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COMPARAISON DES BRACHIOPODES AVEC LES BRYOZOAIRES

plus grande difficulté qu'on a pu fixer Je nombre des ganglions du collier, qui varie d'un type h l'autre. C'est ainsi que dans la Lingule on distingue 5 ganglions : 2 dorsaux ou sus-œsophagiens, 3 ventraux ou sous-œsophagiens, tandis que dans la Waldheimia, van Bemmelen n'en indique que 2, un au-dessus (C), l'autre audessoys de l'œsophage [sœ).

De ce dernier partent d'importants nerfs viscéraux dont les plus considérables sont ceux qui vont aux lobes palléaux [npd, on). 11 innerve aussi les muscles.

Les nerfs des bras [nib, nob) se distinguent par leur grosseur. Ils sont au nombre de 3 paires, partant, une de chacun des ganglions, latroisième de la commissure. Ces nerfs sont en connexion avec un riche plexus nerveux, qui semble indiquer un appareil sensoriel délicat dans toute l'étendue des bras. Divers auteurs ont trouvé, en effet, dansl'épithélium de ces organes, des cellules spéciales qui paraissent être sensorielles. C'est notamment ce que Joubin décrit dans la Granie ; la gouttière des bras est occupée par un épithélium haut et cilié, où viennent se terminer les filets nerveux. Des organes analogues ont été trouvés par Schulgin sur les bras, et sur les bords du manteau de l'Argiope.

C'est là tout ce qui a été décrit comme organes des sens chez les Brachiopodes. Cette réduction considérable trouve une explication dans la vie fixée de ces animaux. Elle a eu pour résultat la réduction concomitante du système nerveux et particulièrement des ganglions cérébroïdes.

Rapports phïlogénétiques des brachiopodes.— Un fait résulte nettement de l'anatomie des Brachiopodes, c'est qu'ils ne constituent pas un phylum, une série distincte; leurs représentants les plus humbles sont déjà hautement différenciés et doivent trouver des ancêtres moins avancés en organisation Nous n'avons donc pas ici affaire à un groupe isolé, et il nous reste à voir quelles sont ses affinités.

De tous les groupes dont on a rapproché les Brachiopodes trois seulement donnent lieu à des hypothèses vraisemblables : les Bryozoaires (Huxley, Kowalevsky), les AnnéLides (Edwards, S. Morris, Kowalevsky), \qs Acéphales (Gegenbaur, de Lacaze-Duthiers).

On ne peut plus songer à réunir les Tuniciers aux Brachiopodes dans un groupe des MoUuscoides, comme le fait encore Claus avec bon nombre d'auteurs allemands, qui comparent le sac branchial des Tuniciers aux tentacules des Bryozoaires et aux bras des Brachiopodes invaginés.

Comparaison des rmACiiiopODEs avec les bryozoaires. — La ressemblance avec les Bryozoaires est plus réelle. Elle est surtout fondée sur l'assimilation des bras avec le lophophore de ces derniers animaux, qui affecte avec la bouche les mêmes rapports. Cette ressemblance est surtout grande pour les Argiopes, et pour certaines formes larvaires qui ont un vrai lophophore. Toutefois il faut reconnaître que cela ne suffit pas pour établir des rapports étroits entre les deux groupes. Il est incontestable que beaucoup de faits anatomiques attestent une parenté réelle entre eux. Mais cclapeutne prouver qu'une chose : l'origine commune des deux classes. L'une et l'autre sont trop spécialisée?, présentent trop de caractères d'une adaptation très parti-

VERS CILIÉS

culière, pour que l'une d'elles puisse être considérée comme la souche de l'autre. Le chemin de l'un des groupes à l'autre est considérable, et il est difficile de combler directement l'abîme qui les sépare, sans chercher dans un autre groupe un trait d'union entre eux.

D'ailleurs les caractères qui rapprochent les Brachiopodes des Bryozoaires les rapprochent aussi des Annélides, et c'est 'dans ce groupe qu'il faut rechercher l'origine commune qu'atteste l'anatomie ; la parenté avec les Bryozoaires n'existe que parce que ces derniers ne sont que des Annélides un peu modifiées.

Comparaison des drachiopodes avec les mollusques. — Pour ce qui a trait aux rapports des Brachiopodes et des Mollusques, on ne saurait nier une ressemblance entre les deux groupes. Mais elle est plus apparente que réelle.

Nous avons déjà insisté sur l'argument capital que donnent l'orientation différente de la coquille dans l'un et l'autre groupe, et l'absence de ligament chez les Brachiopodes. Il n'y a de plus aucun rapport entre la structure des deux tests, le manteau des Mollusques ne présentant pas avec la coquille des rapports aussi intimes que chez les Brachiopodes.

Le manteau lui-même diffère notablement de celui des Mollusques, d'abord par son orientation, et surtout par l'importance des prolongements du cœlome qu'il renferme. C'est (d'ailleurs son mode de formation l'atteste) une véritable partie du corps et non un repli des téguments comme celui des Mollusques; au contraire la comparaison est très facile avec le collier des Serpulaires qui est chargé de la sécrétion du tube, et qui est divisé en une moitié dorsale et une ventrale, ayant les mêmes rapports avec les bras et la bouche. Les soies marginales que porte le manteau sont de véritables soies d' Annélides, et constituent un rapprochement d'une réelle importance.

Les bras ont été comparés aux palpes labiaux des Lamellibranches qui sont eux aussi innervés par les ganglions cérébroïdes. Mais cette innervation n'est pas un argument bien sérieux, et la structure est tellement différente, qu'il est bien difficile de soutenir cette assimilation. Au contraire, elle est bien nette avec la branchie des Annélides Céphalobranches, affectant les mêmes rapports, et couvertes de barbules identiques aux cirres des bras. Dans les deux cas, le rôle est exactement le même.

Le tube digestif, dépourvu d'anus, s'écarte à la fois des Annélides et des Acéphales. Le système nerveux, pourvu Ahin seul collier, quoique différant beaucoup de ce qu'il est dans les autres groupes, se rapproche cependant plus de celui des Vers.

Quant à l'appareil urogénital, qui a été invoqué pour établir la comparaison avec les Mollusques, il faut reconnaître qu'il est bien plus franchement rapproché du type Ver. La néphridie est un véritable organe segmentaire, avec sa structure, sa forme et ses fonctions, et il s'écarte bien plus de l'organe de Bojanus des Lamellibranches.

En résumé, les Brachiopodes ne peuvent que de fort loin être comparés aux Acéphales. Au contraire, tout en présentant un plan d'organisation bien différent, et une supériorité incontestable sous plus d'un rapport, on rencontre chez les animaux qui nous occupent un grand nombre de faits spéciaux aux Annélides. L'Anatomie indique donc que les Brachiopodes descendent des Annélides. Leur organisation montre sur celle des Vers un progrès notable qui les a rapprochés des Mollusques issus de la même souche. Mais, sans doute sous l'influence de la fixation, ils ont subi une régression qui contrebalance jusqu'à un certain point cette différenciation, et explique suffisamment les divers faits de leur structure.

Le développement confirme pleinement cette hypothèse. La larve à trois segments des Brachiopodes indique nettement qu'elle tire son origine d'animaux segmentés. De pins elle diffère essentiellement de la larve typique des Mollusques par l'absence de vélum, et la présence des soies et des bras buccaux. Cette larve nous montre d'autre part la réalité et le sens de la régression subie postérieurement. Des trois segments primordiaux, l'un eu effet donne la majeure partie du corps, le second donne le manteau, par deux expansions dorsale et ventrale, le troisième enfin donne le pédoncule. De là un seul segment apparent chez les Brachiopodes.

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