G0L0^NE VERTÉBRALE
La colonne vertébrale est, en quelque sorte, le pivot autour duquel vient se répartir tout l'ensemble du squelette. C'est elle qui apparaît tout d'abord, que l'on considère le développement de l'individu ou la série des Vertébrés.
Le premier linéament de la colonne vertébrale, et de tout le squelette, est la corde dorsale ou notochorde. C'est une tige amincie aux deux extrémités, placée au-dessous de l'axe cérébrospinal.
Elle prend naissance aux dépens de la portion médio-dorsale de l'hypoblaste, comme une tige cylindrique, par délamination de la couche endodermique (fig. 470 A etB). Elle ne s'étend en avant que jusque vers le milieu de la vésicule cérébrale. Ce point antérieur est important à fixer ; car la portion vertébrale ne pourra le dépasser. C'est celui qui correspond chez l'adulte à l'union du prœsphénoïde et du postsphénoïde.
Au point de vue de sa structure, la notochorde est formée d'une tige axiale (fig. 470 C, ch), dont les cellules sont dé"énérées, creusées de vacuoles, au point qu'une coupe transversale R. Perbier. — Anat. corap.
m VERTÉBRÉS. — SQUELETTE,
montre uniquement de larges aréoles irrégulières avec quelques noyaux. Autour de cet axe, se constitue une gaine [Vr), dont l'origine est encore obscure, et comprenant trois couches, qui sont de dedans en dehors : 1° une couche cuticulaire anhiste, la membrane limitante interne, ou membrane élastique externe ; 2° une zone assez épaisse contenant des cellules incluses dans une substance intersticielle fibrillaire, la couche squelettogène ; 3° enfin, «ne membrane limitante externe, également anhiste. Jusqu'ici la notochorde est une simple production conjonctive;
Fïg. 4"0. — A et B. Coupes transversales d'un embryon de Pristiurus montrant le développement de la notochorde aux dépens de l'hypoblaste : Gh', notochorde en voie de développement; C/t, notochorde entièrement constituée ; mg, gouttière médullaire ; Ip, plaque musculaire mésoblastique ; ep, épiblaste; hypoblaste (Balfour).
6. Coupe horizontale du tronc d'un embryon de Scijltium. ch, notochorde montrant sa structure vacuolaire et ses noyaux ; Vr, couche squelettogène où se développent les corps vertébraux ; jnp, plaques musculaires ; mp', portions de plaque musculaire déjà différenciées en muscles lougitudmaux i(Balfour).
elle est à l'état membraneux, et ne présente pas trace de segmentation.
Chondrification. — L'apparition du cartilage caractérise le second stade du développement.
Il se montre tout autour de la corde, dans la couche squelettogène, et forme des foyers isolés, placés à intervalles sériés et péguliers. G'estlapremière manifestation de lamétamérisation. Ces îlots sont de deux espèces : les uns forment des anneaux successifs autour de la notochorde; ils représentent les futurs corps vertébraux. Les autres sont placés au-dessus, en correspondance avec Jes premiers; ils représentent les arcs vertébraux. Tantôt la segmentation se montre à la fois dans les corps et dans les arcs ; tantôt ces derniers sont isolés, les corps soudés entre eux formant àUa corde une gaine cartilagineuse continue.
Apparaissant ainsi indépendamment, les arcs sont donc des
SQUELETTE AXIAL DES GYCLOSTOMES. 851 productions autonomes, et ne sont pas de simples prolongements du corps, comme on peut le dire dans une description élémentaire.
OssiFicATiox. — L ossiQcation se fait toujours par plusieurs points. Mais chez les Vertébrés supérieurs, les îlots osseux provenant de ces divers centres se soudent en une seule pièce qui constitue la vertèbre.
A son état le plus complet de développement, une vertèbre se compose (flg. 471) :
1. D'un disque central, le corps de la vertèbre, ou cenirum, résultant de la réunion de deux îlots latéraux, les pleurocenlres {pc) ;
2. D'une arcade neurale, audessous de laquelle passe la moelle épinière, et formée de deux pièces latérales, les arcs neuraux ou neurapophyses, attachées au cen- Irum, et d'une pièce impaire dorsale, la neu7'épine ;
3. D'une arcade hsemale, dans laquelle passe l'aorte dorsale, et composée de même de deux hœmapophyses ou arcs hcemaux et d'une hsemépine. Cette arcade est rarement bien développée; le plus souvent la base des hœmapophyses se développe seule, et se soude de bonne heure au centrum (Cope, Dollo, Albrecht).
Quelques auteurs (Gaudry, Fritsch) ont fait de ces pièces basilaires des parties intégrantes du centrum(/j/ypoce??/res,m;ercen/m\
Secondairement, s'ajoutent à' ces pièces typiques de la verarticulaires et des apophyses transverses U) <Iestmees à 1 mserlion des côtes.
A Poissons. - Squelette axial des Gyclostomes (1). - Le sque ette se rouve à l'état le plus simple chez les Gyclostomes. La corde dorsale persiste toute la vie. Cette corde (fig. /,72 C/i) dépourvue de limitante externe, est immédiatement en contact avec
(1) Lanoeriians. Ph, Tr. vol C lusn , .
n., voi. i>...., 1880. — Geoenbaur, J. Z., B. V.
Fig. 471. — Schéma de la vertèbre théorique : ch, notochorde; pc, pleurocentres; hc, hypocentres; an, arcs neuraux ; ne, neurépine; oh, arcs hémaux ; he, hœmépine ; t, apophyse transverse; ra, racine supérieure (articulée à l'apophyse transverse) ; re, raciue inférieure (articulée au corps) ; cv, segment vertébral; es, segment ventral (sterual) de la côte; jV, moelle épinière; A, aorte caudale. [D'après FnnscH, /ic = corps vertébral ; pc = apophyse articulaire ; — d'après Gaudry, hc -+■ pc = corps; —d'après Cope, Dollo, Albkeciit, pc = corps; hc = intercentrum = portion basilaire des arcs hémaux |.
la couche squeletlogène, dont la. zone interne (es), dure et ûbrillaire, forme autour de la corde une gaine protectrice. La seclion de cette couche squelettogène, entourée par la limitante externe, est triangulaire ; elle se prolonge dans la région dorsale, au-dessus de la moelle épinière {m), qui se trouve logée dans un canal creusé dans toute la longueur.
C'est à cela que se réduit l'axe vertébral chez VAmmocète et les.Myxinoïdes. 11 n'y a chez ces animaux aucun dépôt de cartilage, sauf dans la région caudale. Nulle part on ne voit de trace de mélamérisation. C'est l'état le plus primitif du squelette axial.
Les Lamproies nous présentent déjà un stade plus élevé. Si la gaine de la notochorde reste encore totalement dépourvue de cartilage, et par suite non métamérisée, il se forme dans les portions dorsales latérales de lacouche squelettogène, des pièces cartilagineuses paires disposéesen série. Elles sont attachées à la gaine de la corde, à droite et à gauche du tube contenant la moelle épinière (Qg. 488, an). Ce sont les rudiments des neurapophyses. C'est la première indication de la métamérie. Les cartilages d'une même paire ne se soudent jamais l'un à l'autre sur la ligne médiane.
Squelette axial des Ganoïdes et DES Sélaciens (1). — C'est dans le groupe des Ganoïdes que nous voyons se constituer peu à peu les différentes parties de la vertèbre.
Chez les Chondroganoïdes (Qg. 473 A), l'élat est à peine plus élevé que chez les Cyclostomes : la corde n'est nullement segmentée, les arcs neuraux seuls indiquent la mélamérisation. Audessus de chaque paire de neurapophyses, se développe une pièce cartilagineuse impaire, c'est Id^ neur épine {ne). Ces trois parties de l'arc neural, que nous voyons ainsi apparaître indépendamment, restent, chez l'Esturgeon, constamment distinctes.
Au-dessous de la corde, apparaissent aussi pour la première fois des pièces cartilagineuses paires, qui s'unissent sur la ligne
(I) Balfouu et Pahkeh. Oh l/ie structure and develoi,ment of Lepidosleus, Ph. Tr. ,1882. — Geoeisuauh, J. Z., t. III.
Fig. 472. — Coupe transversale de la notochorde de VAmniocœtes : Ch, notochorde ; es, gaine de la corde; m, moelle épinière; a, aorte; v, veines cardinales. — Le contour indique les limites de la couche squelettogène. A l'intérieur, des masses de tissu adipeux (Gegknbauu).
