CRANE CARTILAGINEUX

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montrent dans la portion ventrale, au-dessous du cerveau (Qg. 485). Deux d'entre elles, les parachordes {pa. cA),sont placées au niveau de la corde dorsale, à droite et à gauche de celle-ci; deux autres sont en avant, ce sont les trabécules [Ir). Ces dernières, écartées l'une de l'autre, circonscrivent un espace désigné sous le nom d'espace pituiiaire {inf).

En même temps, autour des vésicules sensorielles, se forment des capsules cartilagineuses, qui sont par suite au nombre de six (o/, e, au) et qui sont, au début, tout à fait indépendantes des parties précédentes.

Un peu plus tard, les trabécules s'unissent aux parachordes, puis chacune des parties s'unit à sa congénère, en commençant par la région postérieure, et l'ensemble constitue un plancher continu qui supporte le cerveau.

La corde dorsale [ne) pénètre dans la partie postérieure de celte plaque, qui, dans cette région, porte le nom de plaque basilaire. Elle correspond chez l'adulte à la région occipitosphénoïdale. Cette plaque basilaire est disposée autour de la notochorde delà même manière que la couche squeleltogène, aux dépens de la(|uelle se forment, dans le rachis, les arcs neuraux et les corps des vertèbres; mais on n'y distinguejamais de segmentation.

Rappelons que c'est aussi le cas dans le rachis, au début du développement. L'espace pituitaire reste vide de cartilage; il est occupé par du tissu indifTérent, où viendront se loger Yhypophyse et Vinfundibulum.

Quant aux trabécules, elles se sont aussi soudées en une plaque unique, qui se prolonge en avant dans la région nasale, et qui, dans certains cas (Téléostéens, Reptiles sauf Ophidiens, Oiseaux), présente, à sa partie supérieure, une crête verticale destinée à former le scplum inlero7'bilaire.

Fig. 485. — Tête d'uu embryon de Scyl- Hiim canicula. — Vue de la face supérieure de la base du cràue, après l'enlèvement des organes contenus dans la boite crânienne : ne, notochorde; pa.ch, parachordes; /)•, trabécules; ctr, cornes des trabécules ; inf, infundibuliiui ; py, hypophyse; pn, cartilage préuasal; au, capsule auditive; e, œil; ol, capsule nasale; sp, évent; ôr, branchies externes; Cl^, CL,, 1" et 3" fentes branchiales (Parker).

■876 VERTÉliRÉS. — SQUELETTE.

Le crâne jusqu'ici n'a été qu'un support pour le cerveau, il va ■maintenant devenir un organe de protection. A cet effet, les bords ■de la plaque se soulèvent, de façon à donner à l'ensemble l'aspect ■d'une sorte de cuvette, contenant le cerveau (flg. 486). A la partie postérieure de la plaque basilaire, le mouvement se continue, et ■il se forme, autour de la moelle allongée, un anneau complet. Yanneau occipital. Mais, en général, la partie antérieure ne forme ipas, au-dessus du cerveau, une voûte complète. La boîte crânienne ■cartilagineuse reste ouverte, le plafond ne se forme pas. Ce n'est que dans des cas fort rares, chez les Sélaciens par exemple, que la boîte se clôt entièrement. En même temps que se déroule ce jtrocessus, les capsules sensorielles olfactives et auditives se re-

'Fig. 486. — Vue latérale du cràue cartilagiueux d'uu Poulet, au septième jour de l'incubation. — p7i, cartilage prénasal; abi, cartilage alinasal; aie, cartilage aliethmoïde ; elh, ettimoïde ; ps, présphénoïde ou septum iuterorbitaire ; z, nerf optique ; as, alispliénoïde ; y, carré ; pa, palatin ; pg, ptérygoïde; st, étrier; fr, fenêtre ronde; so, sus-occipital; eo, exoccipital; oc, coudyle occipital ; ne, notochorde ; mk, cartilage de xMeckel ; ch, cératohyal; 6/i, basi-liyal ; e6)', c6?', bbr, épi-, cérato- et basi-branctilal (Parker).

'•lient davantage au cartilage crânien, et d'autant plus intimement -que l'animal est plus élevé en organisation. L'incorporation est .particulièrement complète pour les capsules auditives, qui finissent ipar faire absolument corps avec le crâne. Les capsules oculaires irestent au contraire indépendantes, et ce sont elles qui forment lies sclérotiques cartilagineuses.

III. Grane osseux. — Le crâne reste â l'état cartilagineux •chez un certain nombre de types {Cyclosto7nes, Sélaciens, Chondroganoides). Mais dans les groupes supérieurs, il s'ossifie plus •ou moins complètement, et l'ossification est d'autant plus complète que le type est plus élevé. Avant d'entrer dans l'étude de ■cette période, nous devons examiner le squelette du système ■N'iscéi-al.

Squelette viscéhal. — Le squelette viscéral est phylogéné- •liquement plus ancien que le crâne. Nous l'avons rencontré chez

SQUELETTE VISCÉRAL. 877.

[ Amphioxiis, où il présente un remarquable développement. 11 y est constitué par une nombreuse série d'arceaux cartilagineux, allant de la région dorsale à la région ventrale, en suivant les parois du corps.

Chez les Vertébrés, le système est plus réduit. Il n'existe plus que sept arcs viscéraux, qui sont d'autant moins développés qu'ils sont placés plus en arrière (fig. 487).

Le premier, qu'on nomme arc mandibiilaire onaj'c oral{Mn),Yim\le' la bouche. Il est en général adapté à la préhension des aliments.

Les autres arcs sont les arcs post-oraux. Le premier d'entreeux, ou second arc viscéral {By), est l'arc hyoïdien, nommé aussi arc ostéo-lingual k cause de ses relations avec la langue. Les cinq)

Fig. 487. — Tête d'un embrj-ou de Raie de 34 millimètres. — Ci, C^, C3, les-trois vésicules cérébrales; Tr, trabécules; Au, capsule auditive; E, œil; iVa,capsulenas,ile; i¥w, pièce mandibulaire (cartilage deMeckel) ; it/.P/, pièce métaptérygoïde; Pl.Pt, pièce palato-ptérygoïde (palato-carrée) de l'arcmandibulaire ; Hy, arc hyoïdien; Br^, premier arc brauchial; Sp, évent: Cil, première fente brancliiale (Pariver).

derniers arcs viscéraux, entre lesquels s'ouvrent les fentes branchiales, portent le nom d'arcs branchiaux [Br).

Ces arcs sont d'abord continus, et formés d'une baguette latérale légèrement arquée; deux arcs symétriques sont réunis ait côté ventral par une pièce impaire, la pièce basibranchiale ou copula. A un stade plus avancé du développement, ils se divisent de façon à former quatre segments au maximum; énumérons-le& de haut en bas : le segment supérieur ou pharyngo-branchial est attaché k la base du crâne ; puis viennent V épibranchial el le côratobranchial, le plus grand des quatre segments, enfin Vhypobranchial, qui est en rapport avec le segment basibranchial ventral et impair. Il arrive quelquefois que tous les basibranchiaux sesoudent pour former un seul os impair, allongé dans toute la longueur du système viscéral.

Les deux premiers arcs, d'abord semblables aux arcs bran* chiaux, subissent par la suite des modifications en rapport avec leur adaptation spéciale. L'arc mandibulaire n'a pas de basibranchial ; il ne se divise qu'en deux segments, le carré ou suspen-

seur de la mâchoire, et le cartilage de Meckel, qui formera la mâchoire inférieure. Le carré envoie fréquemment en avant un prolongement vers la partie supérieure de la cavité buccale. C'est Vapophyse palatoptérygoïde (fig. 487 et 489, Pl. Pi.), qui forme le plafond de la bouche et peut dans certains cas former la mâchoire supérieure [Cyclostomes, Ganoïdes, une partie des Sélaciens). La partie terminale primitive de l'arc en connexion avec le crâne constitue une apophyse, qu'on nomme apophyse métaplérygoide (Qg. 487, M. Pl.). L'ensemble de ce segment supérieur est désigné souvent sous le nom de palato-carré.

L'arc hyoïdien se divise en trois parties principales : Vhyo-mandAbulaire, qui affecte des rapports avec le palato-carré et le crâne ; le symp lactique, qui n'existe que chez les Poissons osseux, et est relié par un ligament au carré, tout à fait voisin ; V hyoïde vrai, qui peut à son tour se diviser en plusieurs segments : épi-, céimto-, basi-hyal.

Le système viscéral est surtout développé chez les Vertébrés aquatiques, puisqu'il est en rapport avec l'appareil branchial. Chez les Vertébrés aériens, il subit une réduction considérable et s'adapte à de nouvelles fonctions, absolument différentes de ses fonctions originelles.

L'anatomie comparée serait presque impuissante à découvrir ces homologies, tant est grande la modification subie, si l'embryogénie ne venait lui porter aide.

Ossification du crâne. — Arrivons maintenant au crâne osseux. Il remplace, nous l'avons vu, plus ou moins complètement le crâne cartilagineux , par suite de l'apparition de centres d'ossification dans le cartilage. Ces centres entraînent la formation d'ilots osseux, qui ou bien se réunissent les uns aux autres, ou bien restent séparés par du cartilage.

Ces os, qui sont le résultat de l'ossification du cartilage primordial, constituent les os primaires du crâne. Mais d'autres os, sans rapport immédiat avec le cartilage primitif, se joignent aux précédents et compliquent le crâne osseux. Ils résultent du fonctionnement d'une membrane dermique, et ne sont pas préformés à l'état de cartilage. Ce sont des os de membrane, qu'on nomme os secondaires du crâne.

Ces derniers, aussi bien dans l'ontogénie que dans la phylogénie, apparaissent avant les os primaires. Certains types, dont le crâne reste toute la vie à l'état cartilagineux, possèdent des os de membrane [Sélaciens, Dipneustcs, Vrodèles).

Les os de membrane peuvent se diviser en deux groupes : les uns sont placés autour de la bouche; les autres forment plus particulièrement la voûte crânienne.