CHAPITRE XX

§ 1. Organes du tact (11.

D'une manière générale, une cellule sensorielle, quelle que soit sa situation définitive, n'est autre chose qu'une cellule neuro-épithéliale, généralement en forme de bâtonnet, à laquelle aboutit un filet nerveux, qui a traversé au préalable une cellule ganglionnaire. C'est en d'autres termes une terminaison nerveuse, dont l'origine première est une cellule exodermique. Son extrémité périphérique est surmontée d'une production cuticulaire : cil, poil, cône, bâtonnet, etc. Ces cellules sensorielles se réunissent par groupes plus ou moins nombreux constituant les organes des sens, où sont entremêlés quelques éléments épithéliaux indifférents qui servent de soutien. Cette forme et ce mode d'association sont absolument généraux pour les organes de la vue, de l'ouïe, du goût, et de l'odorat.

Pour ce qui regarde les organes tactiles, l'association de cellules sensorielles et de cellules de soutien se retrouve; mais les cellules sensorielles elles-mêmes sont plus ou moins modifiées : la forme de bâtonnets, dans la définition de laquelle entre la présence des organes cuticulaires, est en corrélation avec l'état d'humidité du milieu ambiant. Cette humidité, toujours réalisée pour les quatre sens sus-nommés, n'existe, pour les cellules tactiles, que dans les animaux aquatiques (ûg. 605 F, 1 ,2). Aussi n'est-ce que chez les Poissons et les Batraciens aquatiques que nous trouverons des cellules tactiles, ne différant du type général que par Vabsence de cellule ganglionnaire basilaire, fait général dans toutes les terminaisons tactiles.

Chez tous les Vertébrés aériens, la dessiccation des téguments empêche le développement des bâtonnets ; la terminaison nerveuse gagne la profondeur, et en même temps, change de nature.

(i) MiiHKEL, U(;ber die Endigutifjen der sensiblen Nerven in dev Haut dcr Wirbellhiere, Rostock, 1880. — llANViiiU, Jlisto'ogie. 188».

ORGANES TACTILES DES POISSONS. 1089 Il n'existe plus de cellule neuro-épilhéliale, le nerf se termine librement sou par un petit renflement ovoïde {boulon terminal) soit par un disque aplati {ménisqve tactil,) , généralement accompagné d une cellule de soutien. Ces terminaisons peuvent aussi être logées à l'intérieur d'une capsule spéciale ; ce sont alors des corpuscules. Nous trouvons en résumé trois groupes de terminaisons tactiles :

1" Les cellules neuro-épithéliales, qui n'existent que chezlesPoissons elles Batraciens aquatiques, et entrent dans la constitution de deux catégories d'organes tactiles, différenciés surtout par la forme de leurs cellules sensorielles : a) les collines nerveuses {JServenhugel), h grosses cellules fusiformes. terminées par une soie ; b) les bourgeons tactiles [Endknospen), à cellules formées dun corps arrondi basilaire. renfermant le noyau et d'un (fireV/p ^"^^ cuticul'aire court

2» Les lernnnaisons libres {boutons terminaux, ménisques tactiles) à° Les corpuscules. '

A. Poissons. - le COLLINES SENSORIELLES. - Lcs orgaues du tact, chez les Poissons, sont toujours constitués par des groupes de cellules neuro-épithéliales en bâtonnets, que nous avons déjà divises en deux catégories: 1» les collines sensorielles: 2» les bourgeons tactiles. '

Les collines sensorielles, dans leur forme la plus simple, sont des groupes de cellules fusiformes, qui se terminent extérieurement par une soie, et se continuent à leur base par un filet ; nerveux. Autour de ces cellules neuro-épithéliales se trouve une ^ couronne de cellules épuhéliales indifférentes, qui sont de simple . cellules de soutènement (flg. 604 A). Ces organes sont plonge > dans 1 epiderme et ne dépassent jamais son niveau

aueloferp"""'' ^'^^^^^"^ P«^^i«tant chez

.quelques Poissons, comme VEpinoche, se complique narfois ■ par la présence d'organes de protection plus efflcac s qSu fois c est un petit tube membrannuK flexihlp r,, ' i ^"^'"I"^i des cellules sensorielles comme un vL. /e r^moe" Iflamme, et s'ouvre librement à son extrémité '

Chez les Ganoïdes, les collines nerveuses sonf Inp.r a ^ •le fond de petits sacs, tapissés d'un 7pit fél um cvU d Idécouverts par Leydlg en différents poi'nts deTtet'

Enfin dans les Sélaciens, les cellules tactiles snm a- : ans de. a„p„u,e,,, p™r„„d.™„t e.,fo„c.e:t s „" .Sn::; ^el d.sposccs par groupes. Elles communiquent avec vZ ..0. p,,r un large tube co.n.un . tou.es i^X^^oZ Ï'T:Z R. Peukier. - Anat. cornp. " '"i-me

groupe, soit par un faisceau de tubes dont chacun correspond à

une ampoule spéciale.

Très fréquemment, les cellules sensorielles sont accompagnées de cellules mucipares, qui sécrètent une abondante gelée visqueuse. Aussi désignait-on autrefois les canaux où elles sont plongées sous le nom de canaux muqueux. Mais il y a d autres fois séparation absolue, et chez la Torpille, par exemple, il existe des vésicules de Savi exclusivement sensorielles et des ampoules de Lorenzini simplement mucipares, tandis que d'autres organes, placés sur la tête, réunissent encore les deux fonctions.

D^ns les cas les plus simples, les collines sensorielles sont isolées les unes des autres et répandues sur tout le corps, bien que plus abondantes sur la tête [Blennius). Mais, même dans ces cas elles tendent à se disposer suivant une ligne latérale courant tout le long des côtés du corps (fig. 604 B), et se continuant sur la tète, conformément au type des Téléostéens, expose

plus bas. .

Chez le Brochet, des sillons revêtus d'un epithehum non sensoriel vont de l'une à l'autre et les relient entre elles. Dans le plus grand nombre des cas, les sillons s'approfondissent et se transforment en canaux continus, au sein desquels sont placées les coUines sensorielles (ûg. 604 D). Ces canaux sont en communication avec l'extérieur par des orifices placés soit directement sur eux, soit sur des canaUcules secondaires. Il est clair que dans ces conditions, il n'existe jamais de tubes protecteurs analogues à ceux que nous avons décrits chez l'Epinoche. ^

Ces canaux sont creusés dans le derme ; ils entaillent les écailles et les os dermiques qu'ils traversent, et qui sont notablement modifiés. Le long du corps, il y en a en généra un seul de chaque côté, suivant d'une extrémité à l'autre la ligne médiane des faces latérales. Mais il peut aussi y en avoir deux ou trois. Les canaux se continuent sur la tête, en se ramifiant suivant un type assez constant, notamment chez les Téléostéens, où se voient en général une ligne sus-orbitaire et une ligne sous-orbitaire, se rejoignant en avant de l'œil; une autre branche s'en va sur la mandibule ; enfin, une commissure dorsale relie les deux systèmes (fig. 604 C).

Chez les SÉLACIENS, le système des canaux a une disposition toute particulière, à cause des ramifications nombreuses et irre- ^ulières qu'il présente. Par contre, tandis que les autres Poissons montrent d'autres collines nerveuses, sporadiquement eparses sur le corps, ces dernières sont rares chez les Sélaciens. Leur forme est d'ailleurs en général très modifiée.

ORGANES TACTILES DES POISSONS. 1091 D'après les recherches de Solger et de Beard, les collines nerveuses sont disposées sur la ligne latérale d'une façon exactement métamérique.

J) p ''a' Tnllî7.^°"'°r et bourgeons terminaux des Vertébrc^s

de soutien ; M nerf; ô^^t^nn^aL' .Sa^p'^^lhé^^^^ = 'V'^'f'

collines sensitives (c) sur les i^p.iiu, u r <^'sposition des

(état dissocié) (MerkI) G mJrt r "''^ '^''-"^'^ ''^V^'' liques de la iC lSalT- // t ^ t'^"' "«"t^'-^"' rameaux cépha-

laire; a, branche Ssv ôrc ;TtaL^I^'°?"''■^;•^' ^'•'^"'^^'^

du canal de la li^ne latér Jr,ir/r (^EnKEL). - D, coupe transversale

a, épithélium cylim, îjt d. iVSs"! ^^^^^^^^^ ''''^^'^^ ^"térieur

à mucus (schématisé diprcfs M^nt, ' F f„ f ^^'"^«"bo^ ; ,7»^ glande (Z') de la langue; e, épiMTZ d^^I^'^^^ ''^^^^ cal.ciforme ^«faisceaux muscula rï r vll,e' ^ , ô-'r ^'"'^^"'^ ' ^erme; papille; .Y, nerfs ; 6, bou gein^rS u' r .1 ni la cipales modifications des terrni ilîo, ; ri ^ muqueuse. - F, prin- Piriforme ciliée des collin s sensi iv^ ^« •• «pilule

geons nerveux; 3, ménisque tactU ; p ârm ' ^tile t mémsques ; 5. terminaison en bouton ' 6 Kinlnn 7 " P'"^''^"" Pacmi (iVlERKELj. ' ^' '«^^minaison des corpuscules de

Chaque zoonite présente une colline ou un groupe de ces organes. Pour Beard, les organes de la ligne latérale ne se développeraient d'abord que dans la région branchifère. A chaque fente branchiale correspondrait un organe sensoriel. De la le nom de branchial sensé organ qu'il leur a donné. Ce n est que secondairement qu'ils s'étendent aux autres segments. Le rôle de ces organes n'est d'ailleurs pas exactement connu. Mais il semble se ramener simplement à la sensibilité générale.

2° Bourgeons sensitifs. — Ce second type d'organes tactiles diffère du précédent par sa structure histologique; les cellules sensorielles y sont dépourvues de soies. De plus, tandis que les collines sensorielles sont au niveau même de la peau, les bourgeons sensitifs s'élèvent au-dessus de sa surface, sous forme de papilles ou de boutons.

Très fréquemment, les cellules nerveuses sont beaucoup plus courtes que les cellules de soutien périphériques; delà une forme de coupe qui avait conduit F.-E. Schullze à adopter le nom trop peu général de corpuscules cyalhiformes. Ils ne se réunissent jamais en lignes ou en groupes. Ils peuvent être répandus sur les points les plus divers du corps ; mais ils se concentrent souvent sur des organes spéciaux et notamment sur les lèvres et dans les parois de la bouche (Lophobranches). Ils sont particulièrement nombreux sur les barbillons les filaments pêcheurs des Blennies et des Baudroies, les rayons' antérieurs des nageoires des Trigles, isolés du reste de l'organe, etc. Ils manquent rarement tout à fait [Muyil).

B Batraciens. — Chez tous les Batraciens aquatiques, les organes que nous venons de décrire chez les Poissons se retrou- • vent intégralement. Trois lignes latérales existent chez toutes les larves et persistent à l'état adulte chez les Pérenni branche Mais les collines sensorielles sont à fleur de peau et ne sont iamais incluses dans des canaux, comme chez les Poissons. D anrès Merkel et Wiedersheim, elles auraient pour rôle d'apprécier non pas les propriétés chimiques de l'eau, mais ses mouvements ondulatoires. Sur la tète deVFpicrium glulinosum, D. et P. Sarrasin ont décrit des organes en forme de bouteille, tapissés par des cellules neuro-épithéliales et contenant un corps claviforme • ils forment le passage entre les collines sensorielles et les olocystes. Il est bon de rappeler à ce propos que, d'après Beard, l'oreille ne serait qu'un organe sensoriel branchial

modilié. . , .

Chez les Batraciens terrestres, les colhnes nerveuses s enfoncent dans la peau et disparaissent.

ig. 60o. - Terminaisons libres et corpuscules de la peau des Vertébrés. — A, terminaisons nerveuses en boutons intra-épidermiques dans la peau du doigt d un enfant (chlorure d'or) : N, nerf; D, derme; m, 'couche de Ma-

pighi; g couche granuleuse; c, couche cornée; bt, boutons terminaux . ThÎS; 7 ^'^"/^q'^es tactiles du groin du Porc; mt, ménisques ; e, cellules tactiles de soutien); e, cellules épidermiques {RxmivA - C, corpuscule tactile de la langue du Druaut {EmLrua hortulana) : a, cellules tactiles entre lesquelles le nerf vieut se terminer en ménisques (IVIERKEL). — D, corpuscule tactile du bec du Canard vu de proûl- D' le mémo vu de face : ;Y, nerf; dt, di.quc tactile; c, cellule de soutien iv r7""V~" ' '^"'■P^^c^'f de la langue du Canard, avec quatre cellules et trois disques; mêmes lettres (Ranvieh). - F, Corpuscule tactile (de Meissncr) dans la face palmaire de l'index d'un homme : N nerf « ter mmaisons nerveuses au milieu de cellules de soutien (Ranvieu).-Ig' corpuscuh claviforme du bec du Canard : ca, cylindre-axe ; bl, son bouton terminal ; ,7 gaine de Schwann;,^,, névrilômo (gaîue de llenle) s'éuaississant pour former la capsule qui se divise en doux zones (i, l), formées de lamelles avec des cellules [c) (CAmuÈHE). H, corpuscub de Pacini du mésentère du Chat; A gaine de llenle, s'épaississaut pour fonner la S V' n '"'°7f"' '^'"^ ''^ ^"'"'^ myéline; massue cen-

erminfùx (ZTx 1^^ "^'""^^^ ''"^'^'^ '^'-^^ ^onlon.

Les bourgeons sensilifs sont, comme chez les Dipneusles, localisés dans la bouche. Ils deviennent les papilles du goût, et seront étudiés tout à l'heure.

A la place de ces cellules neuro-épithéliales apparaît un nouveau type de terminaisons nerveuses. Ce sont des ménisques tactiles, surmontés chacun par une cellule épithéliale {cellule tactile) et analogues à ceux de la figure 605 B.

Ils forment de petits groupes, faciles à observer surtout chez les Anoures, et qu'on peut appeler plaques tactiles. Les plus grosses de ces plaques forment des saillies à la surface de la peau. Ces groupes se trouvent sur tout le corps, mais surtout sur le dos et sur les pattes postérieures. Au-dessus des cellules, la cuticule épidermique passe sans s'interrompre.

On trouve encore, chez les Anoures, des terminaisons libres en boutons semblables à celles de la figure 605 A {bt) et localisées sur les lèvres et les pouces.

C. Amniotes. — Les cellules neuro-épithéliales que nous avons trouvées chez les Poissons et les Batraciens aquatiques ne se retrouvent plus chez les Vertébrés aériens, en tant qu'organes tactiles ; il n'y existe ni collines sensorielles ni bourgeons tactiles. Les seules terminaisons tactiles sont les terminaisons libres et les corpuscules.

1° Les terminaisons libres les plus simples sont les boutons terminaux inlra-épidermiques. Les fibres nerveuses, réduites à leur cylindre-axe, pénètrent dans la couche de Malpighi et s'y terminent par un petit renflement (fig. 605 k,bt). Le plus souvent, ces boutons sont isolés et épars au milieu des cellules épilhéliales ; mais quelquefois ils se disposent en groupes, constituant de véritables organes tactiles. Tantôt ils tapissent des cupules creusées dans l'épiderme (groin de la Taupe), tantôt ils forment des chevilles cylindriques qui s'enfoncent dans le derme (museau du Hérisson).

Ces terminaisons existent chez les Oiseaux et les Reptiles, mais semblent strictement localisées, notamment sur la cornée, et sur les lèvres des Reptiles.

Le second type de terminaisons libres est celui des ménisques tactiles, également intra-épidermiques, très fréquents chez les Reptiles où ils forment parfois des plaques tactiles. Parmi les Mammifères, on les trouve dans le groin du Porc, et dans le museau de beaucoup d'autres types, notamment de la Taupe (flg. 605 B). Chez rHomme,Mls existent dans diverses régions de la peau, et peuvent même être intra-dermiques.

Quand le nerf tactile pénètre dans l'épiderme, ses fibres se

CORPUSCULES NERVEUX. JOOb

divisent et perdent leur myéline. Elles viennent enfin s'appliquer contre des cellules (cellules tactiles) au-dessous desquelles elles s'aplatissent en une sorte de cupule. Il n'y a d'ailleurs ,entre les cellules et les ménisques qu'un rapport d'apposition ; ce sont des cellules de soutènement et non pas des cellules ganglionnaires terminales, comme l'avait cru Merkel,

2° La plupart des terminaisons tactiles des Vertébrés aériens, consistent en corpuscules nerveux, logés dans les papilles du derme, et surtout développés chez les Oiseaux et les Mammifères Ils sont en définitive constitués par un certain nombre de terminaisons libres (boutons ou ménisques), associées à des cellules de soutènement, et le tout est entouré par une capsule fibreuse conjonctive, doublée intérieurement par un endothélium. Ce sont désormais des organes tactiles parfaitement individualisés, lien existedeuxespèces.quisedislinguent surtout par leur position: i° Les uns sont situés dans le derme même. Les plus simples ont été étudiés par Ranvier dans le bec du Canard, du Cygne et de l'Oie. Ils sont formés par des cellulss (Qg. 605 D et D'), deux, trois ou plus, qui ne sont que des cellules de soutènement. Le nerf, à son arrivée au corpuscule, se modifie; la gaine de Henle s'étend à la surface et se confond avec la capsule. Le cylindreaxe et la gaine de Schwann pénètrent à l'intérieur, et viennent se placer entre les cellules de soutien en formant à-esdisques tactiles.

Les corpuscules de Meissner des Mammifères (flg. 605 F) sont une forme dérivée de ce type, très répandue dans la peau de la plupart des groupes, et reliée au type le plus simple par toute une série d'intermédiaires (fig. 605 G).

2" Les corpuscules de Valer ou de Pacini sont plongés dans le tissu conjonclif sous-dermique; on les rencontre chez les Plagiotrèmes, les Oiseaux et les Mammifères : ce sont des corps ovoïdes de 1 à 4 millimètres, limités extérieurement par une épaisse enveloppe, formée de couches superposées, et en continuité avec le périnèvre (fig. 603 H).

Le nerf afférent garde sa myéline jusqu'à son entrée dans la massue centrale où pénètre seul le cylindre-axe. La massue n'est autre chose qu'une gaine de cellules de soutènement existant quelquefois seules, mais le plus souvent incluses dans une masse fibrillaire. Ces corpuscules se rencontrent non seulement dans la peau, mais dans le mésentère, et surtout au point d'union des tendons et des muscles. Ce sont les organes du sens de la pression (coîitact fort) (1).

(1) Les corpuscules de Krause ne sont que des variétés dece type à cansulo cnmce, et a massue très renflée, à peu près remplie de cellules pd^tlrTues^

3° Poils tactiles. — Chez beaucoup de Mammifères, l'exercice du tact se fait indirectement par des poils tactiles, qui agissent comme des leviers de transmission sur des ménisques et des boutons tactiles, cerclés à l'intérieur de leur follicule.

A l'intérieur de cet anneau de terminaisons nerveuses, se trouve un anneau vasculaire volumineux, qui fonctionne comme un tissu érectile, et qui peut, par réflexe, appliquer fortement l'anneau nerveux contre le poil, dont les moindres oscillations sont alors perçues.

On peut citer comme exemple, les moustaches du Chat, les poils du groin du Porc et de la Taupe, et surtout ceux de l'aile des Chéiroptères, qui leur permettent de voler dans l'obscurité, sans le secours des yeux.

§ 2. — Organes du goût.

Nous connaissons déjà l'origine phylétique des terminaisons gustatives. Elles dérivent des bourgeons sensitifs, répandus che^ les Poissons sur tout le corps, et dont elles ne diffèrent hislologiquement par aucun caractère. 11 y a simplement localisation dans la cavité buccale et spécialisation physiologique.

A partir des Batraciens, on n'en rencontre jamais que dans la bouche. C'est du reste le cas de beaucoup de Poissons ; chez le plus grand nombre, les organes du goût se différencient des autres bourgeons parla forme un peu spéciale des cellules senso rielles (Sélaciens).

Chez les Batraciens, les bourgeons du goût peuvent exister dans toutes les régions des parois buccales ; mais plus haut ils tendent à se localiser sur la langue, qui devient l'organe du goût proprement dit. Déjà chez les Batraciens, la langue est différenciée à ce point de vue : les bourgeons s'y disposent en effet en particulier sur des papilles fongiformes, et ils prennent l'aspect de disques longs et aplatis.

Les bourgeons du goût sont plus localisés chez les Reptiles, où ils couvrent la langue, et forment en outre deux rangées médianes sur la mâchoire supérieure et une sur l'inférieure {Sauriens et Crocodiliens). Ils disparaissent chez les Serpents et les Oiseaux, où les parois buccales ne présentent que des corpuscules tactiles.

Chez les Mammifères enfin, c'est surtout sur la langue que sont développés les bourgeons du goût, où ils couvrent les replis foliés, rides transversales placées vers la base de la langue, les papilles caliçiformes (fig. 604 E) et les papilles fongiformes, connues du lecteur par l'anatomie humaine. Mais on trouve d'au-