DIGESTION

qui battent puissamment l'eau ambiante, et déterminent un tourbillon, qui pousse dans l'œsophage les matières solides suspendues dans le liquide. L'eau presse sur le protoplasma placé au fond de l'œsophage, le déprime, et bientôt les bords de la dépression ainsi produite s'afTrontent de nouveau, en englobant une goutte d'eau, tenant en suspension des particules. Celles-ci sont donc encorè placées au milieu d'une vacuole hyaline qu'Ehrenbergavait crue permanente et avait prise pour un estomac. Plusieurs de ces vésicules se forment successivement. Dans certaines espèces, elles se répandent au hasard dans la masse protoplasmique; mais dans d'autres, perfectionnées à ce point de vue, elles suivent un chemin sensiblement régulier et constant. Trompé par cette dernière observation, Ehrenberg avait cru pouvoir décrire un appareil digestif, avec une série d'estomacs successifs. Il n'en est rien, les vésicules sont toujours transitoires.

Dans tous les cas observés par Le Dantec, les vésicules sont le siège de la sécrétion d'un acide fort, qui paraît le même pour toutes les espèces, mais dont la production est plus ou moins rapide. Il se produit en même temps une ou plusieurs diastases, qui digèrentlesalbuminoïdes.brunissentla chlorophylle, mais n'ont aucune action sur les graisses ni même sur l'amidon.

L'éjection des vacuoles et des résidus est chez les Amibes un phénomène Fig. 5G. - Sbjhnychia myiipurement physique et accidentel ; elle Ehrb. — a, péristome;

se fait aussi par un point quelconque.

Au contraire, chez les Infusoires, les résidus sont toujours expulsés en un point déterminé, où se manifeste, au momentde leur passage, un orifice, auquel on donne le nom d'a«Ms. Il n'est pas visible en dehors de l'évacuation des résidus. Il n'y a d'exception que pour un parasite Ilypotriche, le Nyclotherus, et quelques autres, qui possèdent un vrai rectum tapissé par la cuticule.

L'anus est généralement postérieur et terminal, latéral chez le Àfenfor. Chez les Vorlicelles (Qg. Si) il débouche dans le vestibule où s'ouvre également l'œsophage.

c, uucléus; b, vacuole contractile (Stein).

. Maupas a distingué sous le nom d'Jnfusoires capteurs un certain nombre d'Infusoires, mieux organisés que leurs congénères, au point de vue de la préhension des aliments. Leur bouche est dépourvue d'appendices vibratiles spéciaux, et ils sont remplacés par des appareils de préhension de nature diverse, des lèvres mobiles [Ophryoglena, Glaucoma, Leucophrys), une armature œsophagienne [Chilodon, Nassula, Prorodori) ou des trichocystes. Tandis que les autres Protozoaires ingèrent les substances solides quelles qu'elles soient, nutritives ou non, les Capteurs ne saisissent que les proies qui leur conviennent.

Il y a également un choix très net des aliments chez les Acinétiens où la digestion se fait simplement par succion, à l'aide des ventouses qui terminent les tentacules. Toute la matière assimilable que contenait la proie suit le tentacule, sous forme d'un courant granuleux qui aboutit dans le corps, et se mélange au protoplasma.

Chez tous les Protozoaires, les substances alimentaires, une fois incorporées, sont réparties dans toutes les parties du corps, par les mouvements intérieurs du protoplasma, qui s'observent facilement, grâce aux granulations qu'il renferme. C'est là une véritable circulation. Il peut même arriver que les courants suivent une voie déterminée et constante. Mais on n'a jamais évidemment rencontré la moindre trace de lacunes régulières.

Vacuole contractile (1). — On rencontre très généralement chez les Protozoaires de petites vésicules ou vacuoles, pleines de liquide, animées de battements rythmiques. Ce sont les vacuùles contractiles. Elles sont en général sphériques et présentent des alternatives de contraction et de dilatation souvent très régulières. On a pu quelquefois même y distinguer une paroi propre, hyaline. Elles présentent d'ailleurs, suivant les espèces, les plus grandes variations. Tantôt les battements sont fréquents, tçintôt au contraire ils sont d'une lenteur si grande, surtout chez les espèces marines, que la vacuole semble à peine pulsatile. Elles sont o-énéralement périphériques, au point de faire saillie dans certains cas à la surface du corps {Aclinophrys). Elles existent déjà chez les Amibes mais leur présence n'est absolument constante dans aucun groupe Chez les Foraminifères elles sont très rares et peuventmanquer même chez les Infusoires. Toutefois ceux-ci en possèdent généralement une ; il peut, dans certains cas, s'en trouver bien davantage et, dans les Prorodon par exemple, il en existe une centaine. Elles s'ont dans ce cas régulièrement espacées dans l'ectosarc. Le plus souvent, la vésicule contractile est en connexion avec

(1) WnzÉsNiowsKi, Z. yV. Z.,i- XXIX,

REPRODUCTION. lia

un système de canaux rayonnant clans tous les sens, et donnant à la vésicule une forme étoilée (fig. 55). Ils sont très peu . constants, dépourvus de parois propres, n'apparaissent qu'après lasystole et disparaissent totalement ensuite.

Les fonctions de la vésicule sont assez obscures. Elle joue très probablement un triple rôle ; par l'eau qu'elle lance continuellement dans le corps, elle contribue à coup sûr à créer les courants qui se manifestent dans la masse proloplasmique, et par suite à. répandre dans tout le corps les substances nutritives et l'oxygène fourni par l'eau ambiante. Ce serait donc un organe circulatoire, mais son rôle principal semble être l'excrétion. Le liquide qu'elle contient est en général chargé de matières étrangères, et on a pu constater dans certains cas, qu'il s'échappait à l'extérieur par un canal particulier, lui-même transitoire, dont l'orifice externe est, au repos, tout à fait invisible. Cependant lorsque la cuticule est très épaisse, le pore reste permanent. Chez les Stentors et les Vorticelles, il aboutit dans le vestibule commun à l'œsophage et à l'anus. Malgré tout, de nouvelles recherches sont nécessaires pour établir ces divers rôles.

Enkystement. — Très fréquemment, les Protozoaires, à de certaines périodes de leur existence, passent à l'état de vie latente, en se sécrétant une enveloppe chitineuse dure, qu'on appelle un kijsle. Cet enkystement peut se produire avant les phénomènes de reproduction, et sous ce rapport ils seront étudiés tout à l'heure. Mais il peut arriver aussi qu'il ait lieu .sous l'influence de causes tout autres, par exemple dans des conditions d'existence défavorables ou dans les moments où s'opère la digestion. Ce fait s'observe surtout chez les Amibes et chez les Protozoaires Corliqués. On ne l'a pas signalé chez les Foraminifères ni chez les Radiolaires. Au moment de l'enkystement, tous les organes, péristome, cils, flagellums, etc., disparaissent, et il se sécrète un kyste, le plus souvent sphéroïdal, orné de rides et de papilles. Les animaux peuvent y vivre plusieurs années à l'état de vie ralentie.

§ 'î. — Reproduction.

Les Protozoaires n'ont pas, à proprement parler, d'organes reproducteurs. Ils peuvent se reproduire par trois procédés : par division, par hourgeonnement, par sporulation.

Dans le premier cas, une conslriction sépare le corps en deux moitiés, et chacune d'elles devient un nouvel individu, par reconstitution des parties qui lui manquent; les deux individus formés sont é(|uivalents,et il n'est pas possible de distinguer un individu générateur d'un individu procréé.

R. PEnniEn. — Anat. comp. 8

Dans le bourgeonnement, l'individu reste entier, mais produit sur un de ses points un nouvel être qui se fait totalement aux dépens du premier. Il y a dans ce cas lieu de distinguer le parent, de l'individu qu'il a engendré.

Enfin la formation de spores consiste en la fragmentation du protoplasma en corps très petits, souvent nombreux, tantôt nus, tantôt entourés d'une membrane; chacun d'eux, après avoir passé par une phase de repos absolu, se transforme, après un certain laps de temps, en un nouvel être. Ce mode est bien distinct des deux précédents, bien qu'il procède en quelques points de l'un et de l'autre.

Dans tous les cas, le noyau et le paranucléus jouent un grand rôle dans la reproduction. On les a même considérés comme représentant le premier l'organe femelle, le second l'organe mâle. Mais une telle assimilation est impossible, et on ne peut assigner aux Protozoaires aucune différenciation sexuelle.

Très fréquemment on a pu observer que le travail reproducteur était précédé d'une conjugaison, c'est-à-dire de l'union temporaire ou permanente de deux individus. Dans le dernier cas, l'un d'eux est complètement assimilé à l'autre; dans le premier, après un échange de substance entre les deux individus, ils se séparent, et se reproduisent alors par division.

Il nous reste à examiner maintenant les points particuliers à chacune des classes de Protozoaires.

Reproduction des amibes et des foraminifères. — Le seul procédé qui ait été observé dans ces deux groupes est la division (fig. 19, p. 80). Pour les Amibes, ce mode de reproduction a été observé par F.-E. Schultze sur l'AmÉBÔfl polypodia, et surtout par Gruber sur VEuglyplia aloeolala (1). Le noyau s'allonge, et la nucléine s'y dispose en filaments parallèles; il se divise alors en deux parties qui se rendent aux deux extrémités du corps. Si le protoplasma se divise à son tour, on a deux individus complets. Dans le cas des Amibes testacés, les deux individus restent quelque temps accolés par l'ouverture. C'est ce qui a lieu (?) dans les Arcella, par exemple.

On a décrit des cas de conjugaison chez les Amibes, notamment chez VArcella (2) et la Difflugia{3), et même chez les Amœba. Les deux individus s'accolent, ouverture contre ouverture, et Bûtschli a décrit la formation subséquente d'un nouvel individu à l'intérieur de l'ancien, par un processus de gemmiparité.

{1)F. E. SciiULTZE, A. M. A., t. XI, 1875. - Gruber, Z. W. Z.,t. XXV 1881; t. XL, 1884.

(2) BuTscuu, A. M. A., t. XI, 1875.

(3) JiCKELi, A. N. II. (5\ t. XII, 1884.

REPRODUCTION DES AMIBES ET DES FORAMINIFÉRES. 115 On n'a jamais observé de conjugaison chez les Foramini- FÈRES. On a signalé dans plusieurs d'entre eux, appartenant à des groupes divers, la présence à l'intérieur du test, de petits individus avec un petit nombre de chambres. Ce sont très vraisemblablement les produits d'une gemmation interne, dont le début est une multiplication du noyau. Ces jeunes individus sont mis en liberté soit par l'ouverture, soit, dans le cas où celle-ci est remplacée par un groupe de pores, par destruction de la loge qui les renferme.

^'i' ~, '^''^'f'','"2/^« auranliaca. - A, individu normal, avec ses pseudopodes étalés. - B, spores s'échappant du kysie, et e transformant peu à peu en amibes (Hœckel). transior

Certains êtres qu'on a voulu rattacher aux groupes précédents présentent un développement tout différent. Ga sont les Ih'otomyxa (1), les Vampyrella (2), et les êtres analogues.

Les Vampyrella sont des êtres protoplasmiques qui vivent sur les Bryozoaires aux dépens des Diatomées {Gompkonema) qui y sont fixées. Elles émettent de délicats pseudopodes Oliformes.

La Prolomyxa auranliaca, découverte par Hœckel, aux Cana-

(1) ILeckei,, J. Z., t. IV, 1878.

(2J ZoPF, llandbuch der Uolanik, t. III, 2o part., 1884.

ries, sur les coquilles abandonnées de Spirules, est un corps protoplasmique orangé, visible à l'œil nu, et émettant des pseudo-

podes ramifiés (Qg. 57 A). ... . »

On voit, à un moment donné, l'animal s'enkyster, notamment après une abondante digestion, et du kyste s'échappent, au bout de quelque temps, de petits corps très nombreux Ces spores prennen quelquefois immédiatement l'état amiboïde ( Vampyrella) d autre fois elles sont d'abord munies d'un flagellum (fig. S/ B); ce sont alors des zoospores {a); mais elles finissent toujours par devenir amiboïdes ib), et constituent ainsi un nouvel individu. Ce mode de reproduction est tellement voisin de celui qui s'observe chez les Champignons inférieurs, qu'on tend à rattacher aujourd hui ces êtres aux Végétaux, et à en former un groupe voisin des Myxomycètes. Reproduction des héliozoaires. - La fissiparité est le mode de

Kisr S8 - Acanlhocystis aculeata. - A, individu normal dont les pseudopodes sont rétracti ; B, individu en voie de reproduction par spores; C, spore (Hertwig et Lesser).

reproduction que présentent probablement tous les Héliozoaires et un grand nombre de Radiolaires. Dans les Héliozoan-es dépourvus de squelette, il y adivision pure et simple. Lorsqu'il y a un squelette comme chez les Clalhrulina, l'un des individus, quelquefois même tous les deux, abandonnent l'ancien test, et, après avoir vécu quelque temps sans squelette, comme des Aclinophnjs, ils se reforment un nouveau lest et un nouveau pédoncule.

On observe également la reproduction par division répétée, à l'intérieurd'unkvste. Elle s'effectue par un processus assez compliaué décrit successivement par Brandt et par Greeff, mais sans grand intérêt pour notre étude. Enfin les Héliozoaires peuvent encore donner naissance à des bourgeons ou ;\ des zoospores bifiagellees (Actinophrys, Actinosphœrium), mais ce sont des cas assez rares ^ LLvino. ms RADIOLAIRES. -Outre la division de la capsu centrale en deux autres, qui a été observée dans un PoUt nomb^^^^ de genres, notamment dans les Radiolaires coloniaux, et quelques

REPRODUCTION DES FLAGELLIFIÎRES. {lY

Phéodariés, les Radiolaires possèdent un mode de reproduction encore plus général, c'est la reproduction par spores, qui s'effectue de la manière suivante :

Les vacuoles disparaissent, la gelée extracapsulaire diminue et s'amollit, les pseudopodes se rétractent (Dg. S8 A). En même temps, au sein de la capsule centrale, le noyau se divise avec une grande rapidité. Il se forme ainsi, par accumulation du protoplasma autour des nouveaux nOyaux (fig. S8 B), un grand nombre de spores, ovales ou piriformes, possédant chacune un cristalloïde et des gouttelettes d'huile, et nageant à l'aide d'un ou de plusieurs flagellums (fig. 58 C). Ces spores crèvent la membrane de la capsule, et s'échappent pour aller former un nouvel individu.

Reproduction des i^lagellifèues. — C'est encore par division binaire ou multiple que se reproduisent les Flagellifères, soit à l'état libre, soit à l'intérieur d'un kyste, formé d'une membrane de sécrétion assez semblable à la cellulose, ou gélatineuse. La division est alors plusieurs fois répétée à l'intérieur du kyste, et celui-ci donne issue à quatre, seize germes, ou même davantage.

Cela nous amène au mode de reproduction spécial aux Noctiluques. Elles peuvent se reproduire aussi par simple division, mais le procédé le plus remarquable de multiplication de ces petits êtres est le suivant : la division répétée du noyau et du protoplasma donne naissance à un nombre considérable de spores (512 environ), ayant une forme spéciale, et munies d'un flagellum six ou sept fois plus long que leur corps. Ces spores se métamorphosent plus tard en Noctiluques par un processus qui n'est pas encore connu.

La conjugaison de deux individus a été assez fréquemment observée chez les Flagellifères avant les phénomènes de reproduction. Les Noctiluques, d'après Cienkowsky, peuvent s'accoler de la sorte soit à l'état normal, soit à l'état de kyste. Les deux individus se disposent toujours de façon que les noyaux soient le plus près possible, c'est-à-dire, dans le cas des individus normaux, bouche contre bouche.

Dans les Flagellés, le même fait se rencontre également. 11 arrive même que la conjugaison soit permanente, les deux individus conjugués se confondant entièrement en un- seul, qui se divise bientôt en vue delà reproduction. Enfin on a décrit la formation de véritables plasmodies par l'agglomération de Flagellés. Mais cela ne doit être accepté que sous toutes réserves; il est souvent difficile en effet de distinguer ces êtres des zoospores des Myxomycètes, et il est possible que les observations précédentes s'apphquent tout simplement h. quelques-uns de ces derniers corps.

Rei'hoduction des ineusoiues. — Les Infusoires ciliés se repro-

duisent surtout par division. Mais on trouve aussi les processus de bourgeonnement et de sporulation.

La division se fait d'après des règles assez constantes : elle est toujours transversale chez les Infusoires libres (fig. 59 B). Les deux nouveaux individus ainsi formés se séparent immédiatement. Cependant, chez les Opalinides, ils restent attachés quelque temps les uns aux autres, et forment des chaînes de trois à dix individus.

La division est au contraire longitudinale dans les espèces fixées, et c'est ainsi que se constituent les colonies d'Fpistylis, de Carchesium, etc. Le noyau et le paranucléus prennent toujours part l'un et l'autre à la division. Ils se contractent et viennent se placer perpendiculairement au plan de section, de façon que celui-ci les divise tous les deux en deux parties équivalentes. C'est d'ailleurs ce qui se passe dans la division de toute cellule.

Le bourgeonnement est très rare, et ne s'observe comme mode normal de reproduction que dans le Spirochona gemmipara. Mais il peut apparaître comme mode accessoire dans quelques autres espèces ( For^ice//a microstoma, Lagenophrys ampulla, etc.).

Quant à la formation des spores, elle ne se produit qu'à la suite d'un enkystement. L'animal prend une forme sphérique, rétracte ses cils et sécrète un kyste mou, qui l'entoure complètement. Le contenu se partage alors en un grand nombre de parties, qui, mises en liberté par la rupture du kyste, deviennent de nouveaux individus. Le nombre des produits peut varier de 2 {Prorodon teres) jusqu'à 1000 (1) {Ichihyophthirius multifiliis, parasite des poissons d'eau douce).

On a souvent parlé de métamorphoses qui existeraient chez les Infusoires, et qui seraient assez complètes pour que les deux formes successives de l'individu dussent être rangées dans deux groupes distincts. Saville Kent dit avoir vu, sous le microscope, un Holotriche se transformer en Aspidisca (Hypotriche). Mais il faut n'enregistrer ces faits qu'avec beaucoup de réserves. Bien des fois, lorsqu'on a cru voir sortir des kystes d'un Infusoire des Infusoires différents, on a reconnu que cela tenait à un mauvais triage des kystes.

Même dans le cas des Infusoires fixés, on peut commettre de graves erreurs. C'est ainsi qu'on avait décrit la transformation des Carchesiim en Amphilepius (Holotriche libre). On voit en effet souvent les Vorticelles s'enkyster sur leur tige, et de leur kyste sortir des Amphilepius. Mais l'explication est facile. Ces derniers mangent les Vorlicelles, et s'enkystent sur place pour digérer leur

(1) FouQUET, A. Z. E., t. V, I87G.