MUSCLES DE L'ŒIL. H

Appareil lacnjmal. — Un autre appareil glandulaire, plus important et plus répandu, est l'appareil lacrymal. Il est chargé de la sécrétion des larmes, qui, répandues sur la cornée par les mouvements des paupières, humectent constamment l'œil, et chassent les poussières qui pourraient s'y déposer.

L'organe principal est la g-Zan^e lacrymale, volumineuse masse, placée à l'angle supéro-externe de l'œil, tout contre la paupière supérieure, d'où les larmes s'échappent par plusieurs conduits distincts.

Cet appareil manque chez les Oiseaux; on ne le retrouve pas non plus chez les Vertébrés aquatiques (Poissons, la plupart des Batraciens, Cétacés, Phoques, etc.). >^ C'est chez les Ser- ^^^g^Sa^ pents qu'il est le plus développé, mais dans ce groupe, les larmes ne peuvent se répandre au dehors, et restent à l'intérieur du sac conjonctival clos que forment leurs paupières soudées.

D'ailleurs, chez les autres Vertébrés, ce . , , ^ ,

nest que dans des vésicule optique ; G, cristallin; c, cornée; n, cas anormaux, que «ouclie des noyaux de la réline; DM, durela sécrétion des lar- 'X^^'^Zi^, ^^^^ mes s'exagère, et que

celles-ci coulent le long des joues. Normalement, ce liquide s'écoule dans les fosses nasales par un conduit spécial. Les larmes pénètrent dans ce conduit par deux ouvertures, situées à chacune des paupières, près de l'angle interne {points lacrymaux). La disfiguiress" suffisamment expliquée par la

11» Muscles de l'oeil. - L'appareil moteur de l'œil est consitue par des muscles, s'insérant d'une part sur les parois de l'orbite, d autre part sur le globe oculaire. On peut les diviser en Irois groupes : * » oci eu

1» Les muscles droits, au nombre de quatre (supérieur, inféneur mterne, externe) qui s'insèrent, au fond de l'œil tou au tour du trou optique, et d'autre part sur la partie antirieure dë

la sclérotique, formant ainsi une sorte de pyramide quadrangu-

laire autour de l'œil;

2° Les muscles obliques, au nombre de deux. Ils prennent insertion au côté interne de l'orbite, et passent l'un au-dessus, l'autre au-dessous de l'œil, autour duquel ils forment un anneau presque complet.

Chez les Mammifères, le muscle supérieur présente sur son trajet un tendon intermédiaire, qui passe sur une poulie de renvoi, placée près de l'arcade supérieure de l'orbite. Celte disposition curieuse est trop connue par les descriptions d'anatomie humaine, pour que nous y insistions longuement. Elle est d'ailleurs expliquée par la figure 628 ;

3° A ces muscles s'ajoute, chez les Mammifères à orbites incomplètes (tous sauf les Primates), chez les Reptiles (moins les Serpents) et chez les Anoures, un muscle rélracteur du globe de l'œil; il constitue un cône complet autour de l'œil, à l'intérieur des muscles droits.

OEiL piNÉAL. — Outre les yeux latéraux qui existent d'une façon très générale chez les Vertébrés, on rencontre partout les restes d'un œil impair, primitivement attaché à l'encéphale au point d'union du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen. Ces restes sont en général très réduits et constituent Vépipkyse ou glande pinéale, dont 11 a été question à propos du cerveau. Mais plusieurs Lacertiliens, d'après les découvertes de ds Graaf (1) et surtout de B. Spencer (2), ont conservé cet œil pmêal dans toute son intégrité, et permis de retracer l'histoire phylogénétique de l'épiphyse chez les Vertébrés.

L'épiphyse naît partout à la place indiquée plus haut sous forme d'un diverticule de la vésicule cérébrale antérieure, qui se divise bientôt en deux parties : 1" une vésicule distale; 2" un pédicule primitivement creux, mais devenant en général solide, et rattachant la vésicule" au cerveau. Lkydig, en 1868, avait déjà pressenti, chez la Grenouille, la nature sensorielle de cet organe,' qu'il appelait l'organe plantai, et que Gôtte démontra être identique à fépip'hyse. D'autre part Rabl-ROckard, chez la Truite, Aiilbobn, chez la Grenouille, avaient montré l'identité de son développement avec celui des vésicules optiques et conclu à son assimilation avec un œil impair. Cette conclusion ne fut démontrée que par l'étude des Lacertiliens.

Le type de structure le plus complet est réalisé chez VUatteria. L"œil a la forme d'une vésicule close. Sa paroi antérieure est renflée eu une véritable lentille cristallinienne, formée de longues cellules nucléées. La paroi postérieure est la rétine, très compliquée et où on peut distinguer jusqu'à cinq zones superposées, dont la plus interne est formée de bâtonnets pigmentés, et dont la plus externe est en rapport avec le nerf épiphysaire, parfaitement développé.

L'œil pinéal du Lacertn ocellnta est construit sur le même type; mais un symptôme de dégénérescence se manifeste déjà par la transformation d.' plusieurs cellules rétiniennes en cellules pigmentaires. Dans le Varantis giganteus, le pigment envahit même le cristallin. La dégénérescence se manifeste davantage chez VAngids, le Seps, le Calotes, etc., où le nerf n'atteint plus l'œil pinéal.

(1) Z. A., t. IX, 1886.

(2} Q. J., t. XXVI, 188G.

ŒIL PINÉAL. 1141

EnQn chez le Caméléon et le Cyclodus, l'organe pinéal reste à un stade embryonnaire et est simplement constitué par un diverticule creux, renflé à son extrémité. Le pédicule devient un vrai nerf chez le Caméléon, il reste a l'état de tube creux chez le Cyclodus.

Chez tons ces Sauriens, l'œil pinéal vient se loger dans un orifice du crâne, le trou pariétal, et se trouve par suite immédiatement au-dessous de la peau, dépourvue de pigments en ce point

Dans tous les autres groupes de Vertébrés, l'épiphyse est un organe tout a fait altéré. Son origine épithéliale est masquée par une dégénérescence profonde, et d est pénétré de cloisons conjonctives vasculaires. Il ne peut remplir aucune fonction connue.

Néanmoins, il est permis de conclure que, là aussi, l'épiphyse représente un œil pinéal frappé de dégénérescence et d'arrêt de développement. Les Lamproies ont en effet une épiphyse plus complexe que les autres Poissons, et chez les Sélaciens, elle est constituée comme chez le Cyclodus; il est, d'autre part, presque certain que les Stégocéphales, ancêtres des Batraciens, étaient doués d'un œil pinéal fonctionnel, comme l'atteste le trou pariétal du crâne, très considérable. Actuellement, le stade le plus spécialisé réalisé chez les têtards d'Anoures, est comparable à la disposition du Caméléon; plus tard, la vésicule se sépare de son pédicule, et reste seule en dehors du crâne, sous forme d'une tache pigmentaire.

Chez les Oiseaux et les Mammifères, et même chez quelques LacertiUens {Ceratophora), towle. l'épiphyse, en dégénérescence complète, esta l'intérieur du crâne.

Il semble d'ailleurs, d'après Spencer, que l'œil pinéal, même chez les Lacertihens, ne joue jamais un rôle visuel bien caractérisé. Chez VUatltria ou l'œil est le plus spécialisé, il est placé profondément, au-dessous dJ trou pineal, qui est rempli de tissu conjonctif, et ce dernier, pas plus que le derme, ne semble organisé pour permettre un passage facile de la lumière. Ctiez 1 Angws et les types analogues, où il existe une véritable cornée, avec cristalhn et rétine, le nerf n'atteint pas l'œil. 11 n'y aurait donc que le Lacerla ocellata, où l'œil pinéal serait réellement fonctionnel (Wiedersueim)

L'œil pinéal des Vertébrés semble pouvoir être homologué d'une façon parfaite à l'œil impair des Tuniciers. Il a la même situation et la même structure que celui des Salpes et des Pyrosomes, avec cette différence toutefois, que le cristallin, au lieu d'être cellulaire, est une substance amorphe mais celle-ci provient sûrement d'une dégénérescence des cellules antérieures de la vésicule, et la distinction n'est par suite pas essentielle.

Locil pinéal est donc un organe essentiellement primitif, qui existait déjà dans le type ancestral d'où sont dérivés tous les Cliordata, et qui a précédé le développement des yeux latéraux (I).

vTw-w '■^'"'f^ '^'^^f '^^ ^'histoire de l'œil pinéal et de l'épip'.iyse des Vertébrés par Julin dans B. Se, 1887. i i J'»^

L'appareil génital et l'appareil urinaire sont en connexion tellement étroite chez les Vertébrés, tant au point de vue de leur origine qu'à celui de leurs relations définitives, que nous devons les étudier dans un seul et même chapitre.

Les parties essentielles des deux appareils se constituent aux dépens du mésoderme, et, à partir des Sélaciens, l'expulsion des produits sexuels se fait très généralement par l'intermédiaire de conduits appartenant à l'appareil excréteur primitif, soit que ces canaux s'adaptent exclusivement à ce nouveau rôle, soit qu'ils cumulent les fonctions d'uretères et de conduits génitaux.

§ 1. — Développement.

1" Pronéphros. — L'appareil génito-urinaire prend tout entier naissance aux dépens de la portion du mésoderme placée au point d'union de la splanchnopleure et de la somatopleure (fig. 630, 2).

La première indication de cet appareil est la formation de canaux qui se constituent aux dépens de l'épithélium péritonéal, et qui sont métamériquement disposés par paires. Leur ensemble est le pronéphros.

Chacun de ces canaux communique avec la cavité péritonéale par un entonnoir ciUé; sur leur trajet, ils se mettent en relation avec des pelotons vasculaires, les glomérules de Malpighi^ qui constituent les véritables organes d'excrétion. Enfin l'extrémité distale de ces canaux débouche de chaque côté dans un canal longitudinal, le canal du pronéphros, qui vient s'ouvrir à la partie postérieure du corps, dans la portion cloacale de l'intestin.

L'origine de ce canal a été l'objet d'uu grand nombre de mémoires récents. On le croyait jusqu'ici d'origiue mésodermique ; mais les recherches d'HENSEN, Weldon, MiTSUKuni, VAN WïHE, SpEE, ctc, semblent démontrer péremptoirement que le canal du pronéphros nait comme une involutiou longitudinale de l'épiblaste, au niveau de l'union delà somatopleure et de la splanchnopleure. Le canal ainsi formé (Qg. G30A, W) s'enfonce peu à peu dans le mésoderme, et se met finalement en connexion avec les tubes segmentaire» du pronéphros. Pour expliquer celte double origine si curieuse du pronéphros, Beard a émis l'hypothèse que le canal du pronéphros représentait une

MÉSONÉPHROS.

gouttière latérale, creusée à la surface du tégument sur les côtés du corps dans les types primordiaux, et au fond de laquelle débouchaient les conduits segmentaires, isolés

les uns des autres comme chez les Annélides. Cette gouttière, transformée en canal par l'affrontement des bords, se serait enfoncée peu à peu au sein du mésoderrae. Cette hypothèse séduisante n'est cependant pas admise par Weldon, et demande en effet à être appuyée par des arguments nouveaux.

Le pronéphros semble manquer chez les Élasmobranches. 11 n'est représenté que par un renflement terminal du canal, et par l'orifice qui le met en communication avec le cœlome.

Chez les Amniotes, son existence, souvent mise en cloute, a été démontrée par Siemerling et Mihalcovics.

Le pronéphros dis- ^30- — A. Coupe transversale d'un embryon paraît bientôt plus ou ^^'oisième jour, montrant le canal

du pronéphros, W, formé et isolé : e, exoderme mésoderme; 2, endoderme; •/, plaque musculaire; 2, point où se développe le pronéphros ; A, aorle ; C, cœur ; M, moelle ; P, cœlome (BALi'oim).

lement chez les Cy- B. Pronéphros d'un embryon de Poulet au cin- Clostomes, les Ganùï- fl^'i^me jour: A, aorte ;m6-,sw, mésentère à l'extrémité duquel se trouve l'intestin, non figuré; G, ramificnliou de l'aorte allant former un glomérule du pronéphros ; W, canal du pronéphros; IV, canalicules du pronéphros; GW, un de ces canaux en rapport avec un glomérule; 0, épithélium gcrminalif, avec quelques ovules déjà développés; I, stroma de la glande génitale; M, canal de Muller eu formation (Mathias Duval).

moins complètement dans les divers types ; il semble persister seu-

des et les Téléostéens.

Chez les premiers et quelques-uns de ces derniers, il constitue le seul organe d'excrétion de l'adulte.

2° MÉSONÉPHROS. —

Dans tous les autres Vertébrés, de nouvelles formations apparaissent, et constituent le mcsonéphros. C'est une série de canalicules plus ou moins semijiables à ceux du pronéphros, mais leur

dl44 VERTÉBRÉS. — APPAREIL GÉNITO-URINAIRE.

origine semble différente. Ils se développent indépendamment du canal du pronéphros, et, au moins chez les Amniotes, indépendamment aussi de 1 epilhélium péritonéal qui avait formé le pronéphros.

Plus tard, ces canalicules s'ouvrent d'une part dans le cœlome, d'autre part dans le canal du pronéphros, qui devient le canal du

ov

Fig. 631. — Schéma de l'appareil uro-génital chez les Sélaciens adultes. A, mâle; B, femelle : st, tubes segmentaires ; ov, ovaire; <, testicule; md, canal de Muller; wd, canal de Wolff; d, uretères, servant à l'excrétion des tubes segmentaires postérieurs ; nt^ conduits séminaux, unis par un tube collecteur longitudinal ; F£, canaux efférents du testicule; le, canal latéral; wd, portion du canal de Wolff, devenue canal déférent (Balfouu)-

mésonéphros. Complètement développé, chaque canalicule du mésonéphros comprend (fig. 631) :

1° un entonnoir péritonéal;

2° un corpuscule de Malpighi;

3° un tube glandulaire pelotonné;

4° un tube collecteur, qui débouche enfm dans le canal du mésonéphros.

Les néphrostomes persistent dans les Sélaciens et les Batraciens ; dans les autres groupes, ils peuvent disparaître à l'état adulte.

Les tubes du mésonéphros gardent fréquemment leur disposition segmentaire dans les Vertébrés inférieurs. Chez les Batraciens, les Oiseaux et les Mammifères, ils se multiplient dans chaque