ORGANES DE LA. SENSIBILITÉ

il n'en est pas de même des autres, qui se confondent souvent les unes avec les autres, particulièrement quand on s'adresse aux animaux inférieurs. 11 n'y a aucune solution de continuité entre elles. Aussi a-t-on souvent proposé de les réunir sous le nom de « sens inférieurs y, cette dénomination a en outre l'avantage de ne pas préciser la nature des impressions fournies- rien ne prouve en effet que les animaux inférieurs ne soient pas capables d'apprécier des phénomènes qui nous échappent, et qui ne sauraient dès lors rentrer dans la classification qui est généralement adoptée.

Ces sens inférieurs s'exercent en général par des cellules qui font partie du revêtement extérieur. Elles sont mêlées aux cellules épithéliales et n'en diffèrent quelquefois que parleurs connexions avec les filets nerveux sous-jacents. Ce sont des cellules neuro-épithéliales (fig. 11, h). En général elles affectent plutôt la forme de bâtonnets.

Dans les types élevés, ces cellules s'associent de façon à former des corpuscules, qui méritent alors réellement le nom d'organes sensoriels, et qui sont en particulier réalisés chez les Vertébrés.

Eu même temps, la différenciation s'accentue entre les organes, dont le rôle se spécialise de plus en plus, et qui se localisent en certains points d'élection : les organes gustalifs au voisinage de la bouche, les corpuscules tactiles sur des organes saillants mobiles, qui peuvent aller prendre connaissance des objets extérieurs, à une distance assez éloignée du corps proprement dit (tentacules, antennes, palpes, cirres, mains, etc.).

V organe de Couie se présente sous plusieurs formes. Dans le cas le plus simple, il est formé par une vésicule c\osq,V olocysle, remplie d'un liquide, ïendoliju'phe. A l'intérieur se trouve une ou plusieurs concrétions calcaires, les oiolithes. Celles-ci vibrent sous l'action des ondes sonores, et viennent frapper les cils terminaux des cellules acoustiques qui tapissent l'otocyste, et qui sont en continuité avec le nerf auditif. Dans certains cas (quelques Mollusques, Crustacés, Décapodes), l'o^ocys^e s'ouvre à l'extérieur, et les otolithes sont remplacés par de petits grains de sable.

L'oreille des Vertébrés se rattache à ce type, mais elle est remarquable par sa forme compliquée, et par les oi-ganes qui condensent et renforcent les sons, et permettent d'analyser les diverses sortes de vibrations.

Un autre type fort différent d'organes auditifs se rencontre chez les Arthropodes. Ce sont des poils rigides, qui vibrent comme des verges sous l'action des ondes sonores, et iniluencent pur leurs mouvements le filament nerveux qui les pénètre.

Les oi^ganes de la vision, également très répandus, présentent les degrés les plus divers de perfectionnement. A l'étal le plus simple, ce sont de simples taches pigmentaires, formées par des amas de cellules nerveuses, ou même de substance protoplasmique, imprégnée de pigment. Ces yeux, qui se rencontrent déjà chez certains Protozoaires, doivent seulement permettre à l'animal de distinguer la lumière de l'obscurité, sans lui révéler les images des objets extérieurs.

Un organe visuel complet, susceptible de donner une notion exacte de la forme des objets, est composé de deux parties :

i" Un appareil dioplrique, souvent fort compliqué et formé de plusieurs organes (cornée, corps vitré, cristallin, etc.) mais dont l'effet résultant est toujours celui d'une lentille convergente. Il donne une image nette des objets extérieurs sur un écran placé derrière lui.

2° Une membrane servant d'écran, formée par les terminaisons du nerf optique, qui affectent des formes spéciales connues sous le nom de bâtonnets et de cônes. Leur ensemble est la 7-étine. Cette rétine est le plus souvent imprégnée aussi de pigment. Cette fréquence du pigment a donné à penser qu'il jouait un l'ôle important dans la vision. On a émis l'hypothèse, fortifiée par la découverte du pourpre rétinien, que le pigment était décomposé par la lumière, et que l'action chimique ainsi produite impressionnait les bâtonnets. Mais rien n'est bien prouvé àcetéga,rd.

Outre le pigment rétinien, l'œil est souvent entouré d'un autre pigment noir, dont le rôle est d'absorber les rayons lumineux inutiles, qui pourraient nuire à la netteté de l'image.

2° Système nerveux. — Le développement du système nerveux est intimement lié à celui des éléments sensoriels. Chez les Protozoaires et les Mésozoaires, chaque cellula agit pour son propre compte sans être influencée par ses voisines.

Tous les éléments sont également irritables; tous sont impressionnés par les phénomènes extérieurs et peuvent réagir sous l'action de cette impression.

Peut-être doit-on considérer comme le premier stade de la formation de l'élément nerveux les myo/jlasies des Hydraires (fig. 13 A). Une partie de la cellule est mêlée aux cellules épithéliales ordinaires, tandis que la partie profonde est transformée en fibre musculaire. La première perçoit l'impression et la transmet à la porlion musculaire. Il y a, semble-t-il, conduction nerveuse dans l'intérieur d'une même cellule, et c'est à ce titre que Kleinenberg avait donné à ces cellules le nom

SYSTÈME NERVEUX. S9 de cellules neuro-musculaires, injustement critiqué à notre avis.

Le premier perfectionnement qui se manifeste est la séparalion de la cellule épithéliale et de la ûbre musculaire. Elles constituent deux éléments indépendants; mais la première présente un long prolongement qui la relie directement à la seconde. Ce prolongement mérite déjà le nom de fibre nerveuse, et le circuit nerveux, qu'on désigne quelquefois sous le nom d'arc diastahique, se compose de trois éléments : une cellule sensorielle épithéliale, un filet conducteur, et un élément capable de réagir.

Fig. II.

Cellules isolées de l'anneau nerveux supérieur de Carmarina kastala. — A, cellule sensorielle nenro-épithéliale ; c, poil sensoriel. — B, cellule de transition entre une cellule neuro-épithéliale et uue cellule ganglionnaire (0. et R. Hertwio).

Dans l'immense majorité des cas, l'arc diastaltique est plus complexe encore.

Le filet nerveux émanant de la cellule sensorielle aboutit à une cellule nerveuse, et c'est un autre filet qui relie celle-ci à l'élément musculaire. Plusieurs cellules nerveuses peuvent même être ainsi interposées. Chacune d'elles semble réfléchir l'excitation. De là le nom d'acte réflexe qui a été donné à cet acte physiologique.

C'est chez les Spongiaires et chez les Cœlentérés, qu'on voit avec netteté la division du travail s'accomplir de la sorte, et qu'on peut apprécier tous les passages entre les cellules neurocpithéliales et les cellules ganglionnaires proprement dites (lig. 11). A partir de ce groupe le système va en différenciant ses éléments, et on peut en suivre les diverses étapes, en s'élevant dans l'échelle animale.

Chez la plupart des Cœlentérés et chez les Echinodermes, les cellules et les fibres nerveuses existent déjà les unes et les

autres. Mais elles sont mélangées el constituent des rubans d'où les filets nerveux se détachent, pour aller soit aux cellules sensorielles de l'épithélium, soit aux rubans musculaires.

Le même mélange de fibres et de cellules se retrouve à des degrés divers chez les représentants les moins élevés de chaque groupe. La séparation est au contraire complète dans les types

perfectionnés; les fibres nerveuses s'unissent entre elles pour former des ne?*/"s; les cellules s'assemblent de leur côté pour former des ganglions.

Les cellules nerveuses se distinguent parfois difficilement des cellules conjonctives.

Dans leur forme typique, elles sont étoilées, munies de prolongements qui peuvent être très nombreux (cellules multipolaires) ou se réduire à l'unité (cellules unipolaires). Le noyau en est relativement considérable, quelquefois remplissant presque toute la cellule.

Les fibres nerveuses sont bien plus complexes. Étudions-les d'abord chez les Invertébrés. On y distingue une

Fig. 12.— A. Cellule multipolaire de la substance grise corticale du cerveau de l'homme : N, noyau ; a, a, a, prolongements ramifiés ; c, prolongement série de cylindres assez courts de Deiters.

B. Fibre nerveuse, vue à un faible grossissement : a, étranglement annulaire ;

b, noyau de la gaine de Schwanu ;

c, cyliudre axe. (La myéline est représentée eu blanc, la gaine de Schw ann par une couche légèrement ombrée.)

disposés suivant la longueur du filet nerveux, et irrégulièrement juxtaposés. On admet que ces cylindres [tubes nerveux de Nansen) sont formés de paraplasma. Ils sont séparés par de minces couches de spongioplasma ; cette dernière substance forme aussi sur tout le pourtour de la libre un revêtement protoplasmique continu, qu'on a longtemps considéré comme conjonctif. De distance en distance, des noyaux se montrent dans ce protoplasma pariétal. Ils attestent la présence de plusieurs cellules, et montrent que la fibre est en réalité formée de cellules placées bout à bout et lusionnées ensemble. Une section transversale du nerf montrerait une sorte de

SYSTÈME NERVEUX. 61 carrelage polygonal résultant de la section des cylindres nerveux, séparés par le réseau du spongioplasma.

Les libres vont en se divisant, le nombre des cylindres nerveux sur une section transversale diminuant de plus en plus, et lorsqu'il n'existe plus qu'un seul tube sur la section, la fibre ainsi réduite aboutit soit à une cellule neuro-épithéliale, soit à un ganglion. Les relations avec les cellules nerveuses de ce dernier semblent, quoi qu'on en ait dit, se faire indirectement. La fibre aboutit non pas à une cellule, mais à un îlot de substance spéciale, qu'on désigne sous le nom de substance, réticulée de Leijdig. Yue en coupe, elle montre un réticulum très délicat de spongioplasma tenant entre ses mailles à peu près isodiamétriques des portions de paraplasma. On peut dire qu'elle a en somme la structure d'un nerf, dont les tubes nerveux seraient très courts. C'est à cette substance qu'aboutissent les fibres nerveuses; c'est à elle aussi qu'arrivent les prolongements des cellules nerveuses, et elle sert de trait d'union entre ces diverses parties. Dans un ganglion, les cellules nerveuses se trouvent à la périphérie ; le centre est occupé par la substance réticulée.

Les fibres du système cérébro-spinal des Vertébrés présentent une forme assez différente; ce sont les fibres à myéline. Le centre est ici seul nerveux. C'est le cylindre-axe, continu d'une extrémité à l'autre de la fibre, et présentant des renflements biconiques régulièrement distants d'un millimètre. Autour du cylindre-axe, se trouve un manchon d'une substance grasse phosphorée,lam?/é/ine, recouverte elle-même par une enveloppe protoplasmique, la gaine de Schwann. Celle-ci au niveau des renflements biconiques offre un étranglement (fig. 12 B, a). Le nerf semble ainsi divisé en articles, dont chacun renferme un noyau. En réalité, chaque segment à myéline doit être comparé à une cellule conjonctive en forme de manchon, dont l'axe creux est traversé par le cylindre-axe. La myéline est sécrétée à l'intérieur de la cellule, comme la graisse dans une cellule adipeuse. Elle isole et protège le nerf. Elle manque au niveau des étranglements. C'est par ces points seuls que les sucs nutritifs peuvent pénétrer jusqu'au cylindre-axe.

D'autres fibres, connues sous le nom de fibres de Ilemak, existent chez les Vertébrés; elles ne possèdent pas de myéline, mais h part ce détail elles sont identiques à des fibres à myéline, réduites au cylindre et à la gaine de Schwann.

L'union des fibres et des cellules nerveuses chez les Vertébrés se fait directement. Parmi les prolongenieuts des cellules nerveuses, il en existe un, le proloLigcment de Deilerï^, qui se distingue de tous les autres par sa slruc-

turc, et qui u'est autre chose qu'un cyliudre-axe. Les autres 'prolongemeuls vont se perdre en un reticulum, à l'intérieur d'une substance qui n'est pas sans analogie avec la substance réticulée de Leydig, et qu'on nomme la substance grise. Elle sert de trait d'union entre les diverses cellules; mais celles-ci ne semblent pas en relation directe, comme on l'a cru longtemps. Dans la substance grise se trouve également inclus un tissu particulier, de nature nerveuse, la névroglie. 11 est formé de petites cellules dont les nombreux prolongements — ou les a nommées cellules orairpiées — vont également se résoudre en un reticulum au sein de la substance grise (1).

IX. Organes du mouvement. — L'une des propriétés essentielles du protoplasma est la contractililé^ et dans les groupes inférieurs, toutes les cellules la possèdent au même degré ; mais à partir des Cœlentérés, la contractilité est particulièrement dévolue à certaines cellules, les cellules musculaires. Chez les Cœlentérés, où le mésoderme n'existe qu'à l'état rudimentaire, la spécialisation

Fig. 13.— Cellules musculaires. — A. CeUules myo-épithéliales de rH3'dre : m, fibres contractiles (Krinenberg). — B. Cellules myo-épithéliales de la base d'un tentacule de Lizzia Kôllikeri. — C. Cellule musculaire des fibres circulaires de la sous-ombrelle (0. et R. IIeutwig).

n'est pas complète; l'élément musculaire dépend de cellules épithéliales; on en voit, au milieu des cellules de revêlement ordinaires, qui présentent à leur base un prolongement musculaire, perpendiculaire à leur direction générale (flg. 13, A etB). Ce sont les cellules m>/o-é/nt hé liales déconxevles par Kleinenberg, et dont nous avons parlé plus haut. Ailleurs la portion épithélialc diminue, et finalement elle se réduit au noyau. On a alors une filj7-e musculaire véritable (fig. 13 Cj.

Chez les animaux plus élevés, les cellules musculaires dérivent directement des cellules mésodermiques. Elles se fusionnent bout à bout, et une fibre musculaire se compose en réalité d'une

(I) Pour plus de détails sur la structure des nerfs chez les Vertébrés, voir TiîSTUT, Traité d'anatomie humaine, t. 11, 1891, p. 300 et G56.

FI13RES MUSCULAIRES. bô

série de cellules intimement unies, dont les noyaux seuls révèlent l'individualité.

Bien que les descriptions d'histologie pure ne rentrent pas dans le cadre de cet ouvrage, il importe pour la clarlé générale

Fig. 14. — Él'émcuts du tissu musculaire. — A. Fibre musculaire lisse. — B. Fibre d'uu muscle de Lapiu fixé tendu palpilaut : NS, noyaux superficiels ; NP, noyaux profonds; N, noyau placé sous le sarcolemme et vu de profd; GS, goulte de paraplasma, exprimé par la coutraclion due à l'alcool; G, G, granulations protoplasmiqucs, isolées de la même façon (IIkxaui.t). — G, libre musculaire d'Hydrophile, dissociée partiellement. — D, fibrille musculaire de l'Hydrophile : A, disque obscur ; B, disque mince; G, disque clair. Gr. 1000.

de l'exposition de rappeler qu'il existe deux sortes de fibres musculaires :

4° Lqs fifn-es lisses, se trouvant ordinairement chez les Cténophores, les Alcyonnaires, les Échinodermes, les Vers, les Mollusques, et dans les muscles des A^ertcbrés qui sont en rapport avec les organes des fonctions de nutrition. Elles se contractent lentement, mais longuement.

2° Les fibres striées, qui forment tout le système musculaire des Arthropodes et des Vertébrés, et qu'on rencontre dans certains organes des Échinodermes (pédicellaires), des Rotifères, des Vers (appareil génital des Échinorhynques) et des Mollusques (pharynx des Gastéropodes, cœurs veineux des Céphalopodes).

Leur contraction est rapide, mais elle est de courte durée.

Pour la description histologique de ces éléments, et notamment de la fibre striée, nous renvoyons aux traités spéciaux d'histologie.

Comment peut-on concevoir le processus qui fait une fibre musculaire d'une cellule ordinaire? Dans le protoplasma, la contractilité semble dévolue plus spécialement au spongioplasma, à la substance réticulée. Que la proportion de celle-ci augmente, la contractilité s'exagérera par là même. C'est ce qui a lieu en effet. Aussi les éléments musculaires se colorent-ils fortement aux réactifs, qui agissent avec plus d'intensité sur l'hyaloplasma.

La disposition du spongioplasma varie dans les deux espèces de fibres : dans les fibres lisses, il se localise sur un côté de la fibre, ou plus rarement (Nématodes) sur tout son pourtour, entourant entièrement le paraplasma.

Les fibres striées peuvent au contraire se décomposer en fibrilles juxtaposées les unes aux autres dans le sens de leur longueur. CetLe disposition s'explique facilement. Le spongioplasma constitue, nous l'avons vu, un réseau, un ensemble de lamelles anastomosées séparant des mailles polyédriques remplies de paraplasma. Si ces mailles s'allongent considérablement, le spongioplasma semblera formé par une série de lamelles longitudinales parallèles, très étroites, dont chacune est une fibrille (van Gehuchten). Le paraplasma qui sépare ces fibrilles est très réduit, de sorte que ces éléments orientés sont presque juxtaposés. Toutefois, le noyau se trouve toujours enveloppé d'une quantité notable de paraplasma. assez grande même dans certains cas (fibres musculaires des cœurs lymphatiques des Batraciens).

X. Organes de rephoduction. — Nous avons déjà dit que les animaux pouvaient se reproduire par scissiparité ou par gemmiparité. Mais il est un autre mode de reproduction plus général: c'est la féconddlion. Elle consiste dans la fusion de deux éléments, l'un immobile, c'est l'élément femelle ou œuf; l'autre mobile, c'est lui qui vient à la rencontre de l'œuf; il constitue l'élément mâle, le spermatozoïde. Ces deux éléments peuvent être produits par le môme individu, qui est alors hermaphrodite. Mais le plus généralement ils dérivent d'individus

L'CEUF. 65

dillëreiits. Celui qui produit les œufs est une femelle; celui qui donne les spermatozoïdes est un mâle. Même dans le cas des animaux hermaphrodites, il semble y avoir nécessité de croisement entre deux individus. Tous les Mollusques hermaphrodites, les Lombrics, etc. , s'accouplen t avec un au tre individu de leur espèce. Les Trématodes et les Cestodes semblent faire exception à cette règle. Encore chez ces derniers la fécondation se produit-elle en général entre deux éléments appartenant à des anneaux distincts.

Dans cet accouplement d'individus hermaphrodites, il peut y avoir réciprocité, chaque individu jouant le rôle de mâle et de femelle par rapport à l'autre. Mais d'autres fois un seul des éléments sexuels est arrivé à maturité;, au moment de l'accouplement. 11 y a alors une véritable sexualité. L'individu est successivement màle et femelle. Dans ce cas, on le comprend, la fécondation croisée est absolument nécessaire.

Nous étudierons d'abord en eux-mêmes les éléments sexuels, l'œuf, le spermatozoïde, puis leur union, pour passer enfin à l'étude des généralités relatives aux organes reproducteurs proprement dits.

L'œuf. — L'œuf, au moins dans sa jeunesse, est toujours équivalent à une simple cellule (fîg. 13 A). Il est formé par une masse de protoplasma nu, muni d'un noyau, qu'on désigne sous le nom de vésicule germinalive ou vésicule de Purkinje. A l'intérieur du noyau est un nucléole, la lâche germinalive ou tache de Wagner. L'œuf peut dans le cas le plus simple résulter de la transformalion d'une quelconque des cellules du corps. Chez les Hydraires, toute cellule de l'endoderme peut devenir un œuf. Chez les Polychètes et les Némertes les œufs peuvent également se produire en un point quelconque du revêtement péritonéal mésodermique.

Plus souvent, l'œuf ne peut se former que dans un massif limité de cellules, auquel on donne le nom d'ovaire ou de glande génilale femelle. Toutes les cellules de l'ovaire sont équivalentes, et par suite susceptibles de se transformer en œufs. C'est ce qui arrive en efTet dans quelques cas. Mais le plus souvent un certain nombre seulement d'entre elles parviennent à l'état d'œuf, les autres cellules germinatives se contentent de servir à la protection ou à la nutrition de ces cellules privilégiées. Tantôt leur substance est entièrement absorbée par l'œuf voisin, qui s'en nourrit à la façon d'une Amibe; tantôt les cellules qui entourent l'œuf se disposent autour de lui en une couche continue diiïérenciée, qui constitue le follicule.

A la maturité, l'œuf se modifie considérablement. Son proto- R. PEnniEn. — Anat. coitip. 5

66 PRINCIPES GÉNÉRA.UX.

plasma est pénétré d'une quantité parfois énorme de substances nutritives, qui s'y déposent sous forme de gouttelettes réfringentes, et qui constituent le vitellus nutritif.

La quantité relative et la répartition du vitellus ont une influence considérable sur les premiers stades du développement, notamment sur la segmentation. Mais cette étude est du domaine de l'embryogénie et sort par suite du cadre de ce livre.

Fi". 15. — A. OEuf mûr Cl Aslerias glacialis revêtu d'uue enveloppe mucilagineuse, et coutenaut uuc vésicule germiualive et uue tache germinativc excentriques. — B. Expulsion du premier globule polaire par division karyokinétique. — C. Formation du second globule polaire. — D. OEuf à'Asterias glacialis montrant les deux cellules polaires et le prouucléus femelle entouré de stries rayonnantes. (Fol.)

La vésicule germinative, qui a d'abord tous les caractères d'un noyau, perd à la maturité sa membrane d'enveloppe ; son filament nucléaire disparait, toute la chromaline se condensant dans la tache germinative.

Enfin f œuf, primitivement nu, s'entoure souvent d'une membrane protectrice, quelquefois sécrétée par le protoplasma ovulaire, on la nomme en ce cas membrane viteUine; d'autres fois produite aux dépens des cellules du follicule, c'est alors un c/wrion.

LE spermatozoïde. 67

11 peiitenfin se développer des enveloppes secondaires, sécrétées par les glandes accessoires des organes génitaux (glande à albumine, glande coquillière, etc.). C'est dans cette catégorie qu'il faut placer le blanc de l'œuf d'oiseau, et sa coque calcaire. Ces enveloppes secondaires, ou bien sont superposées aux enveloppes primaires, ou bien sont les seules parties protectrices de l'œuf. Ce del'nier n'est complètement nu que dans les Eponges et la plupart des Cœlentérés.

Quand l'œuf est arrivé à maturité, il est le siège de phénomènes particuliers, qui ont pour fin la séparation successive de deux petits corps appelés globules polaires{Rg. 15 B-D). La signification de ces globules a été très discutée. L'interprétation proposée par Giard et Butschli est de beaucoup la plus acceptable. Chacun des globules polaires est en réalité une cellule. Leur séparation de la masse générale de l'œuf se fait par le procédé habituel de division des cellules. C'est une karyokinèse ordinaire (fig. 15, B), qui ne se distingue que par l'inégalité des produits. Après que le premier globule s'est séparé, il se divise à son tour par karyokinèse ou directement, pour donner un globule secondaire, pendant que l'œuf produit, toujours par karyokinèse, un deuxième globule primaire (C).

Il existe donc à la fin du processus quatre cellules morphologiquement équivalentes; mais tandis que l'une d'elles est volumineuse, et mérite seule le nom à.' œuf, les trois autres sont très réduites. Ce n'en sont pas moins des œufs rudimentaires.

Le spermatozoïde. — La première forme de l'élément mâle est tout à fait comparable à la cellule germinative femelle. C'est une cellule qui naît quelquefois — comme c'est le cas pour l'élément femelle — en un point quelconque de l'endoderme ou du mésoderme, qui peut dans d'autres cas appartenir à un massif limité, nommé glande génitale mâle ou testicule.

On désigne cette cellule sous le nom à'ovule mâle, de cellule mère des spermatozoïdes, de spermatospore.

Mais au lieu de rester entières comme les cellules germinalives femelles, — sauf émission des globules polaires — qui se transforment simplement en œufs, les spermatospores subissent une fragmentation, et donnent naissance à une masse de cellules [spermosphère ou morula spermatique), dont chacune est un spermatoblasle et se transforme finalement en un spermatozoïde.

Un spermatozoïde n'est donc pas l'équivalent d'un œuf; c'est laspermatospore, ou, sil'on veut, l'ensemble des spermatoblastes ou des spermatozoïdes nés d'une même spermatospore, qui est l'équivalent de l'élément reproducteur femelle.

A quelques exceptions près (Crustacés, Némalodes) les spermatozoïdes ont toujours la même forme ; on y distingue deux parties : 1° la lêle, sphérique ou ovoïde, renfermant une portion du noyau de la spermatospore entourée d'une mince couche de protoplasma; 2» la gueMC, Qagellum protoplasmique toujours en mouvement. Nous ne pouvons dire les nombreuses variations qui peuvent modifier ce type. Disons cependant que chez un grand nombre de Batraciens, de Reptiles et de Mammifères, la queue porte une membrane délicate, qui s'enroule en spirale autour d'elle, et qui s'épaissit à son bord externe en un filament marginal.

Le flagellum, soit par ses mouvements propres, soit par ceux de sa membrane ondulante, fait mouvoir le spermatozoïde dans le liquide où il est plongé. Chez les Crustacés et chez les Nématodes, il n'y a que des mouvements amiboïdes. Dans tous les cas, c'est un élément toujours mobile, et c'est lui qui va à la recherche de l'œuf, auquel il va s'unir dans la fécondation.

Fécondation. — Les phénomènes intimes de ce grand acte physiologique ont été décrits pour la première fois d'une façon complète, simultanément par trois observateurs qui les ont découverts indépendamment : H. Fol sur VAsterias glacialis, 0. Hertwig sur VEchinus lividus, et Selenka sur le Toxopneustes variegalus.

Ils ont été revus depuis sur un grand nombre de types par divers naturalistes, dont les descriptions concordent de la façon la plus complète, et montrent que le phénomène a une constance presque absolue dans toute l'étendue du règne animal.

Yoici quelle est sa marche dans VAste7-ias glacialis. Au stade où nous l'avons laissé, l'œuf, qu'il ait ou non donné naissance à des globules polaires (1), renferme un noyau, qu'on appelle le pronucléus femelle; autour de lui, le protoplasma environnant se dispose de façon à le montrer comme entouré de stries rayonnantes (fig. 15 D).

Si, à cet état, on permet à des spermatozoïdes d'arriver à l'œuf, leurs têtes pénètrent dans l'enveloppe gélatineuse qui l'entoure. Bientôt le protoplasma pousse vers celui qui s'est le plus avancé une protubérance (fig. 16 A), qui finit par arriver au contact du spermatozoïde. La tête de celui-ci est englobée dans le proloplasma ovulaire (fig. 16 B) et il en est bientôt de môme de la queue. Immédiatement après cette pénétration, le protoplasma s'entoure d'une membrane qui l'isole complètement et ferme à tout autre élément màle l'accès de la cellule femelle.

(I) L'expulsion îles globules polaires n'a aucune liaison directe avec la fécondation; elle peut soit précéder, soit suivre celle-ci.