VERTÈBRES DES BATRACIENS

iliphycerque (fig. 475 A) (Crossoplérygiens, Dipneusles). Ce caractère, général chez les Poissons dévoniens, est rare actuellement. Presque toujours, anjourd'hui, l'extrémité de l'axe vertébral se relève par une courbure subterminale. La nageoire est alors souvent divisée en deux lobes inégaux, le supérieur plus grand ; le Poisson est hétérocerque (ûg. 47S, B). Dans un dernier type, la colonne vertébrale se relève encore dorsalement; mais, malgré la dissymétrie de l'axe, les rayons delà nageoire caudale ont des longueurs telles que l'organe est extérieurement symétrique ou se divise en deux lobes égaux; le poisson est alors dit ^omocerç'we (Qg. 475, G).

La colonne vertébrale entre en régression à son extrémité, et se termine par une baguette grêle, Vurcslyle.

Entre ces trois formes extrêmes, tous les passages existent, relevés notamment chez les types fossiles.

B. Batraciens. — Vertèbres (1). — Dans les plus jeunes embryons de Batraciens, les vertèbres apparaissent sous la forme d'une série successive d'anneaux cartilagineux entourant la corde dorsale, et formés aux dépens du tissu conjonctif environnant. Par suite de leur développement, la corde s'étrangle au niveau des vertèbres et présente, au contraire, des dilatations interverlébi^ales (Qg. 476 A). Le corps des vertèbres est alors amphicœtique; elles sont creuses, et traversées par la corde, dans laquelle elles sont, pour ainsi dire, enfilées. Au niveau des intervalles vertébraux, se développent en outre des cartilages annulaires qui vont d'une vertèbre à la vertèbre suivante. Ces cartilages intervertébraux se développent plus- ou moins; ce développement variable et la résorption de la corde qu'il entraîne produisent une série de modifications, présentant une gradation bien intéressante.

Chez les Gi/mnophiones, comme dans beaucoup de formes fossiles, le cartilage intervertébral est très petit; la corde persiste dans toute la longueur ; les vertèbres ossifiées restent amphicœliques et sont toutes enfilées par elle.

Chez un grand nombre d'Urodèles, les vertèbres restent aussi amphicœliques, mais leur corps s'est beaucoup développé, et la corde disparaît au centre de la vertèbre. De plus, le cartilage intervertébral lui-même se développe davantage, et resserre lui aussi la corde dorsale, qui présente alors deux sortes de constriclions : les unes intra-, les autres inler-vertébrales (ûg. 476 G).

Enfin chez les Urodèles supérieurs {Tritonium, Salamandrina), le développement se complète; la corde dorsale est entièrement

(1) Geoenbaur. Unters. z. verç/l. Anat. der Wirbelsàide der Amphibien tmd Reptilien. Leipzig 1862. — Wiedersheim M. J., B. III, (877.

8o8 VERTÉBRÉS. — SQUELETTE.

résorbée, aussi bien entre les vertèbres que dans le corps même des vertèbres (fig. 476 D) ; le cartilage intervertébral se divise en deux masses, dont chacune s'accole à la vertèbre adjacente. La moitié postérieure prend une forme sphérique, tandis que l'antérieure constitue une cavité articulaire. Considérée dès lors dans

Fig. 476. — Vertèbres des Batraciens. — A, Menobrcmchus lateralis. — B, Siredon mexicanus. — C, Gyrinop/ujlus porphyretts. — D, Salamayidrina perspicillala. — Ch, notochorde ; e, ses étranglements intervertébraux ; F, corpsdes vertèbres; at, apophyses transverses; kv, cartilage iutravertébral; iv, cartilage intervertébral; /, ligament intervertébral; ta, tête articulaire; ca, cavité articulaire (A, B, d'après Gkgenbaur ; C et D, d'après Wikdebshedi)-

son ensemble, la vertèbre présente en avant un condyle sphérique^ en arrière une cavité. Elle est opisthocœlique. A l'intérieur des vertèbres se trouve une cavité qui se remplit de moelle.

Chez les Anoures, les vertèbres s'individualisent par le même processus ; mais à part quelques exceptions {Pipa, Pelobates), la vertèbre est procœlique.

La corde dorsale persiste à l'intérieur des vertèbres bien plus-

RÉGIONS DE LA COLONNE VERTÉBRALE DES BATRACIENS. 859longtemps dans la partie intervertébrale, circonstance en opposition avec ce qui se passe cliez les Urodèles.

Arcs vertébraux des Batraciens. — Les arcs hémaux n'existent ilLie dans la région caudale des Urodèles. Ils sont rudimenlaires partout ailleurs. Il n'en est pas de même des arcs neuraux, qui forment au-dessus du corps vertébral un anneau oîi passe la moelle épinière. Ils sont soudés au corps de la vertèbre, de façon à n'en plus paraître qu'une dépendance.

Enfin on voit apparaître pour la première fois des apophyses^ transverses nettes, destinées à porter les côtes. Elles paraissent naître fréquemment par deux racines, l'une attachée à l'arc neural, l'autre au corps de la vertèbre.

L'apparition de l'articulation des vertèbres entraîne la présencesur celles-ci de facettes articulaires. Elles sont très généralement placées sur les arcs supérieurs, une paire en avant, une en arrière,, et s'imbriquent avec les facettes correspondantes des vertèbres voisines.

Régions de la colonne vertébrale des Batraciens. — Si nouséludions maintenant la colonne vertébrale dans son ensemble, nous pourrons y distinguer, d'après la forme des vertèbres, quatr& régions (ûg. 480) :

1° Une portion cervicale, formée toujours par une seule vertèbre. Elle s'articule avec le crâne ; aussi sa forme se modifie, et elle prend la figure d'un simple anneau osseux. On l'a considérée longtemps comme homologue à l'atlas des Vertébrés supérieurs. Mais l'embryogénie montre que primitivement il existe deux vertèbres cervicales : la première se soude plus tard au crâne. Il nereste alors que la seconde, qui doit être par suite homologuée à Yaxis ou épistrophée des autres Vertébrés ;

2» La région dorsale, dont les vertèbres portent des apophyses transverses. Très nombreuses chez les Gymnophiones, elles sont au nombre de 12 à 14 chez les Urodèles, de 7 seulement chez tous les Anoures. Il n'existe pas encore de région lombaire bien nettement différenciée;

3' La région sacrée, avec une seule vertèbre, portant une forte apophyse transverse ayant la forme d'une massue à bords cartilagineux, et servant k l'insertion des os iliaques ;

4° La région caudale, dont les vertèbres n'ont pas d'apophyses transverses, mais présentent des arcs inférieurs. Elles sont en général très nombreuses chez les Urodèles. Elles disparaissent à l'âge adulte chez les Anoures par un processus régressif. Toutefois les premières se disposent en un long stylet, et finissent par se souder en un seul os, le coccyx. Dans certains types [Pipa,

Bombinalor), on voit encore dans la partie antérieure de ce stj'lel des rudiments des apophyses transverses et des trous de conjugaison.

C. Reptiles. — La colonne vertébrale des Reptiles se présente avec les caractères d'une haute différenciation. Sauf chez les R/u/nchocéphales et les Geckos, parmi les Sauriens, où les vertèbres sont amphicoeliques, et où la corde persiste sous forme de renflements intervertébraux, la corde dorsale disparaît, et le rachis est formé d'une série de vertèbres articulées, et bien séparées.

Ces vertèbres sont en général procœliques. Chez les Chéluniens, pour assurer une grande mobilité à la tête, existe une remarquable exception. Les vertèbres s'articulent d'une façon irrégulière, variable d'un individu ou d'une espèce à l'autre; tous les

Fis 477 — Vues antérieure et postérieure d'une vertèbre dorsale de Python. - ns, neurépine; zs, zygosphène; za, zygautrum ; /p, apophyse transverse (Huxley).

types de vertèbres sont représentés, même des vertèbres à deux condyles.

Enfin, chez les Crocodiliens, les vertèbres sont planes et séparées par des disques cartilagineux intervertébraux, que nous retrouverons dans les classes plus élevées.

Arcs vertébraux. — Les arcs vertébraux, quoique ayant une origine distincte, sont intimement unis au corps. Chez les Crocodiliens, toutefois, la synostose n'est pas complète, et un disque cartilagineux sépare les deux parties.

Les arcs inférieurs n'existent que dans la région caudale, où ils forment un canal continu {Crocodiliens), ou interrompu [Ophidiens). Il ne faut pas confondre avec ces arcs des apophyses spiniformes qui existent sur la ligne médiane des vertèbres cervicales de beaucoup de Reptiles, et dont l'homologie est douteuse. . Les arcs supérieurs sont au contraire fort développés pour

RÉGIONS Dli LA COLONNE VERTÉBRALE DES REPTILES. 861

[)rotéger la moelle épinière. Les apophyses transverses naissent souvent par deux racines, comme chez les Batraciens [Crocodiliens, Opindiens, Ascalabotes). Mais la racine supérieure tend à prendre la prédominance, et chez les Lacertiens, elle existe seule; l'apophyse transverse naît alors de l'arc neural.

Les vertèbres s'articulent par des facettes portées par des saillies transverses, les apophyses articulaires ou zygapopky ses, comme cela aura lieu toujours chez les Amnioles (fig. 479, 4). Dans quelques types {Iguane, OpAii/ens), l'articulation est un peu plus compliquée. Outre les facettes précédentes, l'apophyse épineuse qui termine l'arc neural porte à sa partie antérieure une apophyse en forme de coin, le zygosphène, qui pénètre dans une cavité correspondante de l'apophyse épineuse de la vertèbre antérieure, le zyganlrum (fig. 477).

Régions de la colonne vertébrale des Reptiles. — Considérée dans son ensemble, la colonne vertébrale des Reptiles présente les cinq parties que nous retrouverons désormais :

!• La région cervicale, formée d'un nombre variable de vertèbres, parmi lesquelles les deux premières, Vailas et Vaxis, seules présentes chez les Serpents, sont fortement modifiées pour supporter le crâne.

Chez la plupart des Reptiles, le corps des vertèbres cervicales est dépourvu d'arcs inférieurs, mais muni d'une épine ventrale médiane ; il est distinct des arcs neuraux. Il existe donc trois pièces. Chez les Crocodiles, une quatrième pièce, dont il est difficile de voir l'homolugie, vient s'y ajouter. C'est une sorte d'éperon placé au-dessus des arcs neuraux, auxquels il est lié par un fibro-cartilage qui va s'attacher au crâne.

Vaxis, nommé aussi épislrophée, présente, réunie à la partie antérieure de son corps par un ligament ou un cartilage, une apophyse, l'apophyse odontoïde, qui pénètre dans la lumière de l'atlas et va rejoindre la base du crâne. Cette apophyse est traversée par la corde dorsale. Il est juste de la concevoir comme représentant une portion du corps de l'atlas.

2° La région dorsale, qui porte les côtes, très développée chez les Serpents, oti elle peut compter plus de 300 vertèbres ; 3" La région lombaire ;

4° La régionsacrée, dont les vertèbres, toujours au nombre de 2, sont nettement distinctes l'une de l'autre, mais plus ou moins immobilisées ;

5" Enfin la région caudale, parfois fort longue. Chez les Lacertiliens, les vertèbres qui la composent offrent fréquemment une singularité remarquable. Elles sont divisées en deux parties par un septum mince cartilagineux. La vertèbre est rendue ainsi très fragile, et, lorsqu'un de ces animaux est saisi par la queue, celle-ci se rompt avec la plus grande facilité dans le milieu d'une vertèbre.

Cette différenciation des vertèbres est due au rôle variable que doivent jouer les diverses parties de la colonne vertébrale. Il n'est par suite pas étonnant de la voir s'effacer lorsque leur rôle ■spécial disparaît. C'est ainsi que chez les Serpents et les Amphis- ;bènes, dépourvus de membres, la région sacrée et la région lombaire disparaissent.

Chez les Chéloniens, les arcs neuraux, comme les côtes, entrent dans la constitution, déjà étudiée (v. p. 838), de la carapace. Les vertèbres dorsales sont immobilisées. La région lombaire, dont le rôle est d'assurer la mobilité de la région moyenne de la colonne vertébrale, devient donc inutile et disparait.

D. Oiseaux. — La colonne vertébrale des Oiseaux offre une t''ès grande analogie avec celle des Reptiles. La corde dorsale disparaît toujours; les vertèbres s'ossifient complètement, et toutes leurs parties sont soudées.

Ces vertèbres s'articulent les unes aux autres. Si on considère la face antérieure de l'une d'entre elles, elle a la forme d'une «elle concave de gauche à droite, convexe de haut en bas. Entre les vertèbres se trouvent des ménisques cartilagineux, restes des 'Cartilages intervertébraux qui existaient chez les Batraciens. Au ■centre, ils présentent un orifice, reste du passage de la corde dorsale.

Les apophyses transverses naissent en général par deux branches, l'une partant de l'arc, l'autre du corps.

Régions de la colonne vertébrale. — Les cinq régions déjà nommées chez les Reptiles se retrouvent ici (flg. 478) :

1» Les vertèbres cei'vicales (A j9), au moins au nombre de 8, peuvent s'élever à 23 (Oie).

Vatlas a la forme d'un anneau, au milieu duquel passe l'apophyse odontoïde soudée à l'axis.

Les apophyses transverses des autres vertèbres cervicales sont •entièrement soudées avec les côtes qu'elles portent, formant des apophyses styliformes (5) dirigées parallèlement à l'axe de la colonne vertébrale; entre la côte et l'apophyse transverse, tout contre le corps de la vertèbre, est ménagé un orifice, le foramen ■transversarium, où passent l'artère et la veine vertébrales, et I cordon nerveux sympathique.

Enfin, le corps présente à sa partie inférieure, comme che beaucoup de Reptiles, une épine osseuse médiane, bifurquée à son extrémité [2'). Elle forme ainsi deux gouttières, limitées latéralement par les côtes, où passent les carotides.

2° Les vertèbres dorsales [B C), au nombre de 6 à 10, sont fort peu mobiles, et parfois s'ankylosent entre elles partiellement,