SYSTÈME NERVEUX DES TRICLADES
mineux, les deux nerfs ventraux postérieurs {ni), se dirigent parallèlement en arrière en côtoyant la portion centrale du tube digestif : ils représentent les cordons longitudinaux des autres Turbellariés, et sont d'autant plus considérables que l'animal est plus allongé et se rapproche davantage des Triclades {Pi-oceros, Thysanozoon), Outre ces deux cordons on peut encore distinguer deux autres paires de cordons longitudinaux: les uns sont latéraux et les autres dorsaux. Tous ces nerfs sont réunis par des commissures irrégulières, fournissantdes branches anastomosées. Dans les espèces élargies, ce système forme, dans son ensemble, un réseau autour du cerveau. Les nerfs rayonnent de ce dernier, tandis que les commissures figurent alors des cercles concentriques ; le premier cercle, le plus rapproché du cerveau, est presque parfait. Les filets issus de ce premier réseau, et aussi des grands nerfs longitudinaux, vont se mettre en connexion avec un autre réseau à mailles polygonales beaucoup plus fines, qu'on rencontre dans tout le tégument, mais surtout dans la trompe et dans la ventouse. Le premier réseau à larges mailles est, pourLang, d'origine eclodermique, comme le cerveau ; le second (système nerveux mésenchymateux), qui a été vu seulement chez les Triclades terrestres et quelques formes d'eau douce, serait mésodermique. Mais celte assertion n'est pas prouvée. Le rôle de ce dernier réseau est l'innervation des muscles tégumenlaires qu'il pénètre dans toutes leurs parties.
Les AUoioceles font la transition des Triclades aux Rhabdocèles Leur système nerveux est très voisin de celui des Triclades et présente encore de nombreuses commissures transversales. Parmi iQS Rhabdocèles, le Mesoslomum n'a plus qu'une commissure derrière la bouche : il se constitue ainsi un large anneau œsophagien
326. — ConvoliUa Schultzn, après trailemcut au chlorure, d'or. — 6, bouche ; c, cerveau ; s, reufleraent supérieur du système nerveux central ; A organe frontal ; 7if, son nerf; ot, otolilhe ; e, m, i, nerfs longitudinaux externe, moyen et interne ; ch, conduit chitineux du réservoir spermatique; çf et Ç , orifices génitaux mâle et femelle (Delage).
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qui n'est pas, bien évidemment, l'iiomologue de celui des Annélides. Les nerfs latéraux issus des deux cordons sont encore disposés régulièrement.
Le système nerveux des Acèles [Convolula) paraît se rapprocher beaucoup plus de celui des Triclades que de celui des Ilhabdocèles (fig. 326). Les ganglions cérébroïdes (c) sont en effet divisés en deux masses bilobées, l'une antérieure, l'autre postérieure, mais ces deux parties ne sont pas aussi rigoureusement distinctes dans leurs fonctions que celles des Gunda, et elles semblent cumuler le rôle sensitif et le rôle moteur. Les filets longitudinaux sont au nombre de six paires; la paire externe part des ganglions antérieurs, la paire interne des postérieurs, la paire moyenne des deux à la fois. De nombreuses commissures relient ces six nerfs, et les filets qui en sont issus aboutissent à un riche plexus interstitiel (Delage).
Enfin, chez quelques Rhabdocèles parasites [Graffilla), le système nerveux est fort réduit. Langy a décrit un cerveau granuleux, et Ihering a découvert des cellules fusiformes sous-cutanées, certainement nerveuses.
Système nerveux des Trématodes. — Les Trématodes vont nous fournir une série, où la différenciation suit une marche parallèle à celle que nous venons d'observer chez les Turbellariés. Les Bislomes se rapprochent d'une manière générale des Pol}^clades, mais de grandes différences existent entre les diverses espèces. Chez le Disiomum clavatiim on trouve un cerveau réduit, deux, forts cordons longitudinaux reliés par des cercles complets disposés avec une certaine régularité, et deux autres cordons plus grêles partant également du cerveau et descendant parallèlement aux premiers (Poirier).
Dans le Disiomum isosiomunî, et le Tristomnm molx, le nombre des cordons longitudinaux est de six, tous égaux, réunis par des commissures transversales formant des cercles irréguliers et parfois incomplets.
Enfin dans les £>. nigrofîavim et D. hepalicum^ une seule des trois paires de cordons se développe ; les autres restent courts et grêles, et se rendent à la ventouse ou à la partie antérieure du corps; les commissures transversales ont disparu (fig. 32â).
Les ventouses sont toujours très richement innervées, et assez généralement entourées par un anneau nerveux complet; des renflements ganglionnaires se montrent presque constamment dans le voisinage, soit sur les cordons principaux, soit sur des nerfs secondaires issus de ceux-ci .
Système keuveux des Cestodes. — Le système nerveux des
SYSTÈME NERVEUX DES CESTODES. 569 Cestodes, étudié avec soin par Niemiec, est, au moins chez les leniadés, les mieux connus à cet égard, extrêmement compliqué (ûg. 327). Sa partie centrale, située dans le scolex, a la forme d'un anneau, innervant les crochets, et présentant huit petits ganglions; chacun d'eux donne naissance à un nerf dirigé en arrière. Les deux nerfs latéraux (/>) se rejoignent bientôt en un ganglion (c) qu'on peut appeler le ganglion latéral. Les deux ganglions latéraux sont unis par une commissure transversale, qui porte en son centre un gros ganglion {d), le gaiiglion central.
L'ensemble, cdc, a reçu de Niemiec le nom de cerveau.
Les ganglions latéraux donnent chacun naissance à trois nerfs (e, /) dirigés en arrière, dont l'un (e) est fort volumineux.
Les quatre autres ganglions de l'anneau donnent également naissance à quatre nerfs dont deux dorsaux et deux ventraux {g). Au niveau du ganglion central, les deux nerfs de chaque face sont unis par une commissure transversale (A), et aux points de rencontre, se trouvent deux petits ganglions (n). Enfin, un peu plus bas, se trouve sur chaque nerf un petit gan-
glion d'où partent : 1"
une
Fig. 327. — Schéma du système nerveux ceutral de Tœnia saginaia, Goeze.
Moitié iuférieure ou ventrale. — a, anneau nerveux; 6, nerfs latéraux; o, ganglion latéral; d, ganglion central; e, cordon nerveux principal; f, cordons latéraux accompagnant le cordon principal; g, nerfs dorsaux; //, branche comraissurale supérieure des nerfs dorsaux; i, commissure unissant au ganglion latéral le nerf dorsal; /, branche commissurale inférieure des nerfs dorsaux; l, nerf acétabulaire partant du ganglion latéral; m, nerfs acétabulaires partant des nerfs dorsaux ; n, ganglion supérieur; 0, ganglion inférieur des • , , i^erfs dorsaux (Nieiuec).
commissure transversale al-
lant d'un nerf à l'autre {j); 2» un connectif allant au ganglion latéral {i); un autre allant au ganglion central. Cet ensemble est la commissure polygonale.
11 résulte de là que dix nerfs traversent tous les anneaux, à savoir : 3 paires latérales, 1 dorsale, 1 ventrale. Suivant Ilamann, les nerfs latéraux disparaîtraient dans les proglottis murs. °
§ 7. — Organes des sens.
Organes de la vue. - Des organes que, d'après leur structure on doit considérer comme des yeux, se rencontrent chez la plupart des Turbellariés et chez quelques Trémalodes ectoparasites
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Il ne saurait en exister évidemment chez les Plathelminthes endoparasites, les Trémalodes et les Cestodes. Tout au plus en trouve-t-on exceptionnellement à certains stades libres du développement.
Dans tous les cas où le développement de ces organes a été étudié, il est prouvé qu'ils proviennent de l'ectoderme; mais ils sont toujours clos et enfoncés dans le parench3'me. Ils sont localisés sur la face dorsale, et à la partie antérieure du corps.
Chez la plupart des Rhabdocèles {Mesostomum), les yeux sont réduits à des taches pigmentaires placées sur le cerveau : rarement il s'y ajoute un corps réfringent.
Chez les Triclades, les Polyclades et les Trématodes apparaissent des organes mieux différenciés. Chaque œil est une coupe pigmentée, à l'intérieur de laquelle se trouvent des cellules rétiniennes en relation avec un filet nerveux ganglionnaire. Les cellules rétiniennes se terminent par des bâtonnets hyalins qui remplissent en partie la cavité de la coupe, et dont l'ensemble agit, semblet-il, comme une sorte de cristallin.
Le nombre des yeux n'a rien de constant. Chez les Triclades, on en trouve ordinairement deux, situés en avant sur la face dorsale, ou un grand nombre le long du bord antérieur du corps. Les Polyclades en possèdent un très grand nombre : on en trouve toujours un groupe sur le cerveau et un autre sur les tentacules, mais fréquemment aussi il s'en ajoute plusieurs le long du bord antérieur. Les Rhabdocèles en ont deux ou quatre situés sur le cerveau (Lang, Bôhmig, C. Vogt, etc.).
Organes de l'ouïe. — Les organes de l'ouïe sont peu répandus. On les a décrits chez les Monotus et les Convoluta (fig. 326, ot). C'est un otocysle impair et volumineux, situé sur le cerveau et constitué par une vésicule absolument anhyste renfermant une seule otolithe.
Organes tactiles. — Toute la surface du tégument est sensible chez les Turbellariés. Lang et Jijima ont découvert chez ces animaux un riche plexus nerveux sous-cutané; les cellules tactiles sont terminées par des soies rigides et sont abondantes en particulier le long des bords du corps, surtout en avant, et sur les tentacules. Ces derniers organes reçoivent des nerfs ganglionnaires volumineux. La présence et la place de ces appendices est utilisée pour la classilicalion. Ils sont fréquents chez les Polyclades, plus l'ares chez les Triclades et les Rhabdocèles.
Un certain nombre de Rhabdocèles, formant la famille desP?'oboscididés, possèdent un organe sensoriel remarquablement développé et qu'on désigne sous le nom de trompe. On sait que chez
divers Turbellariés la partie antérieure du corps est Irès mobile et même rétractile. Or, chez les Macrorhynchus elles genres voisins, existe une invagination du tégument en forme de sac ouvert par un pore rétréci. Des muscles rélracteurs rehent le fond de cette cavité à une enveloppe résistante. Cette trompe peut se dévaginer à volonté; elle est riche en terminaisons nerveuses (Graff) On a été tenté d'y voir la première indication de cet appareil tactile et defensif que nous trouverons si développé chez les Némertes L est au même genre de formation qu'il faudrait rattacher, suivant Delage, Vorgane frontal des Convoluta formé d'un groupe de petites papilles, entourant un poil assez long, à extrémité renflée. Cet ensemble est en connexion très nette avec le système nerveux cutané, et est sans doute un organe de tact
Fossettes vibratiles. - On ne sait si c'est à l'odorat ou au goût que I on doit rattacher les fossettes vibratiles assez communes dans es Plalhelmmthes et consistant en une involulion des téguments tapissée d épithéhum vibratile.
Ces fossettes ne sont pas rares chez les Turbellariés. On en trouve une paire de chaque côté de la portion antérieure du corps • chez divers Rhabdocéles et chez les Tridades, ces fossettes son! remplacées par des plages fortement ciliées auxquelles aboutissent des nerfs volumineux. II semble évident que ces organes sensoriels peu distinc s sont homologues des fossettes ciliées que nous décrirons chez les Némertes, et qui, précisément dans les types inférieurs, sont de simples invaginations à peine différenciées
§ 8. — Organes génitaux.
Les Plathelminthes sont tous hermaphrodites, Cette rè-le ne présente qu'une exception connue, celle du g. BllL.ic^ ^{^12 oge constamment sa femelle dans un canal formé par l'en^ou^ ernent en gouttière des bords de la face ventrale (fig' 328) On a
s t"af r '"f Rl-bdocèles avaient ies sexes sépa-
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est real see pl.ysiol„g,(,uemenl par suite de l'atrophie de l'un ou a ire des appareils. Ces exceptions s'expliquent dlc ton nâlurellemcnl et on peut dire que tous les PlatI elraiolhes sonUvôï quement hermaphrodites. '^P'"
PLATHELMINTIIES.
La place des orifices génilau 1° chez les Triclades, les Trkm
Fig. 328. — Bilharzia hsemalobia.
— Le mâle, »!, est enroulé de façon à former une gouttière ■ventrale, le canal gynécophore, r, où se loge la femelle, f. Les deux extrémités de celle-ci sont libres et pendantes : a, ventouse buccale damàle ; d, sa ventouse ventrale ; a', d', les mêmes organes chez la femelle ; c, branches intestinales, se réunissant en arrière (c') en un cul-de-sac ; s, fond du canal (Bilharz).
^ présente une certaine importance :
ATODES et les Oestodes, les organes mâles et femelles débouchentdans un atrium commun; il n'y a donc qu'un seul orifice. L'atrium peut même disparaître sans que les deux orifices soient pour cela séparés. L'ouverture commune est située derrière la bouche chez les Triclades et les Trématodes, en général cependant assez près.
Chez IcsCestodes, le pore génital est tantôt situé sur le côlé du proglottis (Cestodes tétramères), tantôt sur une des faces du proglottis, près du bord postérieur (Cestodes dimères, quelques Téniadés); 2,° les Polyclades et les Acèles ont les ouvertures génitales séparées et toujours situées derrière la bouclie; l'orifice mâle est toujours en avant de l'orifice femelle. Il y a exception pour les genres Slylochus et Styloflana.
Les Rhabdocélidés ont en général une ouverture commune, sauf les Macroslomidés.
A. — Okganes génitaux femelles.
Les organes génitaux femelles se présentent dans toute la série des Plathelminthes avec une remarquable uniformité. Ils offrent une extrême complication. Les particularités essentielles, qui mettent le groupe des Plathelminthes tout à fait à part à ce point de vue, résultent d'une division du travail physiologique poussée plus loin que dans la plupart des autres animaux inférieurs.
Fréquemment, en effet, la glande qui sécrète les éléments génitaux est divisée en deux parties. L'une, l'ovaire proprement dit ou germigène, produit les ovules qui seront fécondés et subiront la segmentation; l'autre, le vitellogène ou deuloplas77iigène, sécrète des éléments qui entrent en dégénérescence; ils seront enveloppés dans la coque avec le germe et employés simplement à nourrir ce dernier.
