ORGANES DE L'ODORAT

très bourgeons disséminés sur le palais, l'épigloUc et même dans le larynx.

On voit en résumé que le sens du goût est primitivement généralisé, et ne se localise que secondairement, — si toutefois il est possible, d'après l'identité de structure, de comparer les bourgeons du goût aux bourgeons sensitifs des Poissons. — Il n'y a par suite pas lieu de s'étonner s'il n'existe pas de nerfs spéciaux du goût. Chez les Vertébrés supérieurs, les bourgeons sont innervés par le glosso-pharyngien, et peut-être par le grand nerf lingual, branche du trijumeau.

§ 3. — Organes de Vodorat.

Terminaisons nerveuses olfactives. — Les terminaisons nerveuses olfactives présentent dans toute la série des Vertébrés une constance de forme presque absolue. Elles sont présentes dans tous les groupes, et sont localisées dans des cavités spéciales, les fosses nasales, s'ouvrant à l'extérieur par des orifices, les narines, toujours situés en avant des yeux.

En forme de sacs sans issue intérieure chez les Poissons, elles communiquent, chez tous les Vertébrés aériens à partir des DiPNEUsTES, avec la cavité buccale. Elles servent alors de passage à l'air inspiré, et cette situation sur le trajet du courant d'air qui entraîne avec lui les particules odorantes, est essentiellement favorable à l'exercice de l'olfaction.

Structure histologique de la paroi des fosses nasales. — Le revêtement] épithélial des fosses nasales comprend des cellules de deux sortes : les unes sont de simples cellules épithéliales cylindriques, servant de soutènement; les autres sont les terminaisons nerveuses, les cellules olfactives (fig. 608 B) ; elles présentent un corps ovoïde basilaire, contenant le noyau, et se terminent vers l'extérieuf par un filament mince, tandis que la base est en relation avec un ûlet nerveux.

Chacune se continue par un bâtonnet cuticulaire que couronne chez les Batraciens un bouquet de cils, se mouvant lentement dans tous les sens (Ranvier).

Chez quelques Poissons et quelques Urodèles (Brochet, Salamandre, etc.), elles se rassemblent en groupes, formant ainsi des corpuscules olfactifs, épars au milieu de l'épithélium de la muqueuse.

Chez les Vertébrés aériens, des glandes utriculaires (Batraciens) ou tubulaires (Mammifères) maintiennent la muqueuse olfactive constamment humide.

Maintenant que nous sommes fixés sur celte constitution hislologique, il nous reste à examiner la disposition anatomique des fosses nasales dans les divers groupes de Vertébrés.

A. Poissons. — Sauf chez les Dipneustes, les fosses nasales des Poissons sont des cavités tout à fait indépendantes, et communiquant seulement avec l'extérieur (fig. 607 A et B).

Les narines sont placées sur le front, en avant des yeux, souvent à l'extrémité même du museau, chez les Téléostéens et les Ganoïdes (A); chez les Sélaciens au contraire (B), elles se trouvent au-dessous du museau, en général très près des angles de la bouche et espacées l'une de l'autre.

Elles sont en général paires. Chez les Cyclostomes seuls, il existe une narine et une fosse nasale impaires sur la ligne médiane.

C'est là certainement une disposition secondairement acquise, comme le prouve la présence de deux nerfs olfactifs. D'ailleurs, la cavité elle-même offre une cloison incomplète, dans le plan sagittal, plus développée chez VAmmocèie que dans la Lamproie adulte. Il faut donc admettre que le septum médian, complet primitivement, comme il le reste chez les autres Poissons, a subi chez l'Ammocèteun commencement de régression, qui s'accroîtra encore chez la Lamproie. Chose remarquable! tandis que chez les Poissons plus élevés, les fosses nasales n'ont aucune communication avec la bouche, les Cyclostomes rappellent au contraire la disposition que nous allons trouver chez tous les Vertébrés plus élevés.

Chez les Mijxines, à tant d'égards les plus inférieurs des Cyclostomes, la cavité des narines communique, par un long canal, avec la bouche. Chez les Lamproies, le canal existe, mais il n'arrive pas jusqu'à la bouche, et se termine en cul-de-sac avant d'avoir atteint cette cavité.

Cette disposition, d'après les recherches de Dohrn et de Milnes Marshall, doit être considérée comme primitive, tandis que la fosse nasale en culde-sac des Téléostéens est un fait secondairement acquis.

D'ailleurs, chez les Sélaciens eux-mômcs, un canal incomplet, un sillon profond, va de la narine à la commissure des lèvres voisine. C'est une communication réelle au point de vue morphologique. La conclusion de Dohrn s'impose d'ailleurs, si, comme semblent l'indiquer les recherches les plus récentes, la fosse nasale est une fente branchiale modiûée.

Parfois, le sac nasal se termine en cul-de-sac à son extrémité postérieure (Sélaciens, un certain nombre de Téléostéens). Mais chez tous les Ganoïdes et la grande majorité des Poissons osseux, chaque fosse nasale est en réalité un canal s'ouvrant à l'extérieur par deux orifices, de configuration et de position très diverses (fig. G07 A). Chez le Polyplerus et chez quelques Téléostéens

FOSSES NASALES DES BATRACIENS. 1099 {Gadus Iota), la disposition est toute spéciale, les deux orifices de chaque fosse nasale sont très éloignés : le postérieur est recouvert par une sorte d'opercule membraneux; l'antérieur s'ouvre au sommet d'un tentacule, placé presque au bout du museau (1).

La fossette nasale est en général entourée par une capsule squelettique, qui s'unit au crâne primordial.

La muqueuse forme sur ses parois des replis saillants, le plus souvent localisés dans le fond, et affectant des dispositions variables suivant les groupes. Ces replis, qui sont soutenus seulement par du tissu fibreux, sont particuliers aux Poissons et ne se retrouvent ensuite que chez les Urodèles; ils sont destinés à augmenter la surface olfactive. Chez les TéléosLéens seuls il existe des lamelles osseuses, saillantes sur les parois de la capsule, mais fort peu développées.

B. Batraciens. — Chez les Batraciens s'établit d'une façon définitive la communication des fosses nasales et de la bouche (flg. 607 C). Dés ce moment, elle persiste sans exception. Mais l'orifice interne est ici rapproché de l'entrée de la bouche.

Chez les Pérennibranches, les parois des fosses nasales présentent, comme chez les Poissons, des replis formés uniquement par la muqueuse.

Dans les autres Batraciens, et chez les Vertébrés plus élevés, il se constitue sur les parois latérales externes de la capsule nasale, des replis osseux que recouvre la muqueuse, et qui augmentent la surface olfactive. Ces lamelles, cartilagineuses ou osseuses (Gymnophiones), reçoivent le nom de cornets du nez. Peu développées chez les Urodèles (Gg. 608 A), elles le sont bien davantage chez les Anoures.

Même dans les cas les plus simples, il existe un repli partant des parois latérales et s'avançant vers le septum médian. Ce repli, qu'on appelle le cornet principal, divise la cavité en deux rampes parallèles superposées : la supérieure porte le nom de rampe olfactive {F), l'autre peut être appelée rampe maxillaire {M).

Chez les Urodèles, elles communiquent largement entre elles, le cornet n'atteignant pas le septum médian.

Chez les Anoures, au contraire, elles ne sont en relation que par un très petit orifice (fig. 608 B). La division du travail est plus grande, la rampe supérieure est plus spécialement olfactive l'inférieure servant uniquement au passage des gaz de la respiration; c'est à cette dernière que correspondent les arrière-na-

(1) L'appareil olfactif du Polyplerus est d'ailleurs heaucoup plus comphqué que celui des autres Poissons dont il s'cIoiLme notabiemonKv^fr ^ ce su et W.edersheini. Vergl. Anal, der WirbeltMefe) ^^oir A

rines. La chambre supérieure est de beaucoiip la plus développée, tandis que la chambre inférieure est fort réduite . En général, elle se subdivise encore en deux rampes placées côte à côte, ce qui porte à trois, parfois même à quatre (fig. 608 B, /e, fs, jl, fi), les conduits de chaque fosse nasale chez les Anoures.

Chez tous les Batraciens, à l'appareil nasal se joignent des glandes spéciales, qui se déversent dans les fosses nasales ou dans la cavité buccale, et peuvent occuper diverses positions.

Les premières seules nous intéressent ici; leur rôle est de maintenir humide l'épithélium nasal, condition indispensalïle à l'exercice de l'olfaction. Ces glandes étaient inutiles chez les Poissons, dont l'épithélium est constamment mouillé par le milieu ambiant.

Chez les Anoures, cet appareil lubrifiant se compose, non seulement de deux grosses glandes, comme chez les Urodèles, mais d'une multitude de petites glandes éparses dans la muqueuse, les glandes de Butvniann.

C. Reptiles. — Les fosses nasales des Reptiles ne diffèrent pas essentiellement de celles des Batraciens. Les seules différences sont l'ouverture plus éloignée en arrière des arrière-narines dans la bouche, et en second heu la division des fosses nasales en deux cavités successives : l'une externe, le vestibule; l'autre interne ets'ouvrant dans la bouche, la cavité olfactive proprement dite (fig. 607 D). Ces deux chambres communiquent par un étroit canal.

Le vestibule ne présente ni glandes, ni terminaisons nerveuses spéciales. 11 ne joue donc aucun rôle dans l'olfaction. Cette fonction est dévolue uniquement à la chambre interne. Les parois de celle-ci sont relativement très simples , et il existe, en général, un cornet unique, horizontal, partant delà paroi externe, mais n'atteignant pas le seplum nasal (Qg. 608 C, C). Il est homologue au cornet principal des Batraciens, et divise comme lui la chambre olfactive en deux cavités superposées, confondues au voisinage de la cloison médiane, dont l'inférieure {M) s'ouvre dans la bouche par les arrière-narines {AN).

Chez les Tortues marines, cette disposition s'accentue encore ; le cornet atteint le septum mklian, mais reste incomplet en plusieurs endroits (fig. 608 D). De la sorte, la cavité nasale est

Fig. 606. — A, cellule de soutien ; B, cellule olfactive de la m uqueuse nasale d'un Mouton.