MORPHOLOGIE DE LA. DRANCHIE

-iludiQaux très particuliers (fig. 435, A, !>•). Leur genèse, étudiée par Lahille, st bien singulière. Sur les côtes transversales seules, naissent des papilles leuses (Pc), dont la cavité communique avec le sinus transversal. Ces papilles s'allongent, se bifurquent et deviennent bifides. Les deux rameaux divergent, s'orientent en sens inverse, suivant la longueur de la brauchie, et se soudent aux rameaux des papilles voisines. Les cavités se mettent en communication, et il en résulte un tube longitudinal continu, qui s'étend d'un bout à l'autre de la branchie, sans avoir de contact avec elle, et lui est relié au niveau des sinus transversaux par les bases des papilles primitives. On peut

leur donner le nom de travées longitudinales.

Les Phlébobranches renferment surtout des formes simples et des formes stolonigemmes {Cioiia, Asckliij, Pei'ojihora, etc.). Dans quelques espèces, les travées n'arrivent pas à se former complètement et la branchie ne présente que despapilles bifurquées (Perophora, Ascidiella). Ce sont des formes primitives, caractérisées par un arrêt de développement.

Les Slolidobranches sont les plus différenciées des Ascidies. Leur branchie est caractéri-

Fig. 435. — A. Vue intérieure d'une portion de la branchie de Perophora. banyulensis (Phlebobranche). — Shr, sinus transversaux; Ppr, travées longitudinales; Pr, papilles bifurquées à leur extrémité en languettes divergentes, dont la soudure formera les travées.

B. Branchie de stolidobranche. — Coupe transversale de la moitié de la branchie du Polijcyclas violaceus : Der, parois du corps ;Bir, sinus péribranchiaux ; Tr, trémas; Sr, sinus intertrémaliques ; Cr, côtes transversales dans lesquelles sont creusés les sinus transversaux (elles sont audessous du plan delà coupe); 7?-, côtes longitudinales ; Dr, lames dorsales; Svr, endostyle avec ses cellules longuement ciliées; Gj, Gj, Gj, ses trois zones glandulaires (Lahille) .

séc par des plissements longitudinaux, des plis méridiens, qui parfois se réduisent à des côtes longitudinales (fig. 435 B, V?'). Les travées longitudinales peuvent d'ailleurs persister et sont surtout serrées au sommet des replis. Ces formes sont surtout des formes simples (Molgulidés, Cyntliiidiis) auxquelles s'ajoutent, parmi les Ascidies composées, les Botryllidds et les Polyslyelidés.

Dans quelques-uns de ces types, les sinus intertrématiques deviennent très irréguliers; les trémas, sous leur dépendance, perdent leur disposition régulière; ils deviennent courbes, ou parfois même se disposent suivant des ligues spiralées [Molgula, Eugyra).

Rubans ciliés de la brancuie; endostyle. — La surface interne du sac branchial présente à considérer trois régions importantes : la gouttière péricoronale , l'endoslyle, la lame dorsale.

766 PROTOCUORDES. — TUNICIERS.

La gouttière féricoronale (rubans péripharyngiens , raphé antérieur, arcs ciliés) est disposée circulairement à l'entrée de la branchie. Elle est formée par deux replis. Le repli antérieur est continu et exactement circulaire. Le repli postérieur présente au contraire une discontinuité sur les lignes médianes dorsale et ventrale. Il s'y continue avec les replis qui forment l'endostyle et la lame dorsale.

L'endostyle (raphé ventral) (fig. 435 B, Sun) est en effet lui aussi une gouttière occupant le méridien ventral médian, et limitée par deux replis qui courent côte à côte tout le long du méridien ventral ; ils finissent par se rejoindre en arrière, non loin de l'entrée de l'œsophage, de façon que la gouttière se termine en cœcum. Les parois de la gouttière sont tapissées par un revêtement alternant de cellules glandulaires et de cellules ciliées. La constance de l'endostyle est un fait extrêmement remarquable, il offre dans toutes les Ascidiesles mêmes connexions et la même structure.

La lame dorsale (lame épibranchiale, raphé dorsal) est moins constante. C'est un simple repli membraneux (fig. 433 B, Dr) résultant de l'union des deux lobes du repli postérieur de la gouttière péricoronale et occupant le méridien dorsal. Sa longueur varie avec les espèces. Rarement (Cynthia, Molgula) il se creuse aussi d'une gouttière comme l'endostyle. Dans plusieurs genres, au heu d'une lame continue, c'est une série simple ou double de languettes tentaculiformes qui font saillie dans le pharynx {Ciona, Ascidies composées) (fig. 439). Le rôle de ces divers raphés est encore peu net. D'après les recherches de Fol (1), il semble établi toutefois que les particules alimentaires sont englobées par le mucus que sécrètent les parois de l'endostyle. Il se forme ainsi de petits bols, que les cils du repli coronal et de la lame dorsale poussent ensuite vers l'oriûce de l'œsophage.

Appareil digestif (iig. 436). — L'appareil digestif, très variable dans sa forme et ses dimensions, est toujours un tube recourbé, ouvert h ses deux extrémités; l'entrée de l'œsophage est situé à la partie postérieure du sac branchial, près de l'extrémité de l'endostyle, c'est-à-dire sur la face ventrale du sac branchial. Gel orifice est souvent entouré de deux lèvres en forme de croissant, s'enlaçant l'une l'autre. L'œsophage se dilate brusquement en arrière en une poche spacieuse, l'estomac; ses parois sont en général plissées, et, chez les Ascidies composées, présentent des cannelures caractéristiques (Giard), dont les lèvres se soudent parfois, transformant la cannelure en un caecum glandulaire ; puis vient

(1) roi.. M.J., t. I, 1875 et A.Z.E., t. III, 187i.

ORGANES RÉNAUX.

un conduit, toujours dans la direction de l'œsophage, le postestomac. 11 conslilue la région la plus postérieure du tube digestif. Ce dernier revient ensuite sur'lui-même, forme Vintestin et le rectum, et celui-ci se termine à. l'anus dans la cavité cloacale. Nous avons vu comment tout ce tube digestif pouvait être attaché sur les côtés du sac branchial, ou s'étendre tlans l'abdomen, quand celui-ci existe.

Des glandes digestives sont annexéés à l'appareil digestif des Tuniciers, et on leur donne souvent le nom de foie.

Ce n'est que dans les Cynthiidés et les Molgulidés, les t)'pes les plus élevés, à bien des égards, de tout le groupe des Ascidies, que ces glandes gastriques présentent un remarquable développement; c'est alors une masse glandulaire bien développée, mais sur les fonctions de laquelle on n'est pas fixé. Elle débouche dans l'estomac. Ce n'est que dans ce type qu'on rencontre dans la glande gastrique un tel développement. Chez quelques Ascidiidés et la plupart des Ascidies composées, les glandes gastriques ne se manifestent que comme des épaississements de la paroi stomacale. Ailleurs les cellules glandulaires sont simplement mélangées au revêtement épithélial de l'estomac.

Organes rénaux (?). — A l'intestin se rattachent un certain nombre d'organes, de nature encore énigmatique, et qu'on tend toutefois à considérer comme des reins. Ce sont d'abord des glandes en tubes ramifiés, débouchant dans l'estomac ou le post-eslomac, et logées dans l'anse de la courbure intestinale sur laquelle rampent leurs rameaux (fig. 439). Ces derniers se terminent souvent par des ampoules renflées [Salpa, Pyrosoma, Ascidia). Signalées par Savigny, on les a considérées comme des tubes hépatiques, puis comme des glandes digestives déversant dans l'intestin un suc clair de rôle inconnu (Chandeion) (1), puis comme des glandes rénales.

Fi». 430. — Cystodiles durus. Individu vu du côté gauche. Il a été extrait de son enveloppe tunicière. Le contour seul du manteau est représenté, ce dernier étant supposé transparent. — E, estomac ; P, post-estomac anus; Fs, testicule ; Ds, spermiducte; à côté l'ovaire ; Ai, anneau de cellules lunicières adhérant a la tunique, et formant une couronne autour du pédoncule œsophago-rectal (Lauille).

(I) Bull. Acci'l. Belgique, t. XXXIX, 1875.

768 PROTOGHORDES. — TUNICIERS.

Le même rôle urinipare est attribué à des cellules qui se disposent en traînées sur les diverses parties de l'intestin, et qui sont bourrées de concrétions (organes réfringents). En tout cas, il n'y a pas de conduit excréteur, et lesproduits de désassimilalion s'y accumuleraient simplement. Le même fonctionnement a été attribué à l'organe décrit par de Lacaze-Duthiers chez la Molgule, dans le voisinage du cœur. C'est un organe creux, absolument clos, et dont les cellules se bourrent de concrétions d'acide urique (Kupffer). Malgré sa nature rénale, il est clair qu'au point de vue morphologique on ne peut, en l'état actuel, le comparer aux traînées cellulaires mentionnées plus haut (1).

Appareil circulatoire. — Le cœur, constamment présent chez les Tuniciers, est un sac musculaire fusiforme, à fibres circulaires, logé dans une délicate membrane péricardique. Sa situation varie beaucoup. Il est presque toujours dans le voisinage de l'estomac.

Lorsque cependant il existe un postabdomen, le cœur y est logé à côté des organes génitaux.

Le fait le plus remarquable, et en même temps le plus constant chez les Tuniciers, est le renversement alternatif du sens du courant «anguin, découvert d'abord par Kuhl et van Hasselt (1822), chez les Salpes. Dans une jeune Ascidia Virginea, le cœur fait trente-cinq à quarante contractions pendant une minute et demie à deux minutes, puis, après une pause de sept àhuit secondes, il bat en sens inverse pendant le même temps, et ainsi de suite périodiquement. Le sang renferme toujours des globules, souvent colorés. L'appareil circulatoire est purement lacunaire ; il n'existe pas de vrais vaisseaux avec parois musculaires et endothélium.

Toutefois, k la différence de ce que nous ont montré les Mollusques, les lacunes ont des parois nettes, et sont parfaitement endiguées; aussi ont-elles l'apparence de véritables vaisseaux (Molgule).

Malgré les irrégularités extrêmes que peut présenter le cours du sang, le trajet parcouru est, suivant le sens des battements, branchio-cardio-viscéral ou viscéro-cardio-brauchial. Si nous nous supposons dans le premier cas, le sang arrive de la branchie par un large sinus collecteur, qui suit tout le long de l'en- ■ dostyle et arrive ài l'extrémité ventrale du cœur. Il s'échappe de ce viscère par son autre extrémité, et se rend de là aux organes. 111 revient ensuite dans labranchie par un gros sinus qui suit lalame •

(1) On ne lui a pas décrit jusqu'ici de caual excréteur. Toutefois Giard ai <;onstalé.à rinléricur de cet organe des filanieuts verts apparteuaut a une; algue parasite. Comment cette algue s'iutroduil-elle dans la cavité? iN existet-il pas uu oriQce lui permettant l'accès et qui aurait échappé jusquici auxi investigations des auatomistes? •

• lorsale. De lè, il se répand dans les divers sinus que nous avons décrits dans labrancliie,et, réoxygéné, il se rassemble dans le sinus \ entrai endostylaire, où nous l'avons pris tout d'abord.

La tunique reçoit également du sang, mais sa position superfi- 'ielle permet au sangqu'elle renferme de s'arlérialiser directement, ■t elle constitue un domaine circulatoire tout à fait à part ; le vaisseau liïérent part de l'aorte dans le voisinage du cœur, et le vaisseau L'fTérent arrive directement au cœur. On voit que le sang de la .unique, quel que soit le sens du courant, revient directement à l'organe central sans traverser la branchie.

Système nerveux (fig. 437). — Le système nerveux des Ascidies adultes se réduit à un ganglion placé entre les deux siphons, c'est-à-dire dorsalement, en avant de la branchie. Généralement il ne donne que deux nerfs antérieurs, destinés au siphon buccal et à la paroi de la cavité péribranchiale, et deux nerfs postérieurs, innervant le siphon cloacal.

Cependant, d'après van Beneden et Julin, il existerait, dans certaines Ascidies simples, un cordon viscéral ganglionnaire, suivant la ligne médio-dorsale et se terminant dans les lobes du foie. Ce serait un reste du cordon dorsal de la larve.

En connexion avec le ganglion, se trouve une sorte de pavillon (//?., Tn) en forme de cornet plus ou moins contourné et couvert de cils vibratiles. Ses connexions avec le ganglion l'avaient fait considérer comme un organe olfactif, mais ce rôle serait difficile à expliquer, car il ne reçoit, malgré son voisinage, aucun filet du ganglion nerveux. Cestle conduit excréteur d'une petite glande [Gn), que van Bene •flen considère comme une nouvelle glande rénale.

Au point de vue morphologique, il est à peu près hors de doute •que cet ensemble représente la glande pituilaire des Vertébrés (1) : 1° La structure histologique est la même; 2" L'organe est accolé dans les deux cas à la face inférieure du cerveau sans interposition de tissu conjonctif ;

• (I) Van Benkden et Jumn, A. D., I, VI, \Wi.

R. PEnniEn. — Anat. comp. ici

Fig. '137. — Coupe longitudiDaledcs centres nerveux du Pyro'^oma eler/ans. — Cn, portion antérieure (cérébroïde); Vn, portion postérieure (viscérale) du ganglion; In, pavillon vibratile; Tn, tube neural; Gn, glande ueurale (Lahiu.e).

770 PROTOCllORDES. — TUNICIERS.

3° Il s'ouvre dans le pharynx des Ascidies, comme chez les Vertébrés embryonnaires. , » -j-

Les organes des sens sont peu développés chez les Ascidies, comme chez tous les animaux dégénérés par la fixation. Outre les tentacules péribranchiaux, que nous avons déjà cités comme les or-anes du tact, on ne peut guère<;iter que les petites taches . DiRmentées placées entre les festons de la couronne pénbuccale, et que l'on s'accorde, peut-être un peu trop facilement, à regarder comme des organes visuels. Quelques Tuniciers adultes ont réussi à conserver quelques vestiges des organes des sens larvaires. Nous en trouverons chez les Pyrosomes.

Org^nks génitaux. - Les Tuniciers sont hermaphrodites, mais il ne semble pas y avoir autofécondation, les produits sexuels n'arrivant pas en même temps à maturité. Ils sont en gênerai

^TeTconnexions des glandes varient dans de grandes proportions. Elles sont en général placées dans la région la plus postérieure du corps (fig. 439) (abdomen ou poslabdomen); canaux déférents et oviductes débouchent séparément dans la cavité cloacale(6g. ^3b, Fs) Chez les Molgules, les glandes sont paires. De chaque côte, existe un ovaire entouré par une couronne de follicules testiculavres C'est dans la cavité cloacale que s'effectue la fécondation et parfois les premiers stades du développement. Il se constitue même parfois, aux dépens du manteau, des poches copulatrices . (Colella pedunculata, Distaplh.). L'œuf est toujours entoure par ^ une assise de cellules folliculaires, qui développent parfois de H longues villosités et forment le chorion de l'œuf.

§ 4. — Formation des colonies.

Un des faits caractéristiques du groupe des Tuniciers est la nropriété qu'ils possèdent de bourgeonner, et de reproduire par Lmmiparité de nouveaux individus. Celte propriété semble primordiale et caractérise les formes primitives. Nous avons vu, en effet nue les formes sohlaires sont, au rebours de ce qu on aurai PU penser, plus élevées en organisation, et en particulier au point Se vue de la structure du sac branchial, plus compliquées. Au contraire les formes les plus simples sont toutes colon.a es Le bourgeonnement est donc un fait primitif, qui disparaît dans l'évolution phylogénétiquc d'un certain nombre de types. ^ 1

Constitution générale di=s bourgeons. - Un bourgeon est cons. titué touiours par trois espèces d'éléments : !<> un massif dérive de l'ectoderme du parent; 2» quelques cellules mésodermiques.