté, offre une seule couronne ciliée céphalique, et un revêtement ciliaire uniforme sur la face ventrale; il est dépourvu d'yeux et de tube digestif.

Les glandes génitales sont très simples et se composent chez D. apatris et gigas d'un follicule attaché à l'intestin. 11 en existe deux ou quatre dans les autres espèces. 11 n'y a pas d'oridce génital, et on admet que les œufs sont mis en liberté par dissociation du corps du parent. On est encore incertain sur les rapports morphologiques des Dinophilus. D'après Weldon, on devrait les considérer comme dérivant d'une transformation directe de la trochosphère, mais dans un sens très différent de celle qui a donné les Rotifères.

B. ANNÉL[DES.

§ 1. — Définition.

Le groupe des Annélides renferme des Vers allongés à symétrie bilatérale, segmentés intérieurement et extérieurement, pourvus de vaisseaux sanguins et d'une cavité générale distincte. Le système nerveux se compose essentiellement d'un collier œsophagien et d'une chaîne ventrale, formée souvent de deux moitiés symétriques plus ou moins écartées. L'appareil excréteur typique .se compose de tubes ouverts dans la cavité générale et à l'extérieur ; il existe typiquement une paire de ces tubes dans chaque segment, mais ce nombre peut s'augmenter, ou plus fréquemment se réduire.

. Les animaux auxquels s'appliquent ces caractères sont répartis

MORPHOLOGIE DES CUÉTOPODES. 479

dans trois grandes classes : les Cuétopodes, les Hirudinées et les Gépuyriens.

Comme dans toutes les autres classes, ces caractères n'ont rien d'absolu, et l'un ou l'autre peut faire défaut dans certains groupes. Le plus important, celui de la métamérisation, disparaît complètement chez les Gépliyriens, au moins à l'état adulte; et les modifications qui en résultent sont assez importantes pour rendre encore un peu problématique la réunion des Géphyriens aux Annélides. Néanmoins, la segmentation qui se manifeste dans les larves d'Echiures, et divers caractères importants de l'organisation, décident la plupart des zoologistes à considérer au moins une partie des Géphyriens [Géphyriens armés) comme des Annélides où la métamérisation a disparu. Mais les affinités des Géphyriens inerntes sont encore indécises.

A part ces restrictions, le groupe dont nous nous occupons forme un ensemble homogène. Les Géphyriens mis à part, il reste deux groupes faciles à définir : les Chétopodes sont pourvus de soies et mènent une vie libre ; les Hirudinées, dépourvues de soies possèdent une ventouse buccale et une anale; elles sont toutes ectoparasites et hermaphrodites.

A leur tour, les Chétopodes se divisent en deux ordres bien nets : les Ohgochètes, qui ont normalement quatre paires de soies par segment; ils sont hermaphrodites, dépourvus de dents pharyngiennes et d'appendices; ils habitent, en général, la terre ou les eaux douces; les Polychèles, dont les soies sont en grand nombre sur chaque segment, qui sont dioïques. pourvus de dents pharyngiennes et d'appendices (au moins sur la tète). Us sont tous marins.

§ 2. — Morphologie extérieure. Segmentation.

Morphologie des Chétopodes. - C'est chez les Chétopodes que la segmentation est le plus nette : le corps est formé de segments placés bout à bout. Extérieurement, chaque segment est séparé du suivant par un sillon bien marqué. Cette segmentation ThilnZlide^)'' '''^''^'"''"''"^ Chétopodes inférieurs {Ar-

La métamérisation interne correspond à la segmentation extérieure Un segment contient typiquement (Pl. IH, C) une portion du tube digestif et des principaux canaux sanguins longitudinaux un ganglion nerveux avec les nerfs qui en partent, une paire de tubes excréteurs (organes segmentaircs). Chez les PoIvchète«

VERS CILIÉS

chaque segment porte extérieurement des appendices latéraux, les parapodes, où s'attachent les soies locomotrices et divers appendices cutanés (élytres, cirres, branchies).

La tète et le dernier segment ont toujours une constitution spéciale et seront étudiés à part. Quant aux autres segments, une ÂnnéUde où ils sont tous identiques est dite homonome. Cette définition ne s'applique dans toute sa rigueur qu'à un très petit nombre d'Annélides ( Pro lod7'ilus , Pu lygordius) , pour lesquelles Halschek a créé l'ordre des Archiannélides.

Mais on considère aussi comme homonomes tous les Oligochètes, et un grand nombre de Polychètes, malgré les différences de structure de leurs segments. On réserve communément le nom ÔL hétéronomes aux Annélides dont le corps est extérieurement divisé en régions bien distinctes.

Au maximum de complication, onpeutti ouver trois régions (ûg. 279) : une région ihoracique, une .région abdominale, une région caudale.

Morphologie des Hirudi-

NÉES. — Les HiRUDINÉESSOnt,

avons-nous dit, caractérisées parla présence de deux ventouses : l'une buccale, l'autre anale. Le tégument présente toujours de nombreux plis annulaires, qu'il faut se garder de confondre avec les segments; on en trouve, en effet, trois, quatre ou cinq par segment ( (îg. 280) ; ce nombre peut diminuer pour les segments antérieurs et postérieurs. II peut se faire que la métamér.sation soit indiquée extérieurement par la présence de sillons plus prolonds, mais elle n'est plus apparente chez plusieurs types {Cl p^me,

Fig. 279. — HermeJa alveolata. — a, opcr cule; b, cirres buccaux; c, régiou tho racique; région abdominale; e, ré gion caudale.

MORPHOLOGIE DES niRUDlNÉES.

Nephelis, Branchiobdella), et nous verrons qu'elle s'atténue beaucoup aussi pour les organes internes.

présence dans leur cavité générale

La forme aplatie des Hirudinées, d'un grand nombre d'éléments conjouctifs qui peuvent rétrécir considérablement cette cavité, les ventouses, les arborescences fréquentes du tube digestif, etc., ont conduit plusieurs auteurs à rattacher les Hirudinées aux Plathelminthes et en particulier aux Trématodes. Cependant la disposition du système nerveux, lamétamérisation qui est manifestement fondamentale, la forme des organes segmentaires, et diverses considérations tirées du développement doivent faire pencher la balance du côté des Annélides. 11 paraît évident pour nous que les Hirudinées sont des Annélides adaptées à la vie parasitaire. Elles semblent dériver des groupes inférieurs des Chétopodes, qui sont encore peu différenciés en tant qu'Oligochètes ou Polychètes. Une preuve en est dans la présence de soies chez une Hirudinée {Acanlhobdella) et dans la difficulté que l'on a eue pour déterminer la place d'une petite Hirudinée [Branchiobdella) qui, par son organisation, ressemble toutàfait aux Oligochètes inférieurs. Néanmoins l'opinion des zoologistes qui ont insisté sur les rapprochements avecles Plathelminthes ne doit pas être rejetée d'uue manière absolue. 11 se pourrait que les Hirudinées soient précisément un groupe de passage. Le jour où l'on connaîtra mieux les Sangsues des poissons marins découvertes par Van Beneden et Hesse, et qu'on a ballottées des

Schéma de l'organi-

Fig. 280. — sation d'Hirudo medkinalis, L. — a, anus; m, papilles médianes; il, papilles latérales internes; o', papilles latérales externes ; mg, papilles marginales ; l»i/); première paire d'orifices néphridiens ; ITHy;, di.x-septième paire d'orifices néphridiens. - Les chiDfres situés à droite in diquen le numéro d'ordre des anneaux externes; ceux de gauche le n ' méro d ordre des segments (C. 0. Wihtman).

R. Perrieh. — Anat. comp. gj

VERS CILIÉS

HIrudinéesaux Trématodes, la question sera peut-être résolue dans le sens

que nous indiquons.

DÉFINITION DE LA TÊTE. - 1° Polycliètes. — Lps zoologistcs sont encore loin d'être d'accord sur la détermination morphologique de la tête chez les Polychètes. Le plus grand nombre des auteurs admettent que la tête est formée de deux segments : un segment préoral ou céphalique proprement dit, et un segment buccal, tous deux pouvant être intimement soudés. Mais Viguier (l) a démontré que le prétendu segment préoral n'est en général autre chose qu'une masse formée par la coalescence des palpes, et que d'autre part la position de la bouche n'a pas une importance fondamentale pour la détermination des segments céphaliques. Nous appellerons avec lui segment céphalique celui qui porte les yeux et les antennes; il provient toujours d'un seul segment de la larve, et représente le résultat de la transformation directe de la trochosphère. La bouche s'ouvre généralement dans ce segment, ou sur le sillon qui le sépare du segment suivant, par suite de l'atrophie de la région postorale du segment céphalique ou de sa soudure avec les segments suivants (Exogone, Lacydonia). Mais parfois la bouche recule davantage, et s'ouvrebien plus en arrière (romoj9fem,GZ!/céridés); dans la Glycera alba,e\\e est située à la face ventrale du onzième anneau ; on ne saurait évidemment considérer comme tète tout ce qui précède cet orihce. D'ailleurs si on étudie la façon dont se forme la tête dans les bourgeons des Syllidiens, on constate facilement que la tête est toujours due à la transformation d'un seul segment de la larve. La même remarque peut s'appliquer au pygidium : c'est un segment unique. En considérant l'Annélide comme une colonie linéaire, la tête est l'individu directeur, le pygidium l'individu qui par bourgeonnement donne les individus intermédiaires. Mais le pygidium, parfois pourvu d'appendices tactiles et même de véritables yeux, peut jouir aussi dans certains cas de la propriété directrice ; les Néréides nagent aussi bien en arrière qu'en avant, et les Faèî'z'cia marchent normalement en arrière.

20 Oligochètes. —La détermination de la tête chez les Oligoclièles ne présente aucune difûculté : c'est un segment très petit, au centre duquel s'ouvre la bouche. Il est prolongé en avant par une lèvre à la face supérieure. Il ne porte ni organe sensoriel, ni appendice. Une seule exception est à signaler : c'est Y Aima nilotica qui possède une couronne de branchies céphaliques. Mais ce genre intéressant est encore mal connu.

Le pygidium ne présente de particularité intéressante que chez les Bero, où il est pourvu d'un pavillon vibratile présentant quatre prolongements digitiformes très contractiles. L'animal est enfoncé dans la vase parla tête, et l'extrémité postérieure relevée joue manifestement un rôle respiratoire.

3» Hirudiyiées. — La notion de tête devient bien plus confuse chez les HiRUDiNÉEs. IL est prouvé que la ventouse antérieure ne saurait être considérée comme formée par la coalescence de plusieurs segments, car elle se développe sur la larve comme une simple expansion des téguments. Mais la présence de cet organe de fixation a pour résultat de réduire considérablement les premiers segments du corps. Dans les Hirudinées nettement métamérisées {Eirudo, Pontobdella, Piscicola, etc.), la difficulté de retrouver extérieurement les premiers segments est déjà assez grande; ces segments sont eu effet très réduits, et, tandis que les segments ordinaires sont composés de quatre ou cinq anneaux, ce nombre va en décroissant dans les segments antérieurs; la métamérisation n'est guère indiquée que par les organes sensoriels (yeux des Hirudo, papilles des Pontobdella). On s'accorde à considérer comme le premier segment celui qui porte la première paire d'organes sensoriels ; ce segment est toujours très court et très étroit (fig. 280).

Chez les autres Hirudinées {Clepsine, Branchiobdella, Neplielis) la métamérisation est bien plus effacée, et c'est surtout en avant et en arrière qu'elle ne laisse pas de traces. Alors la tête est tout à fait indistincte, et les yeux, eu nombre variable, ne fournissent plus d'indication nette.

(1) A. Z. E., 2<! série, t. II, I88i.