PROCÉDÉS D'OSSIFICATION

une substance, appelée moelle, qui occupe soit une vaste cavité médiane (os longs), soit un ensemble aréolaire de cavités séparées par des travées irrégulières, dont l'ensemble forme le tissu spongieux (têtes des os longs, os plats, os courts).

La structure de la moelle, très complexe, comprend un nombre immense de vaisseaux, réunis par une trame de fibres conjonctives extrêmement ténues, et contenant des cellules de formes très diverses: 1» des cellules plates conjonctives ordinaires; 2° des médulloc elles, identiques aux globules lymphatiques (Robin); 3° des cellules à noyaux bosselés, souvent même divisés en plusieurs masses qu'unissent des filaments (Bizzozero) ; 4° des myéloplaxes, de 100 [a, contenant de nombreux noyaux, jusqu'à 40 (Robin); o" enfin des ostéoblastes, ou cellules osseuses primitives, prismatiques, anguleuses, que nous rencontrerons tout à l'heure dans l'os en voie de développement (Gegenbaur). On ne connaît pas encore le rôle de la moelle, ni les rapports que peuvent avoir entre eux les divers éléments cellulaires qu'elle contient.

Procédés d'ossification. — Nous avons dit que l'os était toujours précédé par un massif de tissu conjonctif ou cartilagineux. On croyait autrefois que c'était là le résultat d'une transformation pure et simple du tissu préexistant, les cellules conjonctives ou cartilagineuses devenant des ostéocytes, et la substance fondamentale se modifiant sur place. Les procédés d'ossification sont en réalité bien plus complexes. L'os se forme par substitution : les tissus conjonctif ou cartilagineux ne servent qu'à diriger l'ossification ; l'os les résorbe, se nourrit de leur substance, vit en parasite à leurs dépens et finalement se substitue à eux. Suivant que le tissu directeur est du cartilage ou du tissu conjonctif, l'os appartient à la catégorie des os de cartilage ou des os de membrane.

Les os de la voûte du crâne nous fournissent l'exemple le plus net d'ossification aux dépens du tissu conjonctif. Ce sont donc exclusivement des os de membrane.

Les os des membres, de la colonne vertébrale et de la base du crâne sont au contraire prcformés à l'état de cartilage, et se constituent d'abord par ossification enchondrale. Mais une fois formés, les os s'épaississent aux dépens d'une membrane périphéri que, le périoste. Nous trouvons donc intimement mélangés les deux procédés d'ossification, qui concourent l'un et l'autre à la formation de l'os.

A ce point de vue, l'étude du développement d'un os long appartenant au squelette des membres est particulièrement ins-

«•i6 VERTÉBRÉS. — SQUELETTE.

tructive, puisqu'elle nous fait connaître à la fois les deu.v procédés de formation de l'os.

Marche générale de l'ossification d'un os long. — L'os prend la place d'un carlilage déjà existant, qui a déjà la forme générale <^ue prendra l'os déûnilif. On l'appelle souvent os carlilagineux. L'ossification débute autour de certains points, appelés centres ou points d'ossification, et se continue de proche en proche, de façon à accroître l'îlot osseux, par formation de nouveau tissu osseux

autour des parties déjà ossifiées.

Nous trouvons dans un os long trois centres d'ossification (fig.

468). Au milieu du cartilage primordial, se constitue un premier centre, qui donne naissance à un îlot osseux, qu'on nomme la diaphyse (D). C'estle début du corps de l'os. Plus tard, aux deux extrémités de l'os, apparaissent deux autres points d'ossification qui produiront les deux tétas de l'os. Ce sont les centres épiphysaires [E).

Quand ils auront fonctionné, l'os sera formé de trois îlots, l'îlot médian étant séparé des deux extrêmes par un espace formé de carlilage non encore ossiQé (ce). Ces cartilages, les cartilages de conjugaison, permettent à l'os de s'accroître. Ils s'accroissent en effet eux-mêmes continuellement, et offrent par suite à l'os qui les envahit un champ nouveau, qu'il ne tarde pas à occuper; il se forme donc de nouveau tissu osseux sur les deux faces des cartilages de conjugaison. Si on fixe de petits clous d'argent dans les parties ossifiées, on constale que la dislance entre deux clous ne s'accroît que si, entre eux, se trouve une zone cartilagineuse (Duhamel, Flourens, Ollier).

Lorsque les cartilages de conjugaison sont envahis 5. leu tour par l'ossification, l'accroissement en longueur de l'os es iléfinilivement arrêté.

En même temps qu'il s'ossifie dans sa longueur, le carlilag s'ossifie suivant son épaisseur. 11 arrive un moment où tout le cartilage primordial est envahi. Mais l'épaississement n'est pa

Fig. 468. — Schéma du développement d'un os long: D, diaphyse; E, épiphyses; ce, cartilages de conjugaison; p, périoste; 0/9, os pério.stique; canal médullaire; sp, tissu spongieux. Les flèches indiquent le sens dans lequel se l'ait l'ossification.

HISTOGENÈSE DU TISSU OSSEUX. 8i-7

arrêté pour cela. 11 reste en effet à la périphérie une zone conjonctive ûbro-élastique, le périoste, qui recouvre une couche s;iéciale, qu'on peut appeler couche ostéogène; c'est en effet à ses dépens que vont se former les nouvelles couches superûcielles tlestinées à épaissir l'os de dedans en dehors.

Pendant que cet épaississement se produit, la portion centrale se résorbe, et c'est ainsi que se constituent le canal médullaire de ia diaphyse, le tissu spongieux des épiphyses.

Histogenèse du tissu osseux (1). — Étudions avec un peu plus de détails 5e processus histogénique de l'ossiQcation.

. 1° Os firimordial. — Le début est eucore mal connu. Au niveau des centres d'ossification, ou aperçoit, immédiatement au-dessous du périchondre, une 2one annulaire sur tout le pourtour du cartilage primordial, zone facile à distinguer à sa couleur blanchâtre. Cette zone renferme, au milieu d'une substance interstitielle riche en concrétions calcaires, une multitude de ■cellules embryonnaires, les ostéoblasles (Gegenbauk). Un grand nombre de vaisseaux sanguins la parcourent en tous sens. C'est la couche ostéogène {Ollier).

Bientôt, par un processus encore mal défini, cette couche ostéogène s'est transformée en une mince bague osseuse, où on distingue les o.stéocytes evec tous leurs caractères; celte couche est formée de travées osseuses qui limitent des espaces où courent des vaisseaux entourés de cellules embryonnaires. On désigne sous le nom d'os primordiul ce nouveau tissu et ■sous le nom de moelle osseuse embryonnaire le contenu de ses cavités ; «'est là en effet i'origine de tout le tissu osseux. Peu à peu les couches de ■cette moelle immédiatement en contact avec les parois des cavités se transforment en tissu osseux, et il se dépose ainsi des couches successives et concentriques d'os qui rétrécissent progressivement les aréoles.

Cet os priuiordial (flg. 469 A, 0) ne s'est pas développé aux dépens du cartilage, resté intact au-dessous de lui. Il s'est formé, on peut le dire, aux •dépens du tissu conjonctif.

2" Ossification enchondrale . — C'est à ce moment que va commencer l'os- «ificatiou du cartilage. Les cellules qui le forment se sont multipliées abondamment, surtout dans lesens longitudinal, et se sont empilées les unes au- ■dessus des autres en séries verticales, séparées par des travées cartilagineuses (fig. ■469 A, C).

A cet état, un bourgeon émané de la couche d'os primordial, et formé de moelle embryonnaire, force les cloisons intercellulaires et pénètre dans le cartilage. Il résorbe et digère les cellules qu'il trouve sur son passage. Mais comme il force plus facilement les cloisons minces transversales d'une, «èrie, le bourgeon donne des expansions longitudinales qui suivent les •séries de cellules. Ces expansions restent séparées par les travées cartilagineuses, qui guident pour ainsi dire les bourgeons ostéogènes, et sont appelées pour cette raison travées directrices.

C'est alors que l'ossification commence, par la portion périphérique du bourgeon. Il se forme de dehors en dedans une série de couches concentriques, comme cela se passait dans l'os primordial. On comprend que cela aboutit à la constitution des systèmes de llavers, au centre desquels persistent les vaisseaux et la moelle embryonnaire. D'ailleurs les bourgeons peuvent, en certains points de moindre résistance, percer les travées directrices ; de là des anastomoses entre les bourgeons, c'est-à-dire entre les canaux de Havers. L'os développé aux dépens du cartilage est donc uniquement formé

(1) Oluer, Arcli. p/iijs. 1877. — Ranvieii, loc. cit.

de systèmes de Ilavers, englobant des travées de substance carlilagineuse calcifiée,

30 Ossificalion sous-périosHq^ie . — L'accroissement en épaisseur se fait à la périphérie, immédiatement au-dessous du périoste. Celui-ci n'est pas autre chose que la couche que nous appelions plus haut le périchoudre. Les deux termes sont exactement synonymes.

La couche ostéogène est. on se le rappelle, au contact des couches internes du périoste. Elle va se développer du côté du périoste de la même façon qu'elle l'a fait du côté du cartilage (fig. 469 B).

Le processus est le même. Les travées directrices cartilagineuses sont ici

Fig. 469. — Développement des os : A, formation de l'os aux dépens du cartilage sérié : C, couches de cartilage sérié envahies par la moelle osseuse; en C, l'envahissement est complet; c, chondroplastes sériés;

travée de substance cartilagineuse ; m, moelle osseuse; v, vaisseaux ossificateurs conduisant la moelle osseuse; 0, os primordial; Pc, périchoudre.

B, ossification périostique : C, os développé aux dépens du cartilage sérié; 0', os développé aux dépens du périoste; O'i, os eu voie de développemeut aux dépens du périoste; Pc, périoste; sh, système de Havers; /(, coupe d'un vaisseau de Ilavers, entouré de moelle osseuse; fs, fibre de Sharpey.

remplacées par des fibres du périoste, les fibres arciformes, qui s'implantent par leurs extréojités dans le cartilage primordial. Les bourgeons de moelle embryonnaire se développent entre ces fibres, et c'est autour de ces dernières que se constituent les premières couches d'os, constituant des travées directrices osseuses. Dans les intervalles se constituent des systèmes de Ilavers par le môme procédé que tout à l'heure. Bientôt les fibres arciformes se calcifient elles-mêmes et deviennent les fibres de Sharpey {fs).

Aiusi s'épaissit l'os, assez rapidement dans les premiers temps. Mais simultanément une résorption, dont le mécanisme n'est pas connu, fait disparaître les parties les plus internes de l'os et creuse un canal, le canal médullaire, qui se remplit, au fur et à mesure de sa formation, d'une subs-

COLONNE VERTÉBÏ^ALE. 849

tance spéciale, U moelle. Elle fait disparaître peu à peu tout l'os de cartilage, tout I"os primordial et les couches profondes de l'os périostique.

L'os déûiiitif n'est ainsi formé qu'aux dépens des parties périphériques I oustituées le plus récemment.

En résumé, l'os s'est formé par deux procédés différents et se compose de deux parties, l'os de cartilage et l'os de membrane.

Os DE MEMBRANE. — Les OS de membrane se développent exactement comme l'os périostique: les fibres de la membrane primordiale remplacent les fibres arciformes dans le rôle de travées directrices, et deviennent également plus tard des fibres de Sharpey.

Importance morphologique des centres d'ossification. — La considération des centres d'ossification est d'une haute importance en anatomie comparée. Les os définitifs ne sont pas toujours comparables entre eux.

Tel os, unique dans un type, peut être représenté par plusieurs dans un autre. Les centres d'ossification sont seuls constants. C'est à eux qu'on doit faire remonter la comparaison.

Les îlots auxquels ils donnent naissance peuvent rester isolés ou au contraire s'unir les uns aux autres; cela importe peu. La considération des centres d'ossification nous fournira toujours les données nécessaires à une comparaison rationnelle.

§ 2. — Squeleile du tronc.