TUBE DIGESTIF DES TRÉMATODES
Il disparaît enûn à peu près complètement chez les Microstomum et les Macrostomum (ûg. 319 A).
La dégénérescence du tube digestif atteint son dernier degré chez les Acèles {Convoluta, I\adina). La bouche persiste seule ; un tube court lui fait suite, sans parois propres, qui donne accès dans un tissu spongieux, formé de cellules ramifiées, et la nourriture chemine ainsi directement à travers tout le parenchyme.
Comme organes accessoires du tube digestif, on trouve constamment des glandes salivaires unicellulaires qui déversent leur contenu dans le pharynx. Elles peuvent être situées dans les parois du pharynx ou dans le parenchyme du corps ; dans ce dernier cas, elles sont pourvues de longs canaux excréteurs.
Tube digestif des Trématodes.
— Le tube digestif des Trématodes présente des états de di/Iérencia-
tion dont le parallélisme, avec les
divers stades observés chez les
Turbellariés, est manifeste. La
principale particularité consiste
en ce que la bouche est presque
toujours terminale ou au moins
très rapprochée de l'extrémité
antérieure.
Dans les larves de Distomes et
chez plusieurs Distomes à l'état
adulte(£>. lanceolalum), letubedi-
gestif se compose : 1° d'un pharynx
musculeux, non exsertile (fig. 321); 2° d'un court œsophage qui ne tarde pas à se bifurquer. Les. deux
branchess'étendent ordinairement assez loin en arrière. G'estle tube digestif des Triclades, simplifié par la suppression de la branche médiane et des ramifications lalérales. Ces dernières apparaissent chez le Dislomum hepalicum (fig. 322); mais, à la difl-érence de ce quia heu chez les Triclades marines, elles sont irrégulièrement ramifiées. Les arborescences se développentencore davantage chez les Polyptomidés [rrislomum, Polyslomum), dont le corps est très élargi et qui rappellent tout k fait les Polycladcs. Il peut arri -
Fig. 320. - Pohjcelis lœvigalus, Quatr. — a, bouche; 6, trompe; c, orifice conduisant dans l'estomac, d; e, ramifications de l'intestin; f, gaoglioa ccrébroïde ; g, spermiductes; h, vésicule séminale; cirre; k, oviducte ; l, poche copulatrice ; ??2, orifice femelle. — Dans les lacunes du corps sont épars un grand nombre d'œufs (De Quathei-aous).
PLATHELMINTHES
ver, par une exception singulière, que les deux grands canaux postérieurs se rejoignent en arrière pour former un cercle complet [Gynœcophorus hsemalobius , quelques Tri- el Poly-slomidés).
Inversement, un cas de réduction pareil à celui des Rhabdocèles se retrouve chez quelques formes simples {Stichocotyle, Aspidogaster), où l'intestin n'est plus qu'un sac impair ouvert en avant.
L'intestin disparaît complètement dans les genres Amphilina,
l"lg. 321. — Coupe horizontale de la partie antérieure du corps à^Bhtomiim hepaticum, L. — a, couche musculo-cutanée avec son revêtement d'écailles ; 6, parenchyme; c, pharynx; d, repli semi-lunaire du vestibule de la bouche; e, ventouse buccale ; /", muscle prolracteur du pharynx; h, rétrécissement faisant communiquer le pharynx et l'oesophage, i; k, ganglion pharyngien supérieur; /, ganglion pharyngien inférieur; m, commissure latérale unissant ces deux ganglions ; ?(, nerf antérieur; o, nerf postéroexterne; p, nerf postéro-interue (Somjier).
Amphiptyches, que les divers zoologistes ont rapprochés tantôt des Trématodes, tantôt des Cestodes. Nous les plaçons dans ce dernier groupe; car l'absence de tube digestif les fait ressembler à des proglottis. Mais la question présente peu d'intérêt, du moment qu'il s'agit incontestablement de formes de passage.
Suivant Kahane et Lang, il existerait dans ces formes et chez quelques autres Cestodes des rudiments d'appareil digestif. Un faisceau de glandes, qui chez Amphilina et Tetrarhynchus vient s'ouvrir à la partie frontale, représenterait très exactement les glandes salivaires des Trématodes et de certains ïurbellariés parasites {Gra-
hig. 322. - Drslomum hepahcum, L; vu par la face ventrale et montrant le système nerveux et l'appareil digestif injecté. - A, ventouse orale; B ventouse ventrale ; C poche du cirre ; D, sinus génital; E, réservoii' Titellm; I-, con our de la glande coquillière. - a, bouche 6 pharynx c, œsophage; d, cœcum intestinal; e, ses ramifications; A ganglion pharyngien supérieur; g; g. ph. inférieur; nerfs de la ventouse narU t du ganglion supérieur; nerfs latéral; / nerf de la poche du cirre " nerf de la ventouse ventrale (Sommeh). ' '
o60 PLATIIELMINTHES.
filla). De plus, chez Anlhocephalus (Lang), Tœnia pe)'foliala (Kahane)on retrouverait dans le scolex des muscles circulaires qui seraient les restes des muscles de la ventouse buccale des Trémalodes.
§5. — Appareil excréteur.
Vappareil excréteur des Plathelminthes (1) est formé de canali-
cules abondamment ramifiés dans toutes les parties du parenchyme et même dans le tissu musculaire. Les fines branches de ce réseau se terminent pai- des culs-de-sac dont le fond est pourvu d'une forte flamme vibratile, ondulant dans la lumière du canal.
Découvert par Blanchard au moyen d'injections, il avait été considéré par cet auteur comme un appareil circulatoire ; la grosse vésicule contractile était le cœur. La communication avec l'extérieur n'était pas une objection à cette manière de voir, surtout à cette époque où l'on croyait
Fig. 323. — Portion de l'appareil excréteur de de Thysanozoon Brochii. — /c, canal excréteur; K, canal collecteur; /t, flagellum terminal; fl, flagellum latéral; n, noyau; vc, vacuoles d'excrétion; pr, prolongements protoplasmiques internes des cellules excrétrices (Lang).
l'appareil circulatoire des Mollusques ouvert extérieurement.
Mais la présence des flammes vibratiles, la nature intracellulaire des canaux, et l'analogie frappante de cet appareil avec celui de certaines Annélides (Pontobdelle) prouvent définitivement que l'on est en présence d'un appareil excréteur.
Les troncs les plus gros, qui sont fréquemment anastomosésentre eux, se résolvent en capillaires, disposés en un réseau serré.
La paroi de ces tubes est distincte, mais extrêmement fine. Les noyaux y sont très rares : jamais on n'en voit plus d'un sur une
(1) Lang. Arch. se. phys. et nal., 3» sér., t. XII, 188i. — Fraipont. Appareil excréteur des Trémalodes et des Cestodes. A. B., 1. 1 et II, 1880 et 1881.
APPAREIL EXCRÉTEUR DES TURBELLARIÉS. 564
coupe transversale, et il est impossible d'apercevoir les limites des cellules. Aussi doit-on considérer ces parois comme formées de cellules trouées et fusionnées (Lang). La lumière est donc intracellulaire. L'extrémité des culs-de-sac est formée par une cellule creuse, épaissie, pourvue de nombreuses" vacuoles, et présentant vers l'extérieur des prolongements irréguliers (Qg. 323). Près du noyau part une longue flamme vibralile {fl) qui ondule dans la lumière de la cavité. Il n'y a pas de pore mettant en communication l'intérieur du tube avec les espaces cœlomiques du parenchyme; le phénomène excrétoire se produit donc par suite de l'activité du protoplasma, et les vacuoles {vc) y jouent forcément un grand rôle (I).
Le rôle de la flamme vibralile est de mouvoir le hquide contenu h l'intérieur des tubes, mouvement qui est encore activé par d'autres fouets {fl) disposés de distance en distance sur des cellules latérales ayant les mêmes caractères que les cellules terminales (Lang, Zacharias).
La structure de cet organe est donc bien celle d'une glande profondément invaginée, plutôt que celle d'un réseau vasculaire.
Les pavillons vibratiles des Tuématodes sont assez difi-érents (Fraipont, Poirier). Les culs-de-sac sont clos par des cellules en forme de clapet ou de chapeau, avec un petit manche latéral. Un petit pore, percé dans l'entonnoir au-dessous du clapet, met celuici en communication avec les espaces intercellulaires du parenchyme remplis de liquide. Un long fouet vibralile est adapté au clapet.
La structure des pavillons vibratiles chez les Cestodes est sensiblement la même que chez les Trématodes, mais il y a encore doute sur la question de la communication entre les canalicules et les espaces mtercellulaires. Fraipont admet l'existence d'un petit pore, que n'a pas trouvé Pintner. 11 existe des flammes vibratiles assez fréquentes sur le trajet des canaux.
Appareil excréteur des Turbellariés (2). - C'est chez les Triclades que le système excréteur est le mieux connu (flg. 324. D) Le plus fréquemment, il se compose de deux troncs longitudinaux donnant de chaque côté des branches nombreu ses. Ces canaux placés dorsalement débouchent au dehors par des canaux pelotonnés abouussaut a des orifices {œ) assez irrégulièrement disposés. Chez la Gunda serjmenlala, chaque tronc latéral se dédouble, et les quatre canaux longitudinaux ainsi formés sont réunis par des branches
(1) Lano. Arch. se. phys. et nat., S" sfric t Mf ii^si .
reil excréteur, e. TrémJorles et d^s Ce^^oT^k A dI.^'.' "071 -TiTlfir-
(2) FBArtcoTTK. A. 13., t. II, 1881. • i-i ii , 1880, 1881.
R. PEaniKii. — Anat. comp,
PLATHELMINTHES
d'anastomoses nombreuses et irrégulières. En avant et en arrière, les canaux se terminent par une touffe arborescente ; chaque rameau présente à son extrémité un bouton vibralile, et on trouve de ces boutons jusque dans les parois épithéliales de l'intestin. Les orifices extérieurs sont disposés métamériquement.
L'appareil excréteur des Polyclades est encore mal connu. Lang a cependant constaté son existence. Celui des Rhabdocèles est au contraire bien étudié. Il présente un grand nombre de types montrant une réduction graduelle. Les deux branches principales
Fig. 324. — Schémade l'appareil excréteur des Turbellarlés. — A,Slenostomum ; B, Prostomum ; C, Mesostomum; D, Dendrocœlum : jih, pharynx;?,, iy, les trois branches de l'intestin; o, œil; t, branche transverse; œ, orifices de l'appareil excréteur (A, B, C, d'après Gkaff; D, d'après Jui.ma).
longitudinales peuvent se réunir en arrière pour s'ouvrir au dehors dans un orifice commun (Fo?-<ea7, Prostomum) (fig. 324B). Mais en général elles restent indépendantes, et s'ouvrent par des orifices situés à leur extrémité postérieure [Gijrator) ou plus souvent encore dans le sac pharyngien (fig. 324 C) [Mesostomum).
Enfin dans les cas les plus simples [Slcnoslomum) on ne trouve plus qu'une seule branche médiane ouverte en arrière (fig. 324 A).
Par une exception remarquable, le genre Graffilla présente, en avant du corps, deux vésicules s'ouvrant extérieurement par un canal, et recevant en avant et en arrière des vaisseaux très ramifiés.
APPAREIL EXCRÉTEUR DES GESTODES. 563 Nous allons voir ces vésicules exister aussi chez certains Trémalodes. Or les Graffilla, on le sait, sont parasites. Ainsi se confirme cette idée, énoncée plus haut, que les Trématodes sont des Turbellariés modifiés par le parasitisme.
Les Acèles sont dépourvues d'organes excréteurs, à moins que l'on ne considère comme tels des cellules isolées éparses dans le parenchyme et appelées pulsatelles. Ce sont des éléments vesiculaires, pourvus d'un noyau, et dont la vésicule est tapissée mténeurenient de cils vibratiies.
Système excréteur des Trématodes. - La disposition voisine de celle qui vient d'être décrite chez Graffilla se reproduit souvent chez les Trématodes Polystomiens [Epibdella Sciœnœ Pseudocotyle Squatinse, Temnocephala). Il existe en avant deuxampoules s'ouvrant séparément, et où débouchent des canaux' qui s étendent fort loin en arrière.
Mais ce n'est pas là le type le plus répandu chez les Trématodes. Ils possèdent d'ordinaire une seule vésicule musculaire, située tout près de 1 extrémité postérieure, et recevant le contenu de deux canaux latéraux longitudinaux, diversement ramifiés Ils se bifurquent quelquefois tout près de la vésicule, si bien que chez le D.clavatum, il existe deux troncs distincts de chaque côte Les branches secondaires s'anastomosent entre elles et forment dans le parenchyme et les couches musculaires un riche reseau d étroits canahcules transparents à très minces paroi« La présence des pavillons vibratiies décrits plus haut paraît tout à fait générale. Fraipont les a trouvés dans' plusieurs Polystomiens chez les Distomiens, et même chez le D. hepaiicum dont 1 appareil excréteur (fig. 325) est assez différent du type ordinau^e. Il se rapproche de celui Stenostomum, et se ompose d une branche ongitudinale unique [g] ouverte en arrière ih) l7. pourvue de vésicule et ramifiée de tous côtés
En résumé le fait important qui résulte de cette étude, c'est aue es ro.s formes d'appareil excréteur des Turbellariés sont repré entées chez les Trématodes, et que la plus répandue dér ve de
i^aircor:.;:.'^^ '^'"^'-^ ^'-^ -icuier;
Appareil excréteur des Cestodes(I). — En étnrlianf deCcslodes les plu. voisines des JluA^:Ztm considérer cornn,e primiUf chez les CEsroD^s le Type ^e sys Jme xcreteur reoi.sé chez les Ugutidé. et les C.ryoX/tr ces an,maux, nne vés.cnle contraclile existe /la panie poslé-
(I) PiNTNER. Arb. Wicn, t. IV, 1881.
Fig. 325. — Dislomiim hejMlicum, L. , vu par la face supérieure, l'appareil excréteur injecté. — A, ventouse buccale; B, ventouse ventrale; C, poche du cirre ; D, sinus génital; E, contour des conduits vitellins longitudinaux ; F, contour des vaisseaux vitellins transversaux ; a, b, c, réseau cxcrétevu-; g, conduit excréteur longitudinal impair, émettant latéralement des branches d, et se divisant en avant en branches parallèles longitudinales e, /'; h, pore excréteur (Sommer).
APPAREIL EXCRÉTEUR DES CESTODES.
rieure du dernier proglottis. Elle reçoit un assez grand nombre de gros canaux dirigés en avant, qui traversent tous les proglottis successifs jusqu'au scolex et qui s'anastomosent en émettant de nombreuses branches secondaires. (Nous avons déjà trouvé une tendance à la division des canaux longitudinaux chez divers Trématodes). Outre leurs anastomoses transversales, ces troncs communiquent entre eux dans le scolex par des branches transversales variables. Les branches secondaires issues de ce système donnent naissance à un réseau de très fins canalicules situés dans la portion externe du parenchyme. Les canalicules de ce réseau qui ne s'anastomosent pas avec d'autres se terminent après un trajet assez long par un entonnoir clos, à flamme vibratile. Ces entonnoirs se groupent parfois en fascicules arborescents.
Plusieurs des canaux longitudinaux se réfléchissent en arrière en arrivant dans le scolex ; on peut donc distinguer, d'après le sens de la course du liquide, des canaux ascendants et des canaux descendants: ce sont surtout ces derniers qui envoient de nombreuses branches au réseau de canalicules. On trouve en tout dix à vingt-quatre canaux longitudinaux dans les familles précitées.
Ce schéma se modifie, d'après Pintner et Fraipont, par suite de plusieurs circonstances : 1° Si le dernier proglottis vient k tomber, la vésicule disparaît et chaque branche peut s'ouvrir extérieurement pour son compte ou bien rester close. Par exception, chez le Tœnia cucumerina, avant la chute d'un proglottis, les canaux du proglottis précédent se rapprochent et il s'organise une nouvelle vésicule (Leuckart); 2° parfois, des ouvertures secondaires se forment sur les proglottis, principalement sur ceux qui avoisinent le scolex. Elles dépendent de canaux qui aboutissent à angle droit aux gros canaux longitudinaux descendants ; 3° enfin le nombre des canaux se réduit beaucoup chez les Téniadés ' (Gg. 331, ô, t), les Télrabotliridés, les Tétrarhynchidés (Fraipont, Pintner) et dans les genres Duthiersia, Solenophorus (Poirier). Il n'y a plus que quatre vaisseaux longitudinaux, qui tous aboutissent dans une vésicule postérieure; cependant, d'après Poirier, >1 y aurait en outre dans le Txnia solium un système de deux autres paires de canaux superficiels indépendants des précédents et communiquant entre eux seulement dans le scolex, au moyen d anastomoses longitudinales et transversales.
Tout cet appareil excréteur des Ccstodes, découvert depuis peu est encore imparfaitement connu. Il est difficile à étudier par les 'njections, et presque invisible sur les coupes, surtout chez des animaux contractés par l'alcool.
PLATIIELMINTHES.
La question se pose encore de savoir si une partie au moins de ce système de canalicules ne jouerait pas en outre chez les Cestodes le rôle d'appareil d'absorption et de circulation.
§ 6. — Système nerveux.
Système nerveux des Triclades. — Le système nerveux de Gunda segmenlata (fig. 318) est très nettement métamérisé. Le cerveau (c) est très développé et présente deux renflements formant l'extrémité de deux chaînes nerveuses longitudinales; deux commissures transversales relient l'un à l'autre. La commissure antérieure est sensorielle (Lang) et envoie des nerfs aux yeux, aux tentacules et au bord antérieur du corps. La commissure postérieure est motrice. Entre les deux, se trouve un îlot de substance conjonctive, occupant le milieu du cerveau. Les deux cordons longitudinaux sont reliés par des commissures très régulièrement métamérisées, alternant avec les branches du tube digestif; de plus, dans chaque segment, un nerf latéral part des cordons, en face de la commissure, et va se perdre dans les téguments. Vers le milieu du corps, deux nerfs importants, issus des cordons, vont à la trompe et sont unis à l'intérieur de cet organe par des commissures circulaires {et); enfin les deux cordons se réunissent en arc de cercle à la partie postérieure du corps. Le système nerveux périphérique se réduit à un nerf marginal qui fait tout le tour du corps sur la face ventrale. La disposition typique de Gunda se retrouve chez les Triclades d'eau douce (flg. 317) : les commissures transversales sont encore assez régulières, mais déjà apparaissent des commissures obliques, disposées aussi parfois avec régularité. Le cerveau diminue d'importance et n'est plus, bien visiblement, qu'une portion renflée des cordons, avec des commissures transversales soudées. Il est impossible d'y distinguer une partie motrice et une partie sensorielle. De plus, les cordons longitudinaux ne se rejoignent ordinairement pas en arrière (exception : Planaria Limuli). Les branches latérales des commissures se ramifient et s'anastomosent.
Les Triclades d'eau douce à tube digestif fortement ramifié nous conduisent directement aux Polyclades (Qg. 316). Le système nerveux se compose toujours d'une portion cérébrale (c), semblable à celle des Triclades, et placée soit à la partie antérieure (formes allongées), soit vers le milieu du corps. Du cerveau, qui est volumineux, partent un assez grand nombre de nerfs rayonnant dans toutes les directions. Deux d'entre eux, plusvolu-
nt— -
