MÉTAMÉRISATION DU SYSTÈME NERVEUX

loppemeût phylogéuique, tous les métamères possédaient des branchies. Celles-ci ont disparu dans les métamères postérieurs ; elles n'ont persisté qu'en avant, c'est-à-dire dans la région du contact avec l'eau la plus pure, la plus aérée. Cette persistance a caractérisé les segments céphaliques ; elle a pu être plus ou moins complète, c'est-à-dire intéresser un plus ou moins grand nombre de segments, d'où une extension variable de la tête. Tout récemment, Houssay a retrouvé des évaginations entodermiques dans tout le tronc, évaginations qu'il considère comme représentant les rudiments des fentes branchiales. 11 y aurait donc une homodynamie originelle absolue dans les segments du tronc.

Rappelons à ce propos que Dohrn considère l'anus comme le résultat de la soudure de deux fentes branchiales.

6" Neurotomes et nerfs. — La segmentation du système nerveux se manifeste : 1" dans le système central; 2° dans le système périphérique.

1° he système nerveux central a.^^a.vnï\, d'abord sous forme d'un tube continu, issu de l'épiblaste, non métamérisé et s'étendant sur tout le corps. Mais de bonne heure, des renflements apparaissent en face de chaque myotome, et accusent dans la moelle une métamérie évidente, qui semble disparaître toujours plus tard.

Cette neurotomie se retrouve avec plus de netteté encore et persiste plus ou moins dans le cerveau. Elle suit avec un parallélisme absolu la myotomie dans la même région. Il existe d'abord une, puis deux, puis trois vésicules cérébrales, avec autant de myotomes placés au même niveau ; plus tard les trois segments vont en donner 6, correspondant à la formation de 3 nouveaux myotomes. A ce stade on reconnaît les cinq parties du cerveau, que nous avons énumérées au chapitre XV. De plus, le myélencéphale, au lieu d'être simple, est en réalité divisé en deux neurotomes, le myélencéphale antérieur et le myélencéphale postérieur. Voici quelle est la correspondance des neurotomes avec les branchies :

Protencéphale

Thalamencéphale

Mésencéphale

Métencéphale

Myélencéphale antérieur.

— postérieur

C'est là que s'arrête la neurotomie. La segmentation du métencéphale et du myélencéphale postérieur n'est indiquée que par l'apparition de nerfs et de ganglions.

20 Nous avons déjà esquissé, au chapitre relatif au système nerveux, l'histoire du développement et de la môtamérisation du système nerveux périphérique. Rappelons qu'il naît, de chaque côté du caual neural, comme une lamelle longitudinale, décollée de l'exodernie, insegmentée dans toute son étendue, et qu'il suit le mouvement de fermeture de la gouttière. Quand celle-ci est close, les deux lames neuro-cpithéliales se rejoignent au sommet du tuba nerveux, et forment la crête neurale de Daifour. Bientôt la formation des neurotomes détermine des ruptures dans la crête neurali;, qui se trouve dès lors segmentée, comme le tube neural lui-même. Ces segments se multiplient plus tard, et ils deviendront les racines dorsales des nerfs.

Les segments de la crête ncuralo sont d'ailleurs placés entre les neurotomes, c'est-à-dire au niveau des étranglements.

Chaque racine dorsale est donc attachée derrière le ncurolome de son segment ; ce n'est que plus tard qu'elle vient s'insérer sur son neurotome même.

Nasale.

Cristallo-hypophysaire.

Bouche.

Spiraculaire,

Hyoïdienne.

Auriculaire.

l^e fente branchiale.

■ Le même mode de développement et de métamérisation se retrouve dans la tête, et, à l'origine, rien ne différencie les racines crâniennes des racines rachidiennes. Ce n'est que secondairement que se produisent les différences.

Sur chaque côté du corps, existe un épaississement épidermique longitudinal, faisant primitivement partie de l'épaississement neuro-épithélial qui a formé la crête neurale, mais qui n'a pas été entraîné avec cette dernière, au moment de la fermeture de la gouttière médullaire; il aboutit à la formation d'un cordon latéral (fig. 651, 7il). Houssay le décrit d'aLord comme continu ; mais, comme pour le mésoderme, et pour la plupart des parties

Fig. C51. — Schéma de la tête et de la partie antérieure du tronc d'un embryon de Vertébré {Axolotl) : — B, bouche ; oc, œil ; — 6^, fentes branchiales ; — système nerveux : ni, nerf latéral ; 7ili, nl^ rameaux nerneux supra- et infra-orbitaires ; n, ganglion nasal; ci, g. ciliaire ; tr, g. du trijumeau; /"i, fi, les deux ganglions du facial; au, g. auditif; gp, g. du glossopharyngieu ; v, g. du vague; — système circulatoire : u^, vaisseau latéral; vli, vli, ses deux branches orbitaires; ao, aorte : vc, veine cardinale postérieure; vsi, veine sous-intestinale; um, vaisseaux de Mayer ; vm', leurs prolongements mettant eu communication l'aorte et la veine cardinale; im, vaisseaux intermétamériques ; C, cœur; x, point d'union de l'aorte et de la veine cardinale, pour former la carotide, car; 1-10, vaisseaux intermétamériques de la tète (d'après les mémoires et la note de Houssay) .

métamérisées, il est à croire que c'est un cas d'accélération embryogénique, qui a été précédé, phylogéniquement, par un type segmenté.

Il est d'ailleurs permis de supposer que l'origine phylétique est liée à la nécessité de la formation d'un organe sensoriel destiné à surveiller l'état de l'eau qui traverse les branchies. L'origine du cordon latéral est donc en définitive à rechercher dans les organes des sens branchiaux, primitivement répartis, comme les branchies elles-mêmes, dans tous les segments. Quoi qu'il en soit, il s'étend d'une extrémité à l'autre.

Dans la région du tronc, il ne se segmente jamais, par suite de la disparition des branchies. De plus, les racines dorsales des nerfs spinaux ne se mettent jamais en relation avec lui, et il forme le grand nerf latéral {ni) qui, chez les Vertébrés aquatiques, innerve les organes de la ligue latérale, et disparaît chez les Vertébrés aériens.

Dans la tête, les connexions sont tout autres :

MÉTAMÉRISATION DE L'aPPAREIL CIRCULATOI RE.

1" L'apparition de l'œil, qui, on se le rappelle, émigré de la fossette cérébrale primitive vers l'extérieur, se fait au niveau du cordon latéral; ce dernier, pour lui laisser la place, se divise en deux rameaux (n/j, ni.,) passant l'un am-dessus, l'autre au-dessous de l'oeil ;

2» L'apparition des fentes branchiales sectionne le cordon latéral, et le divise en portions métamériques, dont chacune devient un ganglion; '

30 Les racines dorsales viennent se mettre en rapport avec ces ganglions, qui deviennent les ganglions crâniens, caractéristiques des nerfs crâniens proprement dits. Par un phénomène secondaire, les divers ganglions peuvent se fusionner avec leurs voisins (voir la figure 651 et l'énumération des ganglions crâniens, p. 108i).

70 Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire est, par la plupart des auteurs, considéré comme dérivé tout entier du mésoblaste.

Les recherches les plus récentes (Houssay, Hoffmann) montrent qu'il est au contraire tout à fait indépendant des mésomères primitifs : il dérive directement de l'endoderme, par un processus tout à fait analogue à celui qui donne naissance au mésoblaste proprement dit, et Houssay a proposé de le considérer comme dépendant d'un feuillet spécial, le parablasle, de même valeur que le mésoblaste. Sa première ébauche est constituée par une série de plaques, nettement métamérisées dès l'oi'igine, et placées au niveau des myotomes.

Dans ces plaques on peut distinguer de chaque côté trois régions : l'une dorsale, l'autre ventrale, la troisième prenant contact avec l'ectoderme, au niveau du cordon nerveux latéral.

Plus tard, il se produit des fusions bout à bout, de façon à donner trois cordons longitudinaux s'étendant tout le long 'du corps. Ces cordons se creusent enfin d'une cavité centrale, et deviennent chacun un vaisseau. Il y a donc typiquement, de chaque côté du corps, trois vaisseaux longitudinaux (fig. 051) :

10 Un vaisseau dorsal (aorte et veine cardinale confondues) ;

20 Un vaisseau ventral {vsi) (veine sous-intestinale) ;

30 Un vaisseau latéral (vl) situé au-dessous du nerf latéral ;

Les deux premiers sont unis entre eux par des vaisseaux transverses, placés en face de la partie postérieure de chaque myotome, les vaisseaux de Mayer [vm).

Le vaisseau latéral communique avec le vaisseau dorsal par des vaisseaux situés entre les myotomes, c'est-à-dire intermétamériques {im).

Partant de ce schéma primitif très simple, voyons ce qui se passe d'abord dans le tronc, puis dans la tête :

1° Dans le tronc, peu de changements, mais la veine cardinale se sépare de l'aorte [ao) et forme de chaque côté un quatrième vaisseau [vc], qui demeure attaché à l'aorte par de petits filets métamériques {vm'). C'est la veine cardinale qui reçoit dans cette région les vaisseaux de Mayer et les vaisseaux intermétamériques. Toutes ces parties demeurent visibles à l'état adulte chez l'Axolotl.

2" En ce qui concerne la tête, nous devons y distinguer deux régions :

a) Dans la région postérieure (région branchiale, jusqu'au facial), la veine cardinale et l'aorte sont encore séparées, mais leurs connexions sont un peu différentes de ce que nous venons de voir dans le tronc : les vaisseaux intermétamériques continuent à déboucher dans la veine cardinale, mais les vaisseaux de Mayer arrivent dans l'aorte (ôj —64). Ils passent entre les fentes branchiales, et ce sont eux qui constituent les vaisseaux branchiaux ou arcs aortiques. La formation du cœur sur la veine sus-intestinale, au niveau de la séparation de la tôte et du tronc, entraîne aussi un changement dans la direction du sang. Il va de haut en bas en arriére, de bas en haut dans le» vaisseaux branchiaux. Le vaisseau latéral continue son trajet, conservant avec les ganglions crâniens les mômes connexions qu'avec le nerf latéral, et affirmant ainsi l'homodynamie de ces parties.

h) Dans la région antérieure de la tête, l'aorte et la cardinale ne se sdpa-

rent pas ; elles restent uuies pour former la carotide interne (ca>*), reste de l'état primitif du vaisseau dorsal.

Le vaisseau latéral se continue, mais se divise, comme le nerf latéral, au niveau de l'œil en deux branches, dont la supérieure reste unie à la carotide par trois vaisseaux transverses équivalents aux vaisseaux intermétamériques : l'un entre le facial et le trijumeau (il devient l'artère choroidienne), l'autre entre le trijumeau et le ciliaire (artère centrale de la rétine), le troisième entre le ciliaire et le nasal.

L'homodynamie est donc établie d'une façon complète entre le système circulatoire de la tête et du tronc.

En résumé, nous retrouvons dans la plupart des systèmes d'organes, le même rythme de métamérisation dans le tronc et dans la tète ; les légères modifications qui se présentent s'expliquent facilement par la situation spéciale de la tête, et son rôle tout particulier. On est donc en droit de considérer l'ensemble des segments antérieurs comme rigoureusement homodyname aux suivants. La tête résulte non pas d'une différenciation originelle, mais d'une spécialisation, secondairement acquise.

Nous aurions maintenant à rechercher si, d'une manière générale, l'embranchement des Vertébrés se rattache d'une façon plus ou moins intime à un des embranchements précédemment étudiés.

On a, depuis longtemps, mentionné les points importants qui rattachent les Chordata aux Annélides.

La comparaison des deux groupes est très nette dans les grandes lignes, du moins dans la constitution anatomique des divers organes. La ressemblance étroite qui se manifeste dans l'appareil excréteur, l'identité de la segmentation métamérique, l'homologie des organes sensoriels branchiaux avec les organes latéraux signalés par Eisio chez les Capitellidés, sont autant de rapports d'une importance incontestable.

Mais si l'on pénètre dans le détail, la comparaison devient difficile. On a dû depuis longtemps renoncer à retrouver la trace de l'ancien tube digestif dans l'épiphyse et l'hypophyse ; il faut donc renoncer à voir dans le cerveau antérieur le représentant des ganglions cérébroïdes; de même la tête préorale, constituée comme le reste du corps, ne saurait plus être comparée au prostomium des Annélides. Il est difficile, sans nouvelle preuve, de se laisser convaincre par les hypothèses un peu forcées qui ont été émises jusqu'ici.

S'il est impossible de nier les rapports des deux groupes, rapports qui nous ont amené à les ranger l'un et l'autre dans la série des Néphbidiés, il est prudent de réserver son opinion pour une identification plus complète.

Les deux embranchements ont dû se séparer bien plus tôt qu'on ne l'a cru jusqu'ici, dès le stade de gastrula peu modifiée peut-être, et évoluer ensuite séparément. Des formes de passage n'ont pas été jusqu'ici trouvées d'ime façon bien nette; peut-être ont-elles disparu à travers les périodes géologiques, détruites par la sélection naturelle, qui a dû agir avec intensité sur des animaux à évolution rapide comme les Chordata; il se pourrait aussi que certaines de ces formes aient persisté et aient échappé jusqu'ici aux investigations de la science. On peut en tout cas espérer que ce problème complexe sera élucidé par les recherches futures, espérance légitimée par les progrès remarquables déjà réalisés par les magnifiques travaux qu'a inspirés celte question dans ces dernières années.