FORMATION DE LA CAVITÉ PÉRIPIIARYNGIENNE

d'un ménisque concave-convexe (cornée) et d'une lentille biconvexe (cristallin) ;

2° Une couche pigmentaire entourant la partie postérieure du cristallin ;

3° Un appareil rétinien, formé de cellules columnaires en contact ave^c le pigment.

L'otocyste est au contraire Qxé par un petit pédoncule à la paroi ventrale du cerveau. Il est constitué comme celui des Appendiculaires.

DÉVELOPPEMENT DE LA NOTOCHORDE. — L'archcntéron, d'abord simple sac occupant le centre de la gastrula, se divise bientôt en une partie thoracique, large et spacieuse, et une portion caudale, dont la lumière se réduit h une simple fente. Bientôt la portion thoracique s'isole en un sac clos, tandis que la portion caudale se désagrège (flg. 432 B) ; les parois de celle-ci subissent des modifications profondes : la paroi dorsale devient la notochorde [ch), les parois latérales donnent les muscles de la queue, divisés en segments latéraux, les myotomes [me). Enfin la portion inférieure donnerait, suivant Kowalevsky, les globules du sang (?). La notochorde, ainsi placée entre le tube nerveux et ce qui représente le tube digestif, occupe la position de l'axe squelettique des Vertébrés. C'est un cordon de consistance cartilagineuse, présentant de distance en dislance des épaississements discoïdes. Peu à peu ces disques s'accroissent, repoussent les cellules sur les côtés, et se soudent en un axe hyalin, auquel ces cellules forment une gaine.

DÉVELOPPEMENT DU TUBE DIGESTIF. — La partie thoraciquc de l'archentéron donne à elle seule tout le tube digestif.

Elle forme elle-même le pharynx ou cavité branchiale de l'adulte, et se met rapidement en communication avec l'extérieur, grâce à. une invagination de l'épiblaste qui forme la bouche,

A la partie postérieure naît un diverticule, qui se recourbe et revient vers la face dorsale ; c'est lui qui formera l'œsophage, l'estomac et l'intestin, c'est-à-dire toute la portion réellement digeslive (fig. 431, IV, d).

Enfin un orifice se forme entre la vésicule cérébrale et le pharynx. Les parois de cet orifice forment plus tard le prétendu pavillon olfactif, qui n'est qu'une portion de la glande hypoganglionnaire, il représente l'hypophyse des Vertébrés (van Beneden et Julin).

Formation de la brancoieet de la cavité péripharyngienne. — Bientôt après la formation du tube digestif, il se produit sur la face dorsale deux invaginations exodermiqucs, placées symétri-

■^58 PROTOGllORDES. — TUNIGIERS.

quement. Elles s'ouvrent en définitive dans le sac branchial, cl correspondent par suite aux deux canaux stigmatiques des Appendiculaires (fig. 433, I). Mais une modincation profonde se produit ici. Au lieu d'affecter la forme de simples canaux, chacune de ces deux invaginations se dilate en formant un sac aplati, qui s'insinue entre la paroi du corps, et celle du pharynx, primitivement confondues (II). Ces deux sacs sont les cavités atriales. L'anus s'ouvre dans celle de gauche. Peu à peu les deux cavités

Fig. 433. — Schéma de la formation et de la disposition de la branchie dans les divers groupes de Tun iciers (coupes transversales de la région branchiale). Dans toutes les figures, les deux replis qui font saillie, sur la ligne médio-ventrale, dans la cavité branchiale, représentent les lèvres de l'eudostyle. L'ectoderme est représenté par un trait plus fort que Tendoderme.

I. Type des Appendiculaires: deux stigmates simples, sur la face ventrale, conduisant directement du pharynx à l'extérieur.

II. Premier stade de la formation de la cavité péripharyngienne des Ascidies. — Les stigmates ont remonté latéralement, et chacun des canaux s'est dilaté en un sac atrial, qui commence à. séparer le manteau de la branchie.

III. Continuation du processus, les cavités atriales se sont élargies; end, endostigmates ; ect, ectostigmates remontant latéralement et se rapprochant sur la ligne médio-dorsale.

IV. Schéma de la branchie des Salpes. Les ectostigmates sont confondus sur la ligue médio-dorsale. Les endostigmates sont considérablement élargis et séparent la branchie en deux segments: le segment ventral se réduit à deux replis symétriques, le segment dorsal constitue la branchie des auteurs.

V. Schéma de la branchie des Ascidiens. Le sac branchial est définitivement constitué ; il est percé de trémas faisant communiquer le pharynx et la cavité péripharyngienne.

arrivent au contact l'une de l'autre et ne sont plus séparées que par deux cloisons longitudinales, l'une médio-dorsale, l'autre médio-ventrale (III). Cette dernière persiste indéfiniment; l'autre au contraire se résorbe, et les deux cavités atriales se confondent en une seule, appelée aussi cavité périphanjngienne. De là résulte la formation de deux sacs enfermés l'un dans l'autre, le sac extérieur est le manteau; l'intérieur, le sac branchial. Ils ne sont en continuité que sur la ligne médio-ventrale. C'est leur ensemble qui constitue la paroi du corps proprement dite (V). Les canaux slig-

AFFINITÉS DES LARVES URODÈLES DES ASCIDIOMORPHES. 759 maliques ne sont plus visibles; mais on peut encore distinguer leurs orifices externes et internes, auxquels on peut donner les noms A'ecto- et d'endo stigmates. Les endostigmates se confondent bientôt au milieu des trémas, dont on ne peut les distinguer.

Les ectostigmates se rapprochent peu à peu l'un de l'autre et Unissent par se confondre sur la ligne médiane dorsale (ûg. 433, V).

De no,mbreux orifices percent la paroi du sac branchial, et mettent en communication le pharynx et la cavité péripharyngienne; on leur donne le nom de trémas.

Affinités des larves urodèles des ascidiomorphes. — La ressemblance de la larve urodéle avec les Appendiculaires est de toute évidence. Il suffit pour s'en convaincre d'énumérer les points communs :

1° Corps à symétrie bilatérale nette et formé de deux parties : une partie antérieure et une longue queue, rephée ventralement. Chez les Appendiculaires, la flexion est plus complète, et la portion initiale de la queue s'étant soudée àla face ventrale, la queue semble insérée au milieu de celle-ci. Cette soudure est réalisée aussi chez les Ascidies qui se développent dans l'œuf ou dans le corps de la mère {Clavelina). De plus cet appendice semble avoir subi chez les Appendiculaires une torsion, le cordon nerveux étant à. gauche, et les myotomes étant horizontaux, au lieu que chez les Ascidies ces organes sont placés symétriquement par rapport au plan médian.

2° Notochorde développée dans la queue (urochorde) ;

3» Muscles de la queue divisés en myotomes sériés;

4° Système nerveux formé d'un cerveau et d'un cordon dorsal (moelle épinière) ;

5" Tube digestif formé d'un pharynx, servant en même temps d'organe respiratoire, et d'une portion purement digestive;

6° Communication primitive de la cavité pharyngienne avec l'extérieur par deux canaux. Les stigmates (orifices externes) sont ventraux chez les Appendiculaires ; chez les Ascidies, ils sont latéraux, et se rapprochent peu à peu de la ligne médio-dorsale, où ils se confondent en un seul ; les Appendiculaires représentent à ce point de vue un stade plus primitif que les larves urodèles.

On doit donc considérer les Appendiculaires comme des représentants permanents de la forme ancestrale des Ascidies fixées, puisque celles-ci passent d'abord par une forme Appendiculaire. 11 faut donc admettre que les Tuniciers dérivent primitivement d'animaux pélagiques.

Nous allons voir combien l'adulte est différent de celle forme larvaire, et combien est grande la métamorphose par laquelle

PROTOCHORDES. — TUNICIERS.

ces animaux pélagiques se sont peu à peu adaptés à la vie fixée.

Il uoiis faut toutefois auparavant montrer les affinités spéciales que présentaient avec les Vertébrés les ancêtres pélagiques des Tuniciers. Qu'on s'adresse à la forme larvaire urodèle, ou à la forme permanente Appendiculaire, les faits essentiels de l'organisation sont les suivants :

1" Système nerveux formé par un double repli médullaire longitudinal, situé tout entier à la surface dorsale du tube digestif, et formé d'une moelle épinière et d'un renflement cérébral ;

•2° Au début du développement, comtnunicalion du tube nerveux et de Varchenléron à la partie postérieure, parle blastopore transformé en canal neurentéi-ique ;

3° Cavité péribranchiale formée par une double involution de l'é.piblaste;

4° Un axe squeletlaire médian, placé entre le système nerveux et le tube digestif et formé aux dépens de l'hypoblaste.

Ces caractères sont vtentiquement ceux que l'on rencontre dans le développement des Vertébrés, et ils se trouvent en opposition avec les caractères de tous les autres embranchements.

Il est donc vrai de dire que les ancêtres des Tuniciers se rattachaient à la souche originelle des Vertébrés, et que la plupart n'ont perdu leurs caractères primitifs que par une dégénérescence due à la fixation. Ainsi se vérifie le rattachement du groupe qui nous occupe à l'embranchement des Protochordes.

§ 3. — Anatomie comparée des Ascidiozoïdes (1).

Contrairement à ce qu'on avait admis jusqu'à ces dernières années, les récents travaux montrent qu'il n'y a pas lieu de séparer dans deux groupes distincts les Ascidies simples et les Ascidies composées. Les divers groupes ont évolué parallèlement de façon à produire des espèces coloniales et des espèces simples, mais tout en conservant leurs caractères différentiels. Les Ascidies composées sont donc polyphylétiques et on ne peut les considérer comme formant un groupe naturel.

Nous diviserons donc les Ascidies en un certain nombre d'ordre?, dont chacun pourra comprendre à la fois des formes simples et des formes coloniales.

Nous étudierons d'abord les individus eux-mêmes, les ascidiozoïdes. Notre description s'appliquera d'ailleurs aussi bien aux formes isolées, qu'aux individus constituant des formes coloniales.

Nous réserverons pour un paragraphe spécial l'étude du mode d'association et des modifications entraînées par la forme coloniale.

Forme générale. Orientation. — Une Ascidie simple a la forme d'un sac présentant deux orifices, un orifice afférent, la bouche

(1) De Lacaziî-IJutiueiis. A.Z.E, t. III et t. VI, 1874, 1877. — Voir aussi les travaux deGiAu», IIehdmann, Laiulle, etc.