DIVERS MODES DE BOURGEONNEMENT

souvent sous forme déjeunes œufs, non encore développés; 3" un repli endodermique, parfois formé aux dépens des parois de l'intestin du parent, parfois constitué par des corpuscules sanguins non différenciés. Ces corpuscules, on se le rappelle, dérivent de l'endoderme larvaire.

L'endi^derme s'organise en un sac archentérique clos, que deux conslrictions divisent bientôt en trois portions : la portion médiane devient le sac branchial, et donne par bourgeonnement le reste du tube digestif; les deux autres donnent la cavité périviscérale. Les trémas se forment ensuite par résorption de la paroi du sac Ijranchial.

Divers modes de bourgeonnement. — Le type le plus simple de liourgeonnement est le bourgeonnement stolonial. Des rameaux, partant de la base de l'oozoïde primitif, rampent sur le sol. Ces stolons donnent à leur tour des bourgeons qui se dressent parallèlement au premier. De la sorte se constitue une colonie; mais chacun des individus n'a avec ses congénères que des rapports de voisinage; ils se disposent côte à côte, sans s'influencer mutuellement. Milne Edwards en avait fait son groupe des Ascidies Suciales etHerdmann sa famille des Clavelinidés ; mais ces Ascidies stolonifères semblent devoir être séparées les unes des autres, les Clavelina étant beaucoup plus primitives que les Perophora et les Ecleinascidia (Lahille).

Les autres modes de bourgeonnement aboutissent à des colonies plus complexes, où les individus affectent des rapports plus étroits. D'après Giard, quatre types peuvent être distingués :

1° Chez les Doiryllides, se manifeste un mode de bourgeonnement assez analogue au mode stolonial. Des processus de l'ectoderme et du manteau, renfermant des dépendances vasculaires du manteau, émanent de la partie postérieure du corps, et repoussent devant eux la tunique. C'est de ces processus que partent les blastozoïdes ;

2° Le plus grand nombre des Bolnjllidés donnent des bourgeons palléaux, se produisant sur les parois latérales du parent (Krohn, Melschnikofl") ;

3" Chez les Pohjclinîdés, où les organes génitaux occupent le postabdomen, c'est de ce dernier que partent les bourgeons. Ce cas de bourgeonnement ovarien se ramène en définitive au bourgeonnement stolonial. On peut admettre, en effet, que le postabdomen n'est qu'un simple processus vasculaire du corps, et les stolons qui en partent sont absolument comparables aux stolons décrits tout h l'heure chez les Botrylles;

4" Enfin, chez les Didcmtndés, les bourgeons se forment sur des

772 PROTOCHORDES. — TUNICIERS.

processus tubulaires issus de la paroi du corps, dans la région qui sépare le thorax de l'abdomen. C'est le bourgeonnement pijlorique. Dans les Diplosomidés et quelques Didemnidés existe une modification bien curieuse de ce dernier mode. Le blastozoïde est formé par deux bourgeons qui naissent l'un des parois Ihora-

Fig 438 - Colonie de Bolryllotdes sur un thalle de Fucu?, montrant des

cœnobies circulaires et d'autres u-régulieres. Fie 439 - Coupe schématique d'une cœnobie de Polyclinum, intéressant deux ascidiozoïdcs. -A, bouche; ce, cavité cloacale commune; Cl, orifice • cloacal commun ; ph, cavité pharyngienne ; end, eudoslyle ; W, lame dorsale • a, anus; cœ, cavité générale; gl, glande intestinale (rénale?) C. ciur; t. tentacules buccaux ; gn, ganglion nerveux; gh, glande neurale; : Cf, testicule avec son spermiducte; 9, œufs; Te, tunique (Herdmann).

eiques du parent, l'autre d'un divertieule de l'œsophage. Le pre-mier s'organise en un thorax avec sac péribranchial, le second en i «ne masse viscérale, et ce n'est qu'après leur complet développe-ment que ces deux portions se soudent, pour former un ascidiozoïde i

complet. ,

Colonies des Ascidies composées. — Dans les colonies d Ascidies', composées, auxquelles on donne le nom de cormus, les divers!

TUNIGIERS NAGEURS. 773

individus soudent leurs tuniques les unes aux autres en une même niasse, où sont inclus les ascidiozoïdes. Dans certains cas, ces divérs individus sont épars, ou, s'ils sont régulièrement disposés, ils n'ont entre eux aucune communication, chacun fonctionnant pour son compte particulier et ayant son oriflce branchial et son ouverture atriale propres. Mais souvent aussi, plusieurs individus s'associent plus étroitement pour former ce qu'on nomme des systèmes ou des cœnobies ; les orifices branchiaux sont toujours distincts; mais il n'existe qu'une cavité cloacale et qu'un orifice, communs à tout le système (Qg. 4.39). Les systèmes ne sont d'ailleurs pas toujours très nets et faciles à délimiter. Ce n'est que liiez les Botryllidés, que la concentration est parfaite. Les ascidiozoïdes se disposent en cercle, leur face dorsale tournée vers le centre, et l'orifice cloacal commun, volumineux, occupant le milieu du système. Dans quelques genres [Botrylloides) le nombre des individus d'un système est très considérable î la forme des systèmes devient irrégulière, branchue et peut même se décomposer en plusieurs cercles intérieurs à un cercle commun, la cavité cloacale se transformant elle-même en un ensemble de canaux ramifiés, pour mettre chaque ascidiozoïde en rapport avec l'orifice cloacal.

La forme de l'ascidiozoïde n'est d'ailleurs que très peu modifiée par cet état colonial, ce qui montre combien est peu naturelle l'ancienne classification qui séparait les Ascidies simples des Ascidies composées, tandis qu'il existe des groupes très nets contenant à la fois des formes simples et des formes coloniales.

§ 5. — Tuniciers nageurs.

Il nous reste à, étudier les Tuniciers nageurs, et à voir les modifications que la vie pélagique a pu apporter à leur anatomie.

Us appartiennent h trois types : le premier, représenté par le seul genre Pijrosoma, renferme des Ascidies flottantes plutôt que nageuses. Elles se laissent ballotter au gré des vagues; aussi leur mobilité est-elle très faible, et ce genre de vie, qui n'est en somme pas essentiellement différent de celui des animaux fixés, entraîne peu de modiQcalions dans la structure de l'individu. Les Pyrosomes peuvent donc rentrer dans le groupe des Ascidies ordinaires, oii leur mode spécial d'adaptation leur fait toutefois une place h part.

Les deux autres types, DolioUdés et Salpidés, sont au contraire franchement pélagiques; leur musculature est plus hautement différenciée, et leur plan de structure est notablement modifié. Ow

774 PROTOCIIORDES. — TUNIGIERS.

les réunit en général dans un même groupe, les Tualucés, ce ([u autorisent un grand nombre de faits communs, et une remarquable ressemblance dans les principaux traits du développemént gemmipare. Mais il importe d'ajouter que des différences importantes viennent les séparer, et on tend aujourd'hui à en faire deux groupes sans parenté réelle, mais se rapprochant par un phénomène de convergence, due à l'adaptation de deux types, primitivement distincts, à des conditions d'existence identiques.

Nous constatons une fois de plus combien il est difficile d'exprimer une classification naturelle au moyeu des tableaux linéaires si généralement employés, et procédant le plus souvent par disposition dichotomique. Les arbres généalogiques, qu'on y a en général substitués, ne résolvent eux-mêmes pas toutes les difficultés, car, si la phylogénie doit être la base essentielle de la classification naturelle, il semble aussi légitime de mettre en lumière les phénomènes de convergence, qui rapprochent secondairement des êtres issus de branches primitivement distinctes et qui ont évolué en vue d'une adaptation semblable.

I. Pyrosomes (1). — Une colonie de PjTOSomes a la forme d'un manchon creux, fermé à une de ses extrémités, ouvert à l'autre. L'oriQce terminal est partiellement fermé par un vélum annulaire, laissant seulement au centre un petit espace libre (fig. 440).

Les divers individus sont juxtaposés sur une seule couche dans la paroi du manchon, parallèlement les uns aux autres, et ils ont leurs tuniques soudées, comme Fig. 440. j^g^ Ascidies composées, en une masse

continue de consistance cartilagmeuse.

L'orifice buccal est à l'extérieur, l'orifice cloacal, au contraire, donne dans la cavité du manchon ; c'est donc une cavité cloacale commune, et nous sommes amenés à considérer le Pyrosome comme un système, une cœnobie isolée, comparable aux cœnobies des Ascidies composées proprement dites.

Description des ascidiozoïdes chez les Pyrosomes. — Les ascidiozoïdes ont les mômes traits généraux que dans les Ascidies

(1) Kefeustein et EiiLEns, Zool. Beilnige, 18CI. - Kowalevsky. A. M. A., XI, 1875.

DESCRIPTION DES ASCIDIOZOIDES CHEZ LES PYROSOMES. "775 ordinaires. La bouche de chacun d'eux présente sur ses bords une longue papille, ou une épine [P. spinosum) faisant saillie à la surface du manchon. Le sac branchial, à l'entrée duquel se trouve une couronne de douze tentacules simples, présente une seule rangée d'orifices, ayant la forme de fentes transversales occupant toute la longueur du sac. De petits sinus anastomotiques les croisent à angle droit allant d'une lame à l'autre.

Suivant Herdmann, chacun de ces orifices, au lieu de correspondre k un tréma, serait produit par la fusion de tous les trémas d'une même rangée transversale, tandis que les sinus longitudinaux représenteraient les travées internes des Phlébobranches. Mais par cette conception, les Pyrosomes seraient rapprochés des A^cidiidés et des Cionidés, tandis que toute leur organisation les indique au contraire comme voisins des formes primitives d'Ascidies, notamment des Didemnum. De plus, rien dans le développement n'autorise l'hypothèse d'Herdmann ; les orifices apparaissent comme le font les trémas ordinaires.

Lahille, d'autre part, considère les orifices comme de véritables trémas, mais le sac branchial aurait subi une rotation de 90°, qui aurait par suite donné aux trémas, primitivement longitudinaux, une direction transversale. Les Pyrosomes auraient donc une seule rangée de trémas, et les sinus anastomoliques seraient en réahlé des sinus transversaux supplémentaires devenus longitudinaux par suite de la rotation, par conséquent, sans analogie avec les travées des Phlébobranches. Cette nouvelle théorie est mieux en rapport avec les affinités anatomiques des Pyrosomes; malheureusement, l'onlogénie n'en donne pas la démonstration ; les trémas apparaissent tout de suite avec leur situation transversale. L'analomie comparée seule apporte une preuve favorable, en nous montrant la branchie de certains Doliolum, munie d'une seule rangée de trémas obliques, et représentant par suite un des stades de la rotation du sac branchial.

L'endostyle et le sillon péripharyngien ont la structure ordinaire ; la lame dorsale est formée de languettes tentaculiformes.

Le ganglion nerveux, accompagné de la glande neurale et de son pavillon, occupe sa position habituelle ; mo.is la vie pélagique a entraîné la présence d'organes sensoriels bien plus différenciés que ceux des Ascidies fixées. Vœil et Votocyste, présents chez toutes les Larves, ont persisté, le premier sous la forme d'une rétine pigmentée concave, entourant une lentille cristallinienne placée à la partie antérieure du ganglion ; Volocysle, au sommet d'un petit pédoncule, attaché aussi directement au ganglion nerveux.

PHOTOCHORDES. — TUNICIERS.

Dans le voisinage, se trouvent deux petits amas de cellules^ que Panceri a indiqués comme étant le siège des phénomènes de phosphorescence qui ont valu aux Pf/rosomes leur nom générique. L'excitation qui produit le phénomène chez un ascidiozoïde, notamment dans une eau trouble ou sous une influence extérieure quelconque, se propage rapidement à, tous les individus de la colonie, qui ne tarde pas à être entièrement illuminée.

En arrière du sac ijrancliial, se trouve la jnasse viscérale, qui forme un abdomen, à la vérité peu développé. Elle se compose du cœur, du tube digestif et de ses dépendances (organes urinaires, etc.). L'anus débouche postérieurement dans une cavité cloacale, qui est une dépendance directe de Ja cavité péripharyngienne située comme toujours autour de la branchie.

L'orifice cloacal est postérieur. Dans la cavité cloacale débouchent aussi les organes reproducteurs: à gauche, le testicule sous forme d'un corps lobé ; l'ovaire, à droite, donnant un seul œuf à la fois.

Origine des éléments reproddcteurs. — L'oiigiue des élémeuls reproducteurs est particulièrement intéressante, et, bien que les études embryogéniques sortent du cadre de ce livre, quelques faits sont nécessaires à rappeler.

L'embryon, qui provient directement de l'œuf, se divise de bonne heure en deux segments: l'un représente un individu qui reste à l'état rudimenlaire, et qu'Huxley a appelé le cî/ai/iosoiV/e ; l'autre se segmente à sou tour en quatre parties qui représentent les gtialre premiers ascidiozoï les. Ils se disposent en cercles autour du cyathozoïdc, qui renferme tout le vitellus nutritif de l'œuf, et doit le distribuer aux ascidiozoïdes; plus tard, après la régression du cyathozoïde, sa cavité atriale deviendra la cavité cloacale commune.

Les quatre ascidiozoïdes ont chacun un ovaire très développé et bourré de cellules germinatives. Mais cet ovaire va s'éparpiller pour ainsi, dire peu à peu, car les quatre individus vont bourgeonner et donner naissance à toute la colonie en leur répartissant les cellules germinatives.

Le bourgeon se forme à l'extrémité postérieure de l'endostyle; lorsqu'uu premier blastozoïde s'est formé, un second se montre, pousse devant lui le premier et peu à peu il se forme une chaîne dont les individus les plus développés sont les plus éloignés des parents. Chacun des blastozoïdes bourgeonne à son tour et devient le chef de file d'uue petite chaîne secondaire.

Lorsqu'uu blastozoïde se forme, aussi bien sur les quatre oozoides primitifs que sur les autres individus, l'ovaire du parent se divise en deux parties : l'une reste eu sa place priuiitive et constitue Yovaire défmilif du parent ; dans cet ovaire, nu seul ovule s'accroit et devient l'œuf unique de l'adulte, les ovules voisins étant eu partie résorbés par lui. L'autre pai'tie passe dans le bourgeon et constitue l'ovaire du blastozoïde nouveau. Le testicule de ce dernier se constitue au contraire de toutes pièces. Les conclusions de ce singulier processus sont les suivantes : les quatre ascidiozoïdes primitifs sont les seules femelles de la colonie qui transmettent leurs œufs aux individus nés d'elles par blastogénèse. Ces derniers sont seulemeut des m.ilcs ovigères, fécondateurs et nourriciers, et non pas des animaux hermaphrodites, au sens strict et philosophique de ce mot.

DOLIOLIDÉS.

II. TuALiAcÉs. — LesTuniciers pélagiques sont, d'une manière générale, caractérisés par la disposition des muscles du corps en bandes transversales plus ou moins circulaires, séparées les unes des autres, et par un développement plus grand des organes des sens et du système nerveux. Constamment, l'orifice cloacal est postérieur, opposé à l'orifice buccal.

1° DoLiOLiDÉs (1). — Les Doliolidés (fig. 441) sont ceux qui se rapprochent le piiis des Ascidies fixées, et plusieurs auteurs les y rattachent étroitement, à côté des Didemniens.

Ils sont reconnaissables aux rubans musculaires exactement circulaires [Cyclomy aires) qui existent dans leur manteau, et qui sont, dans l'adulte sexué, au

Le

1 nombre de huit {m^ corps a la forme d'un barili let portant à ses deux extrémités les larges orifices buccal et cloacal, que peuvent fermer, comme un sphincter, le pre- I mier et le huitième rubans 1 musculaires.

La tunique se réduit à une mince couche culiculaire, attachée intimement au manteau [t), et laissant aux muscles un jeu facile.

Le sac branchial a la forme d'un entonnoir notablement asymétrique, et au fond duquel s'ouvre l'œsophage. Lestrémas, disposés en deux rangées, une de chaque côté, sont transversaux, ou au moins très obliques par rapport à l'axe longitudinal ; il semble, comme l'a indiqué Lahille, qu'il y ait une corrélation avec le déplacement de l'orifice cloacal, qui aurait amené une

(1) GEOEîSBAun, Z. W. Z., t. VII, 185G. — Kefebstkin iind Eiir.Eiis • Zoo/ liettrag,:, 1861. - Crobi.en, ylrô. Wien., t. V, 1S82. - I uam.x, Faunu und FI. des Golfes von Neupel, t. X, 188-1.

Fig. 441. ~ Schéma de Doliolum adulte (gonozoïde). — B, orifice buccal; a, arc cilié séparant la cavité buccale de la cavité pharyngienne ; F', endostyle; t, trémas; E, estomac ; an, anus ; C, cavité cloacale ; C, cœur ; ï', testicule ; 0, ovaire ; m,-?«8, les huit rubans musculaires transversaux ; A^, ganglion nerveux ; .7, glande neurale ; l\ pavillon vibratile terminant son canal excréteur; le, lobes de l'orifice cloacal ;//>, lobes de l'orifice buccal; s, terminaisons sensitives de ces derniers, avec les nerfs qui s'y rendent; t, tunique.

778 PROTOGIIORDES. — TUNICIEUS.

relation de 90» dans les trémas. La cavité péribranchiale est surtout localisée en arrière, mais elle s'étend aussi en avant, de chaque côté, en une large poche, où viennent s'ouvrir les trémas.

Nous ne trouvons comme organes des sens que quelques groupes de cellules épilhéliales modiQées placées sur les lobes qui entourent les deux orifices. Dans les 7\ourmces, il s'y ajoute un otocyste, placé en avant du ganglion. Le reste de l'organisation rentre dans le type des Ascidies. L'ovaire est un petit sac arrondi; le testicule est au contraire tubulaire, et s'étend parfois

Fie 442 - Doliolum, schéma d'une nourrice, montrant son appendice dorsal st. - A, oriBce buccal; B, orifice cloacal; nu ruban musculau-e; br, lamelle branchiale avec ses orifices ; 6, entrée de l'œsophage ; an, anus , e endostyle ; v, arc cilié et entonnoir de la glande neurale ; 7i, ganglion nerveux;?, terminaisons nerveuses; c, cœur; r, position du stolou qui engendrera les blastozoides (Kefeustein et Eulers).

du sixième au premier espace intermusculaire. Les deux organes (o, t) s'ouvrent ventralement dans la cavité cloacale (1).

ÉVOLUTION DES DOLIOLIDÉS. - L'évolutiou dcs Doliolum présente des faits très analogues à ceux que nous avons décrits à propos des Pyrosomes.

L'embryon donne une larve urodèle qui se transforme bientôt en une forme asexuée, la nourrice (fig. 442), caractérisée par neuf bandes musculaires, une branchie à peu de trémas et un appendice attache au côté dorsal de l'orifice cloacal et pouvant s'allonger démesurément en arrière

Dans le voisinage du cœur, se trouve un appendice ventral, les tolon {r), a la formation duquel concourent les trois feuillets. X son extrémité se forment <lcs bourgeons, munis de pseudopodes, qui se détachent an fur et a mesure rampent sur la nourrice jusqu'à l'appendice dorsal auquel ils se fixent, mais sans se souder à lui. Les premiers bourgeons se fixent sur les côtés de l'appendice, les autres s'attachent aussi sur la ligne médiane. Il se pro-

(I) La description s'applique surtout au Doliolum ; à côté, se range un genre AnMnia, dont la structure auatomiquc se rapproche du précédent, mais .lonl la tunique est épaisse et gélatineuse, et dont le système musculaire est fort réduit (Wacner, A. Z. série, t. III, 1885). ^

ÉVOLUTION DES DOLIOLIDÉS.

duit alors eutre eux uue remarquable division du travail : les bourgeons latéraux sout les individus nourriciers, les Gastrozoïdes d'Herdmann; les bourgeons médians sout les nourrices de second ordre, les P/legethiere d'Uljanin, les Phorozoïdes d'Herdmann (fig. 443).

Les gastrozoïdes (B) sont attachés à l'appendice dorsal par l'intermédiaire <rune petite tige; ils servent à la nutrition et à la respiration de la colonie,

Kig. 443. — Extrémité de l'appendice dorsal d'une nourrice de Doliotum, montrant les blaslozoïdes qui y sont fixés sur trois rangées. — A, phorozoïdes fixés sur la surface dorsale; B, gastrozoïdes eu forme de cuiller, fixés sur les faces latérales; a, orifice buccal; n, ganglion nerveux; b, stolon ventral des phorozoïdes, sur lequel se voient déjà les bourgeons qui donneront les gonozoïdes (Gegenbaur).

et remplacent la nourrice tombée en dégénérescence. Ils ont une forme de cuiller, avec huit muscles, et ne possèdent pas de cavité cloacale, ni d'orifice cloacal; ils n'ont pas d'appareil reproducteur; la branchie est percée de larges fentes qui, suivant Grobben, s'ouvriraient directement à l'exlériour.

Les phorozoïdes (A) ont la forme ordinaire, avec les huit muscles transversaux; ils deviennent libres plus tard, mais gardent les traces du pédoncule qui les unissait à la nourrice. Comme cette dernière, ils possèdent un appen-

780 PROTOGIIORDES. — TUNICIERS.

dice dorsal, et un stolon ventral qui donne des bourgeons. Mais le stolou est le reste du stolon primitif issu de la nourrice.

Les bourgeons sont donc réellement les fds de cette dernière, et ils sont par suite de la même génération que les phorozoïdes. Nous avons donc ici un processus tout, à fait analogue à celui des Pyrosomes, avec cette diDérence toutefois que les blastozoïdes se séparent du parent avant de s être complètement développés et ne constituent pas de colonies.

Les bourgeons que nous venons de voir apparaître sur les phorozoïdes s'organisent bientôt en individus adultes, les gonozoïdes. Un testicule s organise et l'ovaire est formé par le résultat de la différenciation de cellules provenant directement du phorozoïde. 11 en résulte que les phorozoïdes sont réellement les seules femelles de la colouie; leurs ovaires se dissocient, et les ovules sont répartis entre les gonozoïdes qui doivent à leur tour être considérés comme des mâles ovigères, nourriciers et fécondateurs.

La prétendue alternance de génération se ramène donc, en dernière analyse, à un processus, un peu complexe à la vérité, de reproduction genimipare.

2° Salpidés (1 ). — Les Salpes sont également des T uniciers essentiellement pélagiques. Leur développement présente des phénomènes remarquables, assez analogues à ceux qui se passent dans les cas déjà étudiés. Il existe en effet deux formes successives : une première forme résulte du développement de l'œuf; celle-ci donne par bourgeonnement naissance à un stolon qui se fragmente, de façon à produire une série d'individus, quelque temps accolés en une chaîne continue. Ce sont ces derniers individus qui pondent les œufs. On doit donc distinguer une forme solitaire et une forme agrégée se succédant l'une à l'autre. Comme ces formes successives présentent des caractères assez différents, on les a souvent décrites comme espèces distinctes. De sorte que chaque espèce porte en réalité deux noms, qu'on peut réunir par un trait d'union. Ex. : Salpa africana-maxima, etc. La tunique est bien développée, particulièrement dans la forme agrégée. Les muscles sont, comme chez les Doliolum, disposés en six ou huit bandes distinctes transversales. Mais elles ne sont pas régulièrement circulaires, elles peuvent être obliques et rapprochées en X sur la ligne dorsale [Desmomy aires) \ elles sont toujours interrompues sur la face ventrale, d'où le nom synonyme à'ffémimyaires. Leur nombre et leur ar)-angement sont constants dans les deux formes d'une même espèce, et constituent le meilleur caractère spécifique.

Les deux orifices sont à peu près terminaux, et souvent entoures de deux lèvres, qui présentent l'aspect d'une corolle de Gueulede-loup.

La modification la plus remarquable porte sur le sac branchial.

(1) Salknsky,Z. W. Z.,t.XXVlIetXXX, 1870, 1878. - lu., M- 1877. - BnooKs, Bull, of thc Muséum of comp Anat. at Havaia i^oiie^»^. Cambridge, t. Yll, 1070. — lu-, A. /. E., t. X, 188Î.

SALPIDES.

Toute la partie latérale de ce sac a disparu et fait place à deux immenses ouvertures, faisant communiquer entre elles la cavité branchiale et la cavité péripharyngienne, qui se confondent en fait en une seule. La seule portion de la branchie qui persiste est la portion avoisinant la lame dorsale. Elle se présente comme un ruban cilié, tendu d'avant en arrière et parcourant obliquement la vaste cavité, en allant du ganglion nerveux h l'orifice œsophagien. C'est ce qu'onnomme communément la branchie.

Pour avoir la branchie complète, il faut y joindre l'endostyle, qui a persisté sur la ligne médio-ventrale, et deux replis latéraux qui raccompagnent, et représentent les restes des parois latérales du sac (fig. 433, III).

Lahille estime que lesjdeux longs orifices des Salpes représentent les deux stigmates primitifs des Ascidies, persistant chez les Appendiculaires, et il en déduit le caractère archaïque de ces Tuniciers, qu'il range dans un groupe spécial, immédiatement après les Appendiculaires. A la vérité, il ne donne de cette allégation aucune démonstration précise, et il semble bien plus rationnel d'admettre une coalescence des trémas branchiaux, coa- Icscence ayant pour effet d'accélérer la marche des courants d'eau dans la cavité.

L'absence de larve urodèle montre une accélération embryogénique peu compatible avec un état archaïque, la concentration des viscères en un nucléus compact est elle-même un caractère de spécialisation qui montre au contraire l'état bien nettement dérivé des Salpes.

Le niicléus^ placé en arrière de la branchie, dans la région ventrale, est principalement formé par le tube digestif, enroulé sur lui-même en une petite masse compacte. L'anus s'ouvre sur la

Fig. 454. — Salpa maxima, forme solitaire, vue du côté gauche. — a, bouche bilobôe ; oriQce cloacal ; c, nucléus ; d, branchie (portion mcdiodorsale du sac pharyngien); e, cœur; f, lacunes sanguines; g, pointe postérieure de la tunique.

782 PROTOGHORDES. — TUNICIERS.

surface dorsale de ce nucléus, dans la cavité cloacale. Dans quelques espèces formant le genre Cyclosalpa, le tube digestif est moins concentré et ne forme pas de nucléus.

Dans la forme solitaire, le nucléus ne contient pas d'autre organe; au contraire dans la forme agrégée, qu'on appelle aussi forme sexuée, le tube digestif est mélangé aux lobes du testicule, qui vient s'ouvrir par un petit canal dans la cavité cloacale. Vovaire 'est situé sur le côté droit du corps; il ne renferme qu'un ovule, ou qu'un très petit nombre d'ovules. L'œuf est mûr bien avant le testicule, si bien que l'autofécondation est impossible, et que l'œuf est fécondé par les zoospermes provenant d'autres chaînes.

Les autres organes ne méritent pas de nous arrêter longtemps. Le cœur est sur la face dorsale, en avant du nucléus et lance le saug tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre, à l'intérieur de lacunes bien endiguées, mais sans parois propres, dont la principale suit d'un bout à l'autre la branchie, et s'y résout en un réseau lacunaire très riche.

L'appareil sensone/ est relativement riche. Le ganglion, volumineux, est en rapport étroit en avant avec un ocelle pigmenté, quelquefois divisé en plusieurs groupes pigmentaires {S. mucronata).

Il faut ajouter comme organes des sens un otocyste (?), un tentacule, sans doute tactile, placé en avant de la branchie. La glande neurale, placée ici tout à fait en avant, et longtemps considérée comme fossette olfactive, n'est sans doute pas un organe sensoriel.

Pour étudier les faits biologiques du développemeut des Salpes, nou? devons partir de l'œuf, porté par la Salpe agrégép; il subit sou développemeut dans une poche iucubatrice creusée daus le manteau, qui fait saillie dans la cavité cloacale et laisse sortir l'embryon par déhisceuce.

Avant même son éclosion, se développe, dans le voisinage immédiat du cœur, un stolon formé par une involution des parois du corps, contenant des dépendances de tous les principaux systèmes du corps (sac branchial, péricai'de, sinus sanguins et saus doute système nerveux). Peu à peu ce stolon se divise en segments, placés en général sur deux rangs, les plus anciennement formés, par suite les plus gros, étant à l'extrémité du stolon. Chacun de ces segments devient une Salpe.

Quand la Salpe mère a atteint tout son développement, les Salpcs nées du stolon sont mises en liberté, par groupes qui constituent une chaîne, où les divers individus sont disposés sur deux rangs alternés et sont uuis par des processus de la paroi du corps. Chez les Cyclosalpa, les chaînes ont la forme d'anneaux formés de 7 à l'2 ascidiozoUles associés.

Bien avant que les Salpes agrégées aieut atteint leur développement, dans le stolon même commençant à se segmenter, ou peut voir les œufs déposés dans chaque segment.

D'après Brooks, on peut donc admettre que ces œufs appartiennent réellement à la Salpe solitaire, qui est seule femelle. Les Salpes agrégées sont des mâles, et tout se passe dès lors comme nous l'avons déjà e.Kposé chez les Pyrosomcs et les Doliolums.

Ainsi disparaît cette nouvelle application de la théorie des générations alternantes.

CliPHALOCUORDES.

Salpes abyssales. — C'est certainement au groupe des Salpes qu'on doit rattacher le singulier type, dont deux exemplaires ont été trouvés par le Chatlenger et décrits par Moseley sous le nom A'Oclacnemus bythiiis. Le corps, entouré d'une tunique gélatineuse, a la forme d'un sac aplati, se prolongeant latéralement en huit saillies coniques, et fixé sans doute au sol par un petit pédoncule, placé dans le plan de symétrie bilatérale; l'orilice alrial et l'orifice branchial sont l'un et l'autre sur la face libre, placés tous les deux excentriquemeut sur une ligne passant entre deux des prolongements. L'orifice buccal conduit dans une cavité pharyngienne assez vaste, mais parfaitement close; limitée en haut et latéralement par le manteau, elle a pour plancher une membrane horizontale où se trouvent l'entlostyle, excessivement court, l'orifice oesophagien et, tout près de lui, le ganglion nerveux. Au-dessous de la membrane horizontale est la cavité cloacale, sans communication avec la cavité pharyngienne, et s'ouvrant au dehors par l'orifice cloaeal. A son intérieur se trouvé plongé le nucléus viscéral, formé du tube digestif, du cœur et des organes génitaux, tout comme chez les Salpes.

Les muscles du manteau forment des rubans qui se localisent en'baii'des transversales sur les processus coniques.

On peut conclure de ces faits que VOctacnenius est une forme de Salpe émigrée dans les grandes profondeurs, et qui s'y est fixée. Si la disposition générale des viscères a gardé quelque chose de la disposition du type, la perte de la locomotion permet d'expliquer la modification de la forme générale du corps, devenue presque rayonnée, la disposition spéciale des muscles et la transformation subie par le sac brauchial, les courants d'eau, qui jouent un rôle si grand dans la locomotion des Salpes, n'ayant plus ici de raison d'être. Mais ce n'est pas toutefois sans étoiinemeot qu'où voit disparaître entièrement les trémas, comme si le courant alimentaire était suffisant à l'activité respiratoire, alors qu'au contraire, dans les Ascidies, également fixées, le système des trémas est si perfectionné et si développé.

RÉsn.Mii. — L'histoire phylogénétique des Tuuiciers est trop simple pour que nous ayons à la résumer longuement. Tous dérivent d'ancêlres nettement Cliordala, et quelques-uns ont conservé ces caractères anceslraux {Appendiculaires). Les autres ont évolué dans deux directions, et ont simultanément perdu leurs caractères primitifs. Certains ont accentué leurs caractères pélagiques, perfectionné leur appareil musculaire, qui a largement suppléé à la locomotion par l'appendice caudal; celui-ci a par suite disparu, pendant que la branchie se modifiait, pour faciliter les courants nécessaires d'une part à la respiration, d'autre part, surtout chez les Salpes, à la locomotion. Rien n'indique, comme l'ont suggéré quelques auteurs, que ces Tuuiciers nageurs descendent d'Ascidies fixées.

Ces dernières qui forment le second type ont évolué d'une autre façon et la fixation explique tout naturellement les phénomènes régressifs dont témoigne toute leur organisation.

m. — cÉi>nALiOcnounE!§i.

L'Amphioxus (I), qui forme à lui seul le groupe des CiîpiiA- LOCUOKDES, est Ic premier type que nous rencontrions dans notre élude ascendante, qui manifeste une parenté indéniable avec les Vertébrés, à tous les stades de son développement. A vrai dire, au moment de sa découverte, Pallas l'avait décrit comme un

(I) De QuATnEFAOEs, A. S. N., -I» série, t. II, 1845. — LaiNQf.riians, A. !M. A. t. XII, 1870. — lUrsctiEK, Arb. Wicn., 1«82. — Rohon, Deukschr. Acad. der AVissensch. Wien, 1882. — Lankesteii, Q. J., t. XXIX, i888.

<784 PHOTOGUOllDES. — CÉPIIALOCHORDES.

Mollusque Gastéropode (!), mais il suffit de l'éludler tant soit peu, pour reconnaître ses véritables affinités. Beaucoup d'autours en font même un véritable Vertébré, et vont jusqu'à constituer pour lui une simple sous-classe de la classe des Poissons. Un tel rapprochement nous semble excessif. Les différences avec les Vertébrés proprement dits sont trop considérables, l'infériorité de VAmphioxus trop évidente, pour permettre une incorporation aussi complète dans un groupe homogène comme les

Fig. 445. — Porlioli antérieure très grossie de VAmphioxus: My, moelle épiuière; Ch, corde dorsale; a, extrémité antérieure de la moelle; /^ tache oculiforme; c, première paire nerveuse (nerf seusitif); d, origine des nerfs suivants [dans la région antérieure les nerfs dorsaux (sensitifs) partent au mèm e niveau que les nerfs ventraux (moteurs); en arrière ils alternent]; e, rayons de la nageoire dorsale; f, articles basilaires des baguettes de soutiea des tentacules buccaux; g, tentacules buccaux. La partie la plus ombrée du dessin représente l'ensemble des myomères séparés par les myocommes (ligues plus sombres). Eu avant, se voient les espaces lymphatiques. Dans la cavité buccale, se détachent les plages ciliées en forme de languette (Huxley).

Vertébrés. Les affinités avec les types que nous avons réunis sous le nom de Protochordes sont bien plus nettes, particulièrement avec le Balanoglossus, et, tout en affirmant l'étroitesse des liens qui l'unissent avec les Vertébrés, il est plus légitime de comprendre VAmphioxus dans le groupe inférieur des Cliordala.

Morphologie extérieuhe (1). — Le corps de VAmphioxus a la forme d'un fuseau aplati latéralement, pointu à ses deux extrémités. Près de la pointe antérieure, mais un peu en arrière, s'ouvre, sur la face ventrale, la bouche, entourée d'une couronne de tentacules.

Un peu en arrière du milieu du corps, encore sur la face ventrale, est le pore abdominal (Bg. 446, d) par où sort l'eau qui a servi à la respiration. Enfin, non loin de l'extrémité postérieure, est l'anus, un peu rejeté sur le côté [b).

Sur la ligne médio-dorsale, et sur la ligne médio-ventrale en arrière . du pore abdominal, se trouve une crête, qu'on regard* comme une nageoire impaire.

En avant du pore abdominal, de chaque côté de la ligne médioventrale, se trouvent aussi deux replis latéraux, mais ils n'ont aucun rôle locomoteur.

TÉGUMENTS. — Les téguments de l'Amphioxus consistent en un épithélium columnaire, à cellules ciliées dans le jeune âge, mais plus tard entièrement nues ; elles comprennent, de distance en distance, des cellules sensorielles; ces cellules reposent sur un-e membrane basale, transparente, sans noyaux, à laquelle on donne le nom peu justifié de derme. Le véritable derme, ou couche sous-cutanée, est de consistance gélatineuse, on y trouve de nombreux noyaux, qui se résorbent en grande partie, avec l'âge. Il est creusé d'une multitude de petits canaux anastomosép, tapissés d'endothélium dont la nature et le rôle ne sont pas connus. Ils sont en connexion avec deux canaux volumineux, logés dans les replis latéraux ventraux.

Muscles. — Immédiatement au-dessous des téguments se trouvent les muscles. Les plus importants sont les muscles latéraux, disposés sur chacune des faces latérales du corps de l'animai' Chacune des bandes est divisée en une série de petites masses semblables, placées les unes derrière les autres, et appelées myomères. Leur nombre, de chaque côté, est de 62. Elles ont la forme d'un V, dont le sommet est dirigé en avant, et sont séparées les unes des autres par des lames conjonctives, appelées myocommes. Dans ces muscles, les fibres sont dirigées horizontalement, parallèlement à l'axe du corps. Entre les replis latéraux^ se trouvent encore deux muscles ventraux, disposés en deux bandes, s'étendant de la bouche au pore abdominal. Formés d'e i fibres transversales, ils déterminent par leurs contractions rythmiques le courant d'eau respiratoire.

Squelette. — La portion essentielle du squelette est la corde } dorsale ou notochorde, qui s'étend d'une extrémité à l'autre du , corps. Elle est dans le plan de symétrie, presque à égale distance .des bords dorsal et ventral, mais plus près cependant du premier • Sa consistance est celle de la gelée. Elle est en elTet, formée d'une série de disques gélatineux empilés et réunis par des ponts allant de l'un à l'autre,

R. PEnniER. — Aaat. comp. gQ

786 PROTOGHORDES. — CÉPIIALOCHORDES.

Sur les lignes médianes dorsale et ventrale de la corde, les disques sont interrompus, et l'espace continu ainsi formé est occupé par un tissu réticulé, le tissu de Mûller, parsemé de nombreux noyaux. Les deux traînées de tissu sont mises en relation par les espaces laissés entre les disques.

Le tissu notochordal apparaît comme un tissu dégénéré. Il importe de noter qu'il tire son origine d'une involulion longitudinale de la paroi dorsale de l'intestin primitif.

La corde est complètement entourée par une gaine conjonctive très résistante, d'origine mésodermique. On lui donne quelquefois le nom de couche squelettogène : c'est à son intérieur en effet que se constituent, chez les Vertébrés, les premiers linéaments du squelette définitif (colonne vertébrale).

La gaine donne naissance, dans toute sa longueur, à une série de prolongements destinés à servir de soutien à différents organes. Ce sont d'abord les prolongements supérieurs, qui naissent des bords latéraux de la corde, et se dirigent vers le haut, pour former, en se réunissant, un tube continu où se loge la moelle épinière. Ce tube est bien nettement homologue à l'ensemble des arcs neuraux des Vertébrés. De même que ceux-ci se terminent par des apophyses épineuses, de même l'étui médullaire porte sur la ligne dorsale une crête continue, qui se dirige vers les téguments, et porte sur son bord terminal une série de renOements, visibles de l'extérieur et connus sous le nom de ra;/ons de la .

nageoire dorsale.

Au côté ventral, une formation analogue se développe, mais seulement àla partie postérieure du corps. Deux crêtesnaissent de la corde et descendent ventralement, de part et d'autre de l'aorte dorsale.

En arrière de l'anus, ces crêtes se rejoignent et forment une gaine continue autour du vaisseau. C'est l'homologue de la somme des arcs hsemaux. Cette gaine donne aussi insertion à l'appareil de soutien de la nageoire ventrale.

Enfin les myocovimes, qui séparent les uns des autres les myomères latéraux, sont encore des dépendances de la gaine chordale, et peuvent être homologués aux côtes.

Appareil digestif. — L'appareil digestif est l'un des appareils les plus remarquables de l'organisation de VAmphioxus. C'est notamment celui qui montre le plus nettement ses afûnités avec les autres Protochordes. 11 s'étend en ligne droite au-dessous de la nolochorde, et se divise nettement en deux parties : une portion pharrjngienne, large et faisant suite à la bouche, spécialement affectée à la respiration ; une portion intestinale, étroite et aboutissant à l'anus.

La bouche est une fente béante sur la face ventrale; elle est entourée par une couronne tenlaculaire, ayant la forme d'un fer ;i cheval, ouvert en avant. Les tentacules sont soutenus par des baguettes ayant la même structure que la corde dorsale, dont les bases s'articulent de façon à former un demi-cercle continu, sur les paroi-s mêmes del'oriQce buccal (fîg. 444, f). La cavité buccale a la forme d'un entonnoir. Sur ses parois se différencient des cellules longuement ciliées, dont l'ensemble forme sur le plafond buccal une série de languettes, activant sans doute le courant d'entrée (le l'eau. La bouche est séparée du pharynx par un sphincter musculaire. La cavité pharyngienne est tout à fait comparable au sac branchial d'une Ascidie. C'est une sorte d'entonnoir, au fond duquel s'ouvre l'œsophage. Elle est limitée par une membrane mince, percée d'orifices par où l'eau contenue dans la cavité pharyngienne passe dans une autre poche périphérique, la

i'ig. 445. — Formation de la cavité péripharyngieune de VÂmphioxus : mes, cavité pharyngienne ciliée; deux replis, p/?, descendent sur les côtés vers la face ventrale, et s'accolent l'un à l'autre, laissant entre eux et la paroi primitive une cavité, ôr. c, qui est la cavité péripharyngienne.

,.oche périphai^yngienne. Cette poche est en rapport avec l'extérieur par le pore abdominal. C'est ce pore qui donne issue à l'eau '|ui a traversé la branchie. Pour compléter la ressemblance ivec la branchie des Ascidies, il existe ventralement, sur la ligne médiane, un sillon hypobrunckial, homologue à l'endostyle, et formé comme lui par des cellules ciliées, alternant avec des ^^Toupes de cellules glandulaires. Les fentes branchiales sont extrêmement nombreuses. Elles sont inclinées, et séparées les unes des autres par des lamelles alternativement complètes et incomplètes ; elles ont donc la forme d'U, comme chez le Balanof/lossus, et les lamelles sont soutenues par des baguettes cartila- L;ineuses, dont la ressemblance avec celles du Balanoglossus est frappante.

En même temps que l'eau servant à la respiration, pénètre dans le sac pharyngien une assez grande abondance de partir ules alimentaires ; elles suivent particulièrement une gouttière placée sur la ligne modio-dorsale du sac, le sillon épihi^nchial , dont les cellules vibratiles puissantes les conduisent à l'entrée du

788 PROTOCUORDES. — GÉPIULOGUORDES.

tube intestinal. Celui-ci s'étend en ligne droite jusqu'à l'anus. Il est uniformément cilié. Au niveau de son origine, il donne naissance à un CEBCum, qui se dirige en avant, en passant entre la paroi du corps et le sac branchial, généralement sur le côté droit. Ses parois très épaisses ne montrent pas de diderenciation glandulaire spéciale qui puisse justifier le nom de csecum liépalique qu'il porte généralement. Son rôle n'est pas connu.

Appareil circulatoire. — Il n'existe pas chez YAmphioxus d'organe central de la circulation, mais les vaisseaux sont, en certains endroits, doués de parois contractiles, comme chez les Annélides. Tout le long du sillon hypobranchial, court un gros vaisseau médian, qui donne latéralement des branches aux arcs branchiaux. Le sang y circule d'arrière en avant, puis monte dans les vaisseaux branchiaux, qui présentent tous à leur naissance des rennements contractiles, les bulbilles. Tous aboutissent dans Vaorte dorsale, double dans la région branchiale, simple en arrière. Elle reçoit en outre, à la partie antérieure, un vaisseau directement issu du vaisseau hypobranchial. Cette anastomose est avortée au côté gauche. Le sang circule dans l'aorte d'avant en arrière; des vaisseaux le répandent ensuite sur les parois intestinales. Il se rassemble ensuite dans une veine sous-intestinale, la veine porte, qui se ramiQe sur le csecum hépatique. Enfin le sang du cœcum revient dans le vaisseau hypobranchial, mais en suivant un chemin qui n'est pas encore nettement défini.

Ce système circulatoire est facile à homologuer à celui des Poissons, quoique étant infiniment plus simple. Le vaisseau sousbranchial, le long duquel se trouvent cantonnés spécialement les éléments contractiles, les bulbilles, correspond nettement au cœur, le système aortique est le même dans les deux groupes. Mais le sang est incolore, et ne renferme que quelques globules blancs. Par là, l'Amphioxus se distingue de tous les Vertébrés. Un caractère d'infériorité très net est encore à signaler ; c'est la communication de ce système vasculaire avec la cavité cœlomique qui surmonte le pharynx et entoure l'intestin (Schneider). Lankester croit de même que l'aorte gauche communique avec la cavité d'un des myomères antérieurs. Ces masses musculaires sont en efi'et primitivement creuses, mais elles ne restent telles que dans la partie antérieure. On est encore incertain sur le fait de la communication du système vasculaire avec des plexus lymphatiques capillariformes qui s'observent dans la région

céphalique ffig. M4).

Appareil excréteur. — Les reins semblent représentés par deux canaux, que Lankester a décrits dans la paroi de la cavité

péribranchiale, s'ouvrant dans celte cavité, et qui lui ont semblé présenter aussi un orifice dans le cœlome. Il est important de noter ici l'homologie profonde qu'ils posséderaient alors avec les pores du collier du Balanoglossus^ qui s'ouvrent aussi à la face interne de l'opercule.

On distingue encore sur la paroi buccale gauche une traînée d'aspect glandulaire; elle présente une lumière interne, qui est en rapport avec les espaces lymphatiques. La signification morphologique de cet organe est douteuse. Peut-être est-ce le rudiment d'un rein céphalique, dont Hatschek a démontré l'existence chez la larve. Il représente sans doute le pore proboscidien du Ralanoglosms. Il semble difficile de l'assimiler, comme on l'a fait, à la glande neurale des Ascidies, et à l'hypophyse des Verté-

Fig. 446. — Amphioxus lanceolatus, vu du côté droit : a, houche avec ses tentacules; b, anus ; c, cavité pharyngienne; d, pore abdominal; e, intestin; f, caecum; g, rectum; h, corde dorsale; i, aorte dorsale; k, arc aortique; /, vaisseau hypo-pharyngieu; m, renflements contractiles des vaisseaux branchiaux; n, veine du cœcum. Les lignes obliques représentent les myomères en > ; les traits verticaux qui les surmontent sont les rayons de la nageoire dorsale. En arrière du pore abdominal, se voient aussi les rayons de la nageoire ventrale (de Quatkefages).

brés, dont les rapports avec le système nerveux sont si constants et si remarquables.

Système nerveux. — Le système nerveux cenlral est localisé tout entier en un cordon continu, s'étendant au-dessus de la corde, d'un bout à l'autre du corps. Il est logé dans un tube squeleltique, dépendant de la gaine de la notochorde. L'origine €t la structure de ce cordon l'homologuent d'une façon absolue avec la moelle épinière des Vertébrés. Gomme cette dernière, il «st formé par une invagination longitudinale ectodermique, qui, par l'affrontement des lèvres, forme un tube complet. Le cordon nerveux est donc en réalité un canal ; mais la paroi supérieure se résorbe partiellement, et une section transversale de la moelle a une forme de fer à cheval, dont les deux branches sont séparées par une longue fente, ouverte au côté dorsal. Les parois de cette fente sont formées de cellules nerveuses, envoyant d'un bord à l'autre des prolongements transversaux, qui oblitèrent partiellement la lumière de la fente. Ces prolongements n'existent

790 PROTOCnORDES. — CÉPHALOCIIORDES.

pas dans le fond de la fente, qui apparaît alors comme un orifice

libre. La partie supérieure correspond au sillon postérieur des

Vertébrés.

La moelle se termine en arrière par un petit bouton. En avant, elle se dilate légèrement et forme le cerveau. Le canal est luimême agrandi en une vésicule ouverte (?) à sa partie supérieure, de sorte que le cerveau a réellement la forme d'une cuiller.

On considère généralement comme un ocelle une petite tache pigmenlaire, placée immédiatement à la partie antérieure de la moelle, sans aucune espèce de différenciation, le pigment étant simplement mélangé à la substance nerveuse (fig. 444, b).

Au-dessus de l'œil, se voit une profonde invagination des téguments, formant une petite fossette, dont le fond, presque au contact du cerveau, est relié à celui-ci par un nerf. Il semble légitime de la regarder comme ayant une fonction analogue à l'olfaction.

La moelle donne naissance à des nerfs sensilifs, naissant sur le côté dorsal, et à des nerfs moteurs, naissant à la face ventrale. La disposition de leur racine est compliquée. Les nerfs sensitifs ne naissent pas par paires ; ils alternent d'un myomère à l'autre: les nerfs moteurs alternent également entre eux ; ils alternent aussi avec les nerfs sensitifs. Une coupe transversale montre par suite les racines d'un nerf moteur et d'un nerf sensitif ; mais si, dans un myomère, on voit partir en haut et à droite un nerf sensitif, en bas et à gauche un nerf moteur, le myomère suivant montrera le nerf sensitif en haut et à gauche, le nerf moteur en bas et h droite.

L'alternance disparaît dans la portion antérieure, où les deux sortes de nerfs naissent h peu près au même niveau (fig. 444, d).

Les nerfs moteurs se distribuent aux fibres musculaires ; les rameaux des nerfs sensitifs vont se perdre dans les téguments, ■ où ils aboutissent à des cellules neuro-épithéliales, terminées par

une soie tactile. . ,

Organes génitaux. — L'Amphioxus est dioïque, mais il n y a aucune différence entre les deux sexes, ni au point de vue de la morphologie générale, ni au point de vue de la structure des organes génitaux. Les éléments sexuels constituent des masses cubiques, disposées les unes derrière les autres en une série longitudinale, de chaque côté de la ligne médio-ventrale, dans la région pharyngienne. Les cellules, d'abord indifférentes, qui composent ces massifs, se développent soit en ovules, soit en spermatozoïdes ; ils s'échappent, par déhiscence de la paroi interne, dans la cavité péri-branchiale, d'où ils sortent par le pore abdominal.