CERVEAU DES MAMMIFÈRES

léro-externe par un nouveau sillon presque transversal. Ces sillons sont surtout visibles chez les Oiseaux à intelligence développée- (Perroquet, Pie, etc.).

Il n'existe pas d'appareil commissural unissant les deux hémisphères, qui sont simplement juxtaposés. Les lobes olfactifs sont très réduits, et manquent chez quelques Oiseaux.

E. Mammifères. — Avec les Mammifères, nous atteignons 1» dernière étape que présente le développement progressif du cerveau. Mais dans le groupe même, il existe suivant les ordres degrandes différences :

1° L'un des caractères distinctifs du cerveau des Mammifèresest le grand développement de la courbure nucale, au point où le cerveau fait suite cà la moelle ; le bulbe lui-même n'offre rien de

Fig. 600. - Coupe sagittale du cerveau d'un Oiseau {Meleagris Gallopavo) Mêmes lettres que pour la figure 597 (Huxley).

particulier; la fosse rhomboïdale est en général recouverte par le cervelet.

2» Ce dernier atteint un volume énorme. Il se divise nettement en trois lobes, un vermis médian, et deux lobes latéraux ou hémisphères. Ces derniers, encore peu développés dans les types inférieurs {Marsupiaux), acquièrent un volume plus grand à mesure qu on seleve dans la série; chez les Primates, ils constituent la mojeure partie du cervelet, le vermis se réduisant à un simple bourrelet longitudinal. Des lobules accessoires viennent s'ajouter à ces parties : ce sont les flocculi, ou lobules du pneumogastrique et les lobules auriculaires, très développés chez les Marsupiaux les Ronyeurs, les Carnivores, nuls chez l'Homme et l'Éléphant Le cervelet est couvert de sillons et de circonvolutions tantôt en forme de lamelles régulières, tantôt au contraire en forme de lobules contournés dans tous les sens (Chat, Cheval).

1076 VERTEBKÉS. — SYSTÈME NERVEUX.

Le pont de Varole, très peu net chez les Marsupiaux et les Monotrèmes, se développe dans les formes supérieures.

3° Le mésencéphale présente les quatre tubercules quadrijumeaux,m^{^ les postérieurs ne sont pas développés chez les Monotrèmes, plus rapprochés des Reptiles. 11 est à noter que le cerveau moyen se réduit à mesure qu'on s élève dans la série, et cela aux dépens du cerveau antérieur, notamment des couches optiques. Très volumineux chez les Marsupiaux et les Insectivores, les tubercules quadrijumeaux diminuent chez les Ruminants et les Carnivores et sont très petits chez l'Homme.

4° Le thalamencéphale présente les parties ordinaires : troisième ventricule, infundibulum, hypophyse, couches optiques très volumi-

Le plafond est constitué par une mince tnembrane tectrice épendymaire, doublée par les plexus choroïdiens.

Mais tout cet ensemble n'est pas visible, étant recouvert par les parties dépendant du protencéphale.

5° Cette dernière partie du cerveau est de beaucoup la plus caractéristique des Mammifères. Les deux hémisphères qui la forment ont un volume bien plus grand que dans les autres classes. Ils se développent surtout par leur partie postérieure, de façon à recouvrir le reste du cerveau, et, chez l'Homme, ils cachent même la face supérieure du cervelet. Par suite de cet accroissement postérieur, le trou de Monro, qui arrivait, chez les autres Vertébrés, à la partie postérieure du ventricule latéral, est maintenant en avant de celui-ci.

Les corps striés, développés aux Jcpens de la paroi ventrale de ces ventricules, au lieu d'être en avant des couches optiques, sont sur les côtés de celles-ci.

Un des traits capitaux de l'anatomie du cerveau antérieur des Mammifères est la présence de Vappareil commissural qui unit les deux hémisphères.

Dans l'embryon, ils sont simplement juxtaposés, et séparés 1 un de l'autre par un espace, la scissure inter hémisphérique, tapissée par la pie-mère, et couverte par un repli de la dure-mère, la faux du cerveau. Cette scissure s'étend inférieurement jusqu'au plafond du troisième ventricule, et le repli de la pie-mère y vient rejoindre la toile choroïdienne.

Bientôt, les deux hémisphères s'unissent, immédiatement audessus de'la toile choroïdienne, par une commissure qui est le gone cérébral; une autre commissure se forme un peu plus haut, vers le milieu de la scissure, et devient le corps calleux (fig. 601).

La portion de paroi des hémisphères comprise entre ces deux

CERVEAU DES MAMMIFERES.

commissures reste excessivement mince, et forme le septum lucidum, qui sépare les deux ventricules latéraux.

Entre les deux lames du septum, se trouve une petite cavité, qu'on, a improprement appelée le cinquième venlricule. C'est purement une portion de la scissure interhémispbérique qui a été isolée, et qui est encore tapissée intérieurement par une membrane

l'ig. 601. — Coupe frontale d'un embryon humain de deux mois et demi, montrant les hémisphères entièrement séparés : a, point où se formera le tngone cérébral; au-dessus, place du cinquième ventricule (Edingek).

dépendant de la pie-mère, mais qui ne conserve avec celle-ci aucun rapport de continuité.

Le trigone cérébral, plus ancien ontogéniquementque le corps calleux, est aussi plus constant que ce dernier, qui est rudimenlaire chez les Monolràmes et les Marsupiaux.

Enfin un dernier point important est l'apparition des sillons ot des circonvolutions {gyri) h la surface des bétnispiicres. La plus grande variété règne h cet égard parmi les Mammifères, qui suivant que les circonvolutions sont absenlef^on présentes, pourront être lissencéphales ou gyrcncéphalvs.

a078 VERTÉBRÉS. — SYSTÈME NERVEUX.

Il n'est d'ailleurs pas possible de voir dans cette division une -corrélation avec les divers ordres de Mammifères. La lissencéiphalie se produit dans les ordres les plus variés ; on la rencontre • chez l'Ornithorhynque, la Taupe, les Chéiroptères, beaucoup de .Rongeurs, et même parmi les Singes, chez l'Ouistiti. Par contre,

fig. 602. — Coupe sagittale de l'encéphale de l'Homme : — 1, corps calleux; 2, septum liicidum ; 3, Irigoiie cérébral; 4, commissure blanche antérieure; 5, tubercules mamillaires; G, commissure grise; 7, chiasma des nerfs optiques; 8, hypophyse; 9, pont de Varole ; 10, moelle allongée; II, cervelet; 12, quatrième ventricule; 13, pédoncules cerébplleux posterieurs; 14, valvule de Vieussens ; 15, tonte du cervelet; IG, épiphyse ; 17, commissure postérieure; 18, rênes de l'épiphyse (bords épaissis du plafond du troisième ventricule); 19, troisième ventricule; 20, toile choroidieune, doublant le toit épendymaire du troisième ventricule ; 21, trou de Monro; 22, tubercules quadrijumcaux; 23, fente cérébrale de Bichat.

TÉchidné est gyrencéphale. 11 semble d'autre part qu'il n'y ail pas une liaison bien nette entre les circonvolutions et le développement intellectuel de l'animal, le Mouton en a bien plus que le 'Chien.

Le plan même de ces circonvolutions est fort variable, même • dans l'intérieur d'un ordre, et il n'est guère possible de ramener .leur disposition à des règles générales. Les dessins de la figure 603

Fig. 603. — Hémisphères cérébraux de divers Mammifères. — A, Taupe (type lisscncéphale). — B, Renard (type crucial) : a, scissure de Sylvius; b, lobe olfactif; c, sillon crucial; /, If, IH, IV, les quatre circonvolutious primitives. — C, iMouton. La troisième circonvolution priniilivo, simple en

X, se divise en avant (a, b), et en arrière (c, rf), en deux branches.

D, Éléphant: /l, scissure de Sylvius; D, sillon de Rolaudo; p, y, circonvolutions centrales postérieure et antérieure; Cj, Ca, C3, les trois circonvolutions primitives en arrière: D^, D^, D3, leurs prolongements en avant.

en montrent quelques exemples, qui nous dispensent d'insister davantage h cet égard (1).

§ 3. — Nerfs rachidiens.

Les nerfs qui émanent de la moelle épinière sont des nerfs mixtes contenant à la fois des fibres centripètes et des fibres centrifuges- Mais chacun d'eux naît par deux racines : une racine ventrale, formée exclusivement de fibres motrices, une racine dorsale, exclusivement sensitive. Celte dernière présente sur son trajet, un peu avant de s'unir à la racine ventrale, un ganglion appelé ganglion spinal.

Des deux racines, la dorsale apparaît beaucoup plus tôt dans l'ontogénie; avant même que le tube médullaire soit fermé, les racines dorsales se forment aux dépens de l'épiblaste, sur les côtés, mais indépendamment de la gouttière médullaire. Elles se montrent tout d'abord toutes unies les unes aux autres, sous la forme d'un bourrelet, d'une crête longitudinale continue attachée à l'épiblaste (2). Lorsque les replis de la gouttière se sont rejoints sur la ligne médiane, la crête qui a suivi le mouvement vient s'attacher à la région dorsale du tube médullaire. C'est alors la crête neurale de Balfour. Les racines des divers nerfs se séparent alors les unes des autres. Les racines ventrales n'apparaissent que plus tard.

Dans les Vertébrés supérieurs, à partir des Batraciens, le point de sortie des difl'érentes racines est d'une extrême régularité ; les nerfs sont disposés par paires, et les quatre racines qui correspondent à chaque paire sortent de la moelle au même niveau.

Les racines s'unissent avant d'avoir quitté le canal neural de la colonne vertébrale, et les nerfs mixtes qui en résultent sortent du canal par des trous de conjugaison, placés entre les apophyses transverses de deux vertèbres successives.

La disposition n'est pas la même chez les Poissons, et il importe de rappeler que, chez les Cyclostomes, il y a une alternance presque comparable à celle que nous avons signalée chez VAmphoxius: en effet, les racines dorsales naissent toujours entre deux racine^ ventrales; de plus, l'insertion de deux racines dorsales d'une même paire n'est pas placée exactement au même niveau. Les racines sensitives s'unissent aux racines motrices (ventrales) immédiatement postérieures, mais seulement après avoir traversé l'enveloppe de la moelle; le ganglion spinal est lui-même placé en dehors.

(1) BnocA, Anal. comp. des circonvol. cérébrales. Rev. d'Anlhropol., 1878. Circono. des Ongulés cl des Zonoplacenlaires : Krug, Z. W. Z., t. XXXI et XXXIII , 1870-81 ; — dès Carnivores et des Primates; — Fajulions, Beru, 1865; — de Cllomme et des Anthropomorphes: Bischoff, Milnchen, 18G8-1877 ; Ecker, Arch. V. Anthrop., 1. 111. lu. Die Hirnwindungen des Menschen, Braunschweig, 1865.

(2) Beard, Q. J., t. XXVI, 1885.

NERFS RACHIDIENS. 1081

D'ailleurs, il y a simple accolement des deux racines, et non mélange comme plus haut.

La même alternance se retrouve chez les Sélaciens. On peut donc en conclure que c'est la disposition primitive.

Chez les Ganoides, celle alternance disparaît, et les niveaux d'origine des quatre racines d'une même paire tendent à se rapprocher les uns des autres. Mais cette disposition n'est pas atteinte immédiatement, et chez l'Esturgeon, les racines ventrales naissent en avant des racines dorsales ; les racines du côté gauche en avant de celles du côté droit.

Enfin, chez les Téléostéens, la disposition est détinilivement acquise : les quatre racines naissent au même niveau; mais les deux racines d'un même nerf peuvent s'unir soit dans le canal neural lui-même, soit seulement après avoir traversé la gaine de la moelle.

Dans leur disposition générale, les nerfs courent latéralement dans une direction transversale et vont se distribuer dans un domaine nerveux spécial. Mais, en certains points, plusieurs nerfs successifs s'unissent, pour contribuer ensemble h l'innervation de certains organes, en formant ce qu'on appelle des plexus. C'est ce qui a lieu notamment pour l'innervation des membres. Dans les types inférieurs (Sélaciens, Ganoïdes, Dipneustes), l'union des nerfs se fait par l'interniédiaire d'un filet longitudinal, que renforcent, au niveau de chaque nerf, quelques nouvelles nbres.^ C'est le nerf collecteur, qui se rend ensuite dans le membre, s'y ramifie et s'anastomose avec des rameaux venus des paires nerveuses voisines. Dans la Raja clavata, 46 nerfs successifs innervent ainsi le bras. Suivant Gegenbaur, Fiirbringer et Davidofl", r'ette disposition serait due au déplacement subi par le membre aussi bien dans la phylogénie que dans l'ontogénie, d'avant en arrière. De là l'union des nerfs spinaux qui innervaient primitivement les membres avec d'autres situés plus en arrière, au niveau même de la position actuelle des membres.

Chez les Vertébrés plus élevés, il n'existe plus de collecteur nerfs voisms s'unissent par des anastomoses en anses, et c'est de res dernières que partent les nerfs périphériques; quand ceux-ci s anastomosent à leur tour, il y a un plexus.

Les plexus sont trop variables soit dans leur origine, soit dans Ifiurs branches périphériques, pour que nous puissions les étudier ^lans ce traité élémentaire. Nous renvoyons k cet égard aux mémoires spéciaux. On les dislingue d'après leur situalion et leur origine en plexus ceroical , plexus brachial, plexus lombaire (grand nerf crural), plexus sacré (grand nerf sciatique).

VERTÉBRÉS

§ 4. — Nerfs, crâniens.

L'encéphale donne, comme la moelle épinière, naissance à des nerfs, auxquels on donne le nom de nerfs crâniens on céphahques. Il en existe 12 paires, qui sont d'avant en arrière : 1, olfactif;^, optique; 3, moteur oculaire commun {oculomotorius); 4, pathétique {trochléen); 5, trijumeau; Q,7noteur oculaire externe {ahducen<), 7, facial; 8, auditif; 9, g lossopharyngien;iO, pneumogastrique [vagus)\ 11, spinal [accessoire de Willis); 12, grand hypoglosse.

Parallèle des nerfs crâniens et baciiidiens. - La question de l'homologie des nerfs crâniens aux nerfs spinaux est encore discutée (l).

Tandis que certains zoologistes, comme Gegenbadr, Dorun et Hocssa>, considèrent comme absolument identiques tousles métamèresdu corps aussi bien ceux de la tête que ceux du tronc, et par suite admettent une identité absolue entre les nerfs crâniens Ua plupart du moms) et les nerfs rach diens, d'autres au contraire distinguent nettement, au point de riie de la signification morphologique, les segments céphahques e les segments du tionc. Les nerfs cranfens auraient donc dans cette opmion une valeur différente de celle des nerfs spinaux. . ■ i,a

Si nous nous en tenons à l'étude spéciale du système ^^veux périphérique l'embryogénie nous moutre que les premiers débuts du développement sont identiques pour les nerfs crâniens et pour les nerfs rachidiens une crête neurale non segmentée se forme dans l'épiblaste, près du reph qui Xit forme" 1 encéphale, fl y a donc identité originelle entre les deux groupes

Mail^de très bonne heure, des différences se manifestent, qui distinguent de fïconVssez grande les n;rfs crâniens et les nerfs -J^^ïd;-;' /^^^^bTe ait nu leur donner une signification morphologique différente II semble plutôt \oZne de voir là un résultat de la division du travail des organes prlitive°ment identiques se modifiant pour s'adapter a des fonctions

"IT'première de ces différences est l'absence complète de la racine ventraie la racine dorsale est seule représentée, 'ta seconde est plus importante ; elle est liée à la P^^se-e dcaractérisent le plus complètement les métamèrcs céphahques, Ic^ fentes

^Tefnevi spinaux, une fois formés, bourgeonnent en s'enfonçant dans le mésoderme sans emprunter à l'épiblaste d'éléments nouveaux.

lu contraire, dans la région crânienne, se produit une nouvelle cie e énnlstique longitudinale, d'abord continue, puis divisée en segmcu s, chaque nerf crânien vient s'unir à un de ces segments, qui peu a peu quitte [•éprias^c s'enfonce dans le môsoderme et devient m. ganglion cramcn,

^r*£Si^ SueK- ganglion est liée â l'existence d'oi^ancs des seiis péc Lux, ad^'aptés aux fentes branchiales et destinés peut-etre a vérifie!- l'éfat de l'eau avoisinant les branchies et à assurer la fermeture de

queToufvtmns de voir, il résulte, contrairement à l'idée de Gb- CENBAUH qu'il n'y a aucun rapport entre les ganglions spmaux et le ™ion5 crâniens. Les premiers n'existent pas dans les nerfs crâniens, ou Sls°!ipparrissent à un moment, c'est à un état tout à fait rudimentaire et

(1) IIoussAY, Études d'embryologie sur les Vertébrés, II et III. A'. Z. E, 2« série, t. 111, 1890. • ■ ■

PARALLÈLE DES NERFS CRANIENS ET RACHIDIENS. 1083

transitoire (Houssay). Les ganglions crâniens sont au contraire des formations céphaliques spéciales. Toutefois on peut en retrouver les homologues dans le tronc. La crête des ganglions crâniens se continue en eCfet dans cette liernière région; et peu à peu, elle se détache de l'ppiblaste, mais son sort est dilTérent de ce qu'il est dans la tète : 1° Il ne se produit pas de connexion avec les racines dorsales; 2° la crête ne se divise pas en parties séparées, mais reste continue d'un bouta l'autre; 3" ses éléments se différencient non pas en cellules ganglionnaires, mais en fibres nerveuses, et l'ensemble forme le grand nerf latéral destiné à l'innervation de la ligne latérale, représentant sur le tronc les orgaues des sens branchiaux (Beari), Houss.\.y).

Tout nerf crânien typique se divise à partir du ganglion qui lui correspond en quatre rameaux : l'un d'eux, le suprabranchial, met eu communication le ganglion avec l'organe sensoriel dont il tire son origine : deux autres innervent la fente branchiale, l'un en arrière, le rameau posl-branchial; l'autre en avant, beaucoup plus tardif et moins important, le mmeau prébranchial; enfin une quatrième branche innerve la paroi du tube digestif adjacente, le rameau pharyngien (BRAno, van Vijue).

Dans la région du tronc, le rameau suprabranchial persiste seul, pour se rendre aux organes de la ligue latérale; les autres branches disparaissent.

Nous venons de voir que chaque nerf crânien est en rapport avec une fente branchiale.

h& glnssopharyngien (IX) est à cet égard le plus net de tous les nerfs crâniens; il correspond à la première fente branchiale vraie.

hencvl vague ou pneumogastrique (X) doit être considéré comme formé par la coalescence de plusieurs nerfs, correspondant à toutes les autres fentes branchiales; chez les Vertébrés aériens, après la disparition de celles-ci, les rameaux pharyngiens prennent la prédominance, et concourent à l'innervation des parties du tube digestif correspondant à leur domaine primitif, c'està-dire de toute la partie antérieure du tube digestif. Le nerf spinal (XI) n'en est qu'une branche individualisée.

Le facial (VII; est en rapport avec l'évent. D'après Houssay et Beard, ce nerf correspondrait en réalité à deux autres, dont l'antérieur disparaît bien vite.

Le trijumeau (V) est en relation avec la bouche, que, d'après Dourn et Houssay, on devrait considérer comme formée par la coalescence sur la ligne médiane de deux fentes branchiales.

L'auditif (VII!) a été jusqu'ici considéré comme une dépendance et un dédoublement du facial, et correspondrait donc lui aussi à l'évent. Mais d'après les tendances inspirées par les travaux récents (Beard, van Vijhe, DoiiRN, Hoossay), l'oreille elle-même devrait être considérée comme homodyname à un organe branchial et déterminerait un somite dont le nerf auditif ferait partie.

11 en est de même du nerf olfactif {]) qu'on considère souvent comme un iiert spécial sans rapport avec les autres nerfs cn'iniens, mais qui, d'après JMARSIIAI.L BEAnn, Houssay, correspondrait à la première fente branchiale primitive (fente nasale).

Le nerf optique iU) ne peut être assimilé à un nerf crânien ordinaire ; c'est un neri seul de son espèce, qu'on doit considérer comme une dépendance directe du cerveau On a cependant considéré l'œil, ou plutôt le cristallin, comme indiquant la situation d'une fente branchiale dont ferait également partie 1 hypophyse ( Do.irn, Houssay). Mais le nerf correspondant n'est pas le nerf optique; c est le nerfciliaire ou ophthabnique qui s'unit au trijumeau.

Les nerfs des mmclrs de l'œil (III, IV, VI) ne peuvent, dans l'état actuel de la science, être asBi.n.lésâ des nerfs crâniens proprement dits, bien que 1 opinion opposée soit elle-même loin d'être prouvée. Ce qu'on .sait, c',Z^\, pparaissenl fort tard, sur les parties latérales et non sl.r la face dorsale de 1 axe nerveux, et qu ils ne se mettent pas en rapport avec des ganglSas crà-

niens. On a nié, par suite, leur sigoificatiou métamérique et d'autre part on les a considérés comme des racines ventrales. En réalité ce sont là de simples hypothèses vagues et non prouvées.

Quant au dernier nerf, Y hypoglosse (XII), il n'appartient pas réellement à la catégorie des nerfs crâniens proprement dits, il est constitué par la coalescence de plusieurs (3-2) paires de nerfs rachidiens; et en particulier à leurs racines ventrales. Les racines dorsales auraient disparu, mais on an trouve des traces, avec le ganglion correspondant, dans l'embrj'ou de certains Mammifères (Froriep). Dans tous les cas, ce n'est pas à coup sûr, comme on l'a cru, le représentant des racines ventrales des nerfs dont le vague correspond aux racines dorsales.

I. Nerf olfactif. — Le nerf olfactif s'altache à cette portion difTérenciée du cerveau antérieur que nous avons appelée bulbe olfactif. C'est de là que part la racine du nerf. 11 présente un ganglion très net, le ganglion olfactifs qui naît de la même façon que les autres ganglions crâniens, mais ne se détache pas en général de l'épiblaste, et reste en continuité avec lui. Il est appliqué contre le fond de la fossette olfactive (/e?2;e branchiale) et la membrane olfactive représente (?) l'organe branchial. Les nerfs olfactifs qui se répandent dans cette membrane peuvent ou bien partir isolément du ganglion, ou bien présenter une origine commune. Ils représentent le rameau supra-branchial.

II. Nerf optique. — Le nerf optique est une portion du cerveau; c'est le pédoncule qui rattache la vésicule optique (rétine) au cerveau. Les deux nerfs optiques, émergés de la partie ventrale, courent d'abord sur la face ventrale du cerveau, en se rapprochant l'un de l'autre (bandelette optique), se croisent (chiasma) et se rendent enfin à l'œil du côté opposé à, celui oij se trouve la racine. Le chiasma est absolument constant chez les Vertébrés, mais il peut quelquefois être soudé si bien au cerveau, qu'on ne le voit pas à l'œil nu (Cyclostomes, Dipneustes). Le plus souvent, l'entrecroisement est total; toutes les fibres droites vont à l'œil gauclu' et inversement; mais chez un certain nombre de Mammifèrt s (Pf-imates, Chien, Cheval) et chez les Oiseaux (le Pigeon d'après Munk), il n'est que partiel, quelques fibres de droite se continuant après le chiasma dans le nerf optique droit.

Quant au mode suivant lequel se fait le croisement, il varie, soit que les bandelettes optiques se croisent sans se mêler (Poissons), ou quel'une passe dans une boutonnière que présente l'autre (Hareng, etc.), soit que les fibres s'intriquent d'une façon plusou moins complète.

III. IV, VI. Nerfs moteurs de l'œiL. — Nous avons dit plus haut les raisons qui font considérer, par certains auteurs, ces trois nerfs comme diiïérant des autres nerfs crâniens et comme représentant des racines ventrales, sans que rien d'absolu soit à

NEKFS CRANIENS, 108d

cet égarJ démonlré. Leur origine et leurs connexions sont les mêmes dans toute la série des Vertébrés ; l'oculomoteur (III) innerve tous les muscles de l'oeil, sauf le droit externe, innervé par le nerf de la VP paire, et le grand oblique innervé par le pathétique (VII).

Le nerf III est en relation avec le ganglion ophthalmique ou ciliaire, mais cette relation est secondairement acquise, ce ganglion dépendant en effet du nerf ciliaire, ou nerf du troisième somite primitif uni au trijumeau. Les nerfs IV et VI manquent aux Dipneustes (Wiedersheim).

V. Trijumeau. — Le trijumeau est le nerf con^espondant à la fente buccale (4« somite céphalique). C'est un nerf mixte, le plus volumineux des nerfs crâniens. Il naît par deux racines, l'une sensitive dans la corne postérieure de la substance grise du bulbe, l'autre motrice dans la corne antérieure. Ces deux racines se réunissent soit dans la cavité crânienne, soit en dehors de celleci, avant d'arriver au ganglion crânien, leganglion deGasser. Ace point, le nerf se divise en les trois rameaux qui lui ont valu son : nom : l'un se rend à l'orbite [branche ophthalmique) et peut, dans certains cas, se diviser en deux rameaux (Sélaciens, Ganoïdes, Dipneustes); il donne la sensibilité générale à l'œil et aux parties voi-

■ sines, et envoie des fibres sécrétoires à la glande lacrymale; il • est lui aussi en connexion avec le ganglion ciliaire et par là avec i l'oculomoteur.

Les deux autres branches innervent les mâchoires [branches I maxillaires). A signaler l'anastomose très constante de la branche maxillaire inférieure et du facial, connue sous le nom de corde du tympan.

VII et VIII. Facial et auditif. — Le nerf facial et le nerf audi- I tif, que Ion tend aujourd'hui à regarder comme appartenant à ' deux inétamères distincts, ont été longtemps considérés comme I résultant du dédoublement d'une même paire; ils sont en elTet intimement unis à leur base chez beaucoup de Poissons, de Batraciens et de Reptiles.

Cette union est au contraire secondairement acquise. Le facial est primitivement un nerf mixte, mais l'élément moteur ! l'emporte de beaucoup sur l'élément sensilif. Il existe seul chez I les Mammifères. Son ganglion, le gé7iiculé, est assez réduit. Parf fois, il se confond avec le ganglion de Casser. D'ailleurs, il existe

■ de fréquents rapports entre le facial et le trijumeau, rapports [ parfois si étroits qu'on a pu confondre les deux nerfs en un seul.

Le nerf auditif, dont les connexions sont très constantes, est un nerf purement sensitif; son ganglion, comme celui du nerfolfac-

Uf, ne s'enfonce pas dans les téguments; il reste accolé à l'épiblaste, qui, en ce point, forme l'oreille interne, représentant pour Houssay, l'organe sensoriel correspondant à la fente branchiale VI.

IX, X et XI. Glosso-pdaryngien, pneumogastrique et spinal. — Ces trois nerfs sont en général réunis sous le nom de ^row/je rf// vague, h cause de leurs rapports réciproques, et des connexions semblables qu'ils présentent. Leurs branches pharyngiennes prennent en effet une grande importance et leur domaine s'étend sur une étendue considérable en dehors de leurs métamères primitifs (cœur, vessie natatoire, poumon, estomac, etc.). Ces nerfs sont en rapport avec les fentes branchiales : le glosso-pharyngien avec la première, le nerf vague avec toutes les autres: il représente donc la somme de quatre, cinq [Hexanchus], six [Heptanc/ius) ou sept {Petromyzon) nerfs (racines dorsales).

Le glosso-pharyngien reste limité à la langue et au pharynx; son ganglion [g. péh'eux) est très réduit; 11 est à la fois moteur (déglutition) et sensilif (goût, sensibilité générale).

L'origine multiple du nerf vague est en général peu visible chez les animaux adultes. Les ganglions qui correspondent aux divers segments branchiaux sont soudés en un gros ganglion d'où partent les branchies d'innervation des branchies. C'est encore de ce ganghon que part ]e grand 7itr/ latéral qu on peut suivre tout le long du corps, jusqu'à la queue, et qui, d'après Houssay, représente la somme des ganglions homodynames, dans les métamères du tronc, des ganglions crâniens.

Enfin, le nerf vague envoie un rameau viscéral, qui donne à ce nerf une importance extrême dans l'exercice des fonctions de nutrition.

Le nerf spinal, ou nerf accessoire de Willis, n'apparaît qu'à partir des Chéloniens.

Ce n'est pas à proprement parler un nerf indépendant, mais un rameau individualisé du vague, adapté à l'innervation de certains muscles de la ceinture scapulaire.

XII. Grand hypoglosse. — Ce n'est pas un nerf crânien primitif. Chez les Poissons et les Batraciens, il n'a pas à traverser la capsule crânienne. Ce n'est qu'à partir des Reptiles qu'il prend son origine dans le bulbe et traverse le crâne, il n'est donc crânien que secondairement.

§ S. — Système du grand sympathique.

L'appareil nerveux, qu'on dislingue en général sous le nom de

CORPS SURRÉNAUX.

sf/stèine du g^^and sympathique, n'est qu'une portion du système I nerveux périphérique adaptée h l'exercice des fonctions de nu- ! Irition.

Dans le type le plus simple, réalisé chez les Cyclostomes, cha- I que nerf spinal donne au moins une petite branche viscérale, qui ; aboutit à un ganglion situé entre l'aorte et les veines cardinales. I II existe ainsi une double série de ganglions, sans communication : entre eux, et échelonnés du cœur à l'anus ; ils donnent des branches périphériques, qui vont former des plexus sur le cœur, le i foie, etc.

Chez tous les autres Vertébrés, les ganglions sympathiques sont i encore reliés aux ganglions spinaux dont ils dérivent par des I branches, les rameaux communiquants, qu'on doit considérer t comme les origines mêmes du sympathique ; mais en outre cha- . que série est unie en une chaîne continue par un grand nerf lon- Igitudinal, s'étendant d'un bout à l'autre du sympathique.

Le sympathique peut aussi entrer en connexion avec les nerfs ( crâniens ; il s'unit à eux soit en dehors, soit au dedans de la cavité ( crânienne (Anoures). L'union se fait en général au niveau des ! ganglions crâniens, et l'extrémité antérieure coïncide soit avec le ! ganglion de Gasser (Sélaciens, Ghondroganoïdes), soit avec le ! ganglion ciliaire.

Le sympathique donne des nerfs périphériques à fibres sans r myéline, qui vont former des plexus semés de ganglions autour de tous les viscères, et principalement autour des vaisseaux san- . guins (nerfs vaso-moteurs).

Cortps soRHÉNAux. — Ou doit rattacher au système grand sympathique les capsules surrénales, qui sont fixées à l'extrémité antérieure des reins, mais n'ont avec ces organes qu'une relation morphologique assez vague. Leydio a le premier montré leurs connexions avec les ganglions sympathiques, et leur richesse en cellules nerveuses. Chez les Sélaciens, ils sont représentés :

1 1" par une double chaîne de petits corps, disposés métamériquemeut depuis le cœur jusqu'à l'extrémité du cœlomc, et résultant d'un dédoublement des

. ganglions sympathiques voisins ; 2" d'un cordon impair de cellules, issu directement du mésoblaste. Cette dernière portion serait dérivée du prouéphros ; de sorte que les corps surrénaux seraient à la l'ois on connexion avec l'appareil rénal et le système sympathique.

L'élude détaillée de Uiiaun (Arb. Wurzburg, t. V, 1879) montre que les corps surrénaux des Amniotes ont aussi une double origine; mais les deux ébauches se fusionnent et s'intriquent. La substance médullaire, constituée

1 aux dépens des ganglions sympathiques (Mrrsunuai), renferme des cellules ganglionnaires ou tout au moins très analogues aux cellules nerveuses - la substance corticale, formée de cordons de cellules remplies de gouttelettes d'aspect granuleux, dérive du mésoblaste. Chez les Oiseaux, elle envoie des

■ prolongements dans la substance médullaire, qu'elle divise en petits îlots distincts.