Bouche 11.10.6 *S
Les mômes phénomènes se passent d'ailleurs dans le tronc, où ils sont connus depuis longtemps.
MÉTAMÉRrsATioN DES DivEiis OROANEs. — !<> MiîsODLASTE. — La première apparition nette de la métamérie s'observe dans la formation du mésoblaste. Comme nous l'avons succinctement dit tout à l'heure, l'origine primitive du mésoblaste est une série d'évaginations endodermiques, disposées par paires métamériques, et aboutissant à la constitution de vésicules closes métamérisées (entérocélie). Ce type de développement n'existe que chez X Amphioxua.
Partout ailleurs, le mésoblaste apparaît comme une série de masses pleines issues de l'endoderme et se creusant ensuite secondairement d'une cavité. C'est la schizocélie. Dans ce second type la mûtamcrisation n'apparaît pas d'une façon aussi simple que tout à l'heure. Le mésoderme se montre d'abord insegmenté, et ce n'est que secondairement qu'il se divise, en 2, 3, 4 segments successifs. Ce processus se retrouve pour beaucoup d'organes. Mais on peut le considérer comme une déviation du type primitif, duc à une accélération dans l'embryogénie.
Il ne paraît pas y avoir de loi fixe pour le lieu de production de ces
(1) Cette énumération est celle admise le développement et la coustitulion des que nous y apportons ici résultent des nications verbales du même auteur.
par Houssay dans ses mémoires sur Vertébrés ; les modifications légères notes plus récentes et des comnm-
masses mésoblastiques; il s'en produit un peu partout, aussi bien aux deux extrémités que par subdivision des myotomes Jes premiers formés.
Quoi qu'il en soit, les masses mésoblastiques creuses, qu'on peut appeler mésomères, se répètent sans interruption dans toute l'étendue du tronc ; elles se continuent sans modification importante dans la tête, où les travaux de Balfour, Gôtte, van Vijiie, Dourn, Houssay, Platt, Killian, etc., les ont mises en évidence.
2° NoTOCiionDE. — Sur la ligne médiane, le mésoblaste forme un organe axial, la nolochorde, qui constitue l'organe primordial de soutien chez les Vertébrés les plus inférieurs. Elle n'a aucun rapport morpliologique avec le squelette des Vertébrés supérieurs, qui se forme autour de la corde, indépendamment de celle-ci. On n'y a jamais mentionné de trace de métamérisation. Dans les premiers stades du développement, la corde se continue jusqu'à l'extrémité la plus antérieure de La tête. Plus tard, par suite de la flexion crânienne, la portion antérieure est séparée du reste, et entre en régression. Elle disparaît enfin; toutefois Albrecht a cru en retrouver des traces. Mais dans tous les cas, cette extension s'oppose à la distinction établie par Gegenbaur, qui divise le crâne en une portion chordale et une portion préchordale. Cette dernière n'existe pas à proprement parler au point de vue morphologique, et la division est secondaii-e et plus apparente que réelle.
3° Organes dérivés du mésoblaste. Muscles. — Après leur formation, les mésomères se divisent de chaque côté en une partie dorsale, le myotome, et une partie ventrale, le somite, entourant le tube digestif. Le somite garde à son intérieur une cavité, reste du cœlome primitif, qui le divise en une lame somatique et une lame splanchique. La partie dorsale, ou myotome, ou plaque musculaire, formera l'appareil locomoteur par la transformation de ses cellules en fibres musculaires. Il existe donc sur chaque côté du corps une série de muscles, métamérisés comme l'étaient les mésomères.
L'étude de l'homologiedes muscles de la tête etdu tronc est à peine ébauchée. La question se complique par le fait que les somites céphaliques, dans leur partie supérieure, donnent des fibres musculaires (muscles branchiaux) qu i n'ont pas été suffisamment distinguées des muscles formés par les myotomes.
Appareil excréteur. — Nous avons vu, au chapitre précédent, la disposition strictement métamérique, au moins à l'origine, de l'appareil excréteur, issu du mésoblaste; nous n'avons pas à y revenir de nouveau. L'équivalent de cette formation n'a jamais été retrouvé dans la tête; peut-être pourrait-on en trouver la raison dans la formation des branchies, qui gênent le développement des canaux urinaires, et les eoipêchent même d'apparaître.
4" Squelette. — Le squelette prend aussi naissance aux dépens du mésoblaste ; sa première apparition est métamérisée; aux dépens de chaque myotome se forme un sclérotome, qui se dispose autour de la corde dorsale, de façon à lui former une gaine (Froriep, van Vijhe). A un second stade, tous ces segments se fusionnent en une gaine continue pôrichordale, la couche squelettogène. Ce n'est enfin qu'à une troisième période que cette coulée se divise de nouveau, pour former les vertèbres, qui se disposent, non plus en face des métamères mésomériques, mais dans leur intervalle.
Cette dernière segmentation n'est en définitive que très secondaire. La véritable métamôrisation est celle qui se manifeste à l'origine du développement, dans les sclérotomes. A l'état définitif, cette métamérisatiou primitive disparaît dans tous les cas; la segmentation que présente le squelette adulte n'a pas d'importance morphologique propre ; elle est sous la dépendance absolue de la mésomérie.
Dans la tête, l'état le plus primitif qui ait été observé dans la formation du crâne, est l'état insegmenté. Le crâne primordial, ou du moins celui qu'on considère comme tel, est décrit comme tout d'une venue. Cet état correspond évidemment à celui qui caractérise le second stade du développement du squelette du tronc. Tout porte à croire que, comme dans ce dernier, cet état est secondairement acquis ; il doit être précédé d'un autre stade, méta-
THÉORIE VERTÉBRALE DU CRÂNE. ^gS mérique; mais à l'heure actuelle, on n'en a âfi.-rn nn. dire que l'attention des zoologi'stes n'rguère é an "'^^''^^^ ce n'est pas dans cette direction qu'ont été non.î^^Pi 'u"" lieu d'espérer qu'on retrouvera, co^me pourTfaS^^^^^^ " ^ ^
mères, l'indication des sclérotomes céphaliques éléments des méta-
Gegenbaur, considérant que les vertèbres qp forment • notochordale, avait depuis longtemp émîs ro^ïninn n T'^'f ne devait pas être comparé au mïhis sauluim T\^^ ^""er la corde s'arrêtait au niveau de a eirtSue II Croyant que
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squelette céphalique définitif le s;stèl vert hrT Ta tïr
brale du crâne se rapporte donc non nn= T ]7 ^ . théorie verté-
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tion des vertèbres. Le reteSLnpnt . T \l ^ ^0™^-
oblige à en dire quelques mots ^ ' ''''' 'Célèbre nous
En 1790, Goethe trouva devant la «im3rrr>n.„„ a n ton Séparé en segments qu'il comparTTf ant d^v:^^^^^^ o''"'^ ignorant la découverte de Gœthef établit à 1 uufveSté d' na 1?;''' formule magistrale de la théorie, que lui avait insDirée 1. vno P'^^'"^^^^ Biche ramassé sur les pentes de'rHenstefn i B^m; ?k eT^^ de loppèrent la môme idée; mais l'accord était loin dt se faire ^/r^ '^ ^^Z^' et aconstitution des vertèbres. Fhank et DuMÉram^lfos) u'e- ^T^^^ qu'une, d'autres .3 ou 4, d'autres 5 en rnnpnrrV, '«"SJn en admettaient braies, d'autres enfin c'. TollS^is^e noXe fé LtTn " admis et les 4 vertèbres crâniennes éta^t formées des é ér„r;"'""-'^°^^"' L Vertèbre occ.Pmi.E : Corp. .• apophyse basiSiro / f'' ''"'^^"^^ ■ -arcs neurau. : écaille ; - ^e^^.eTcrête o^ Z^'i''' '
articulaires inférieures: condyles • - avnn/n,,P<^ „,,/• , ^' — apophyses tures crénelées de la voûte, Se engîeS e de k hase'" ' ''/"^î""'"'^-' verses : apophyses jugulaires. ^' ~ "■Pophyses trans-
11. Vertèbre spiiéno-pariétale : Corps • nosf-haaianhA,,^" i raux : grandes ailes du sphéuolde, te'^î.poiaux et TaÏS/-' ~ "'''S"'"" /ransye;v9ei.- apophyses mastoïdes. ^ i-t parittaux , — apophyses
IIL Vertèbre sphéno-frontale : Corps : prœ basisnhénnïrln • Taux: petites ailes du sphénoïde ot fronta • - / ' ~
physes orbitaires externes. ' W/'yse^ transverses : apo-
IV. Vertèbre nasale: Corps: lame pernendiruHiro i- n neuraur lame criblée; - apophyses ^Jai" '. masses at érT''= ~
Les éléments du squelette viscéral se rattacha^f nn '^T^'' bres, à titre d'arcs hémaux. rattachaient en outre i ces vertè-
Mais de nombreuses objections s'ôlpvi'.ronf ^^„(„ surtout par Geoe.ba.r, à iccasiou d scsTe herct^s suïîe '"''««^^ ciens, par IIux.ev, par Parker et BETXANr et ^ar ° R. Perrier. — Anat. como.
De ces objections, dont certaines ont été levées par les études plus récentes (comme l'absence de mésomères, la distinction d'une partie préchordale la continuité de la coulée cartilagineuse primitive), les deux plus importantes sont les suivantes, qui semblent fatales à la théorie telle que nous venons de l'exposer : lo les vertèbres crâniennes comprises comme plus haut assimilent des os de membrane à des os de cartilage ; 2» elles sont étabhes uniquement par l'anatomie comparée sans s'appuyer sur l'ontogénie.
11 faut donc, pour arriver au résultat cherché, se placer a d'autres points de vue. Malheureusement le développement du crâne donne fort peu de choses. On a cependant trouvé deux ou trois formations analogues aux disques intervertébraux à la partie postérieure du crâne.
L'étude des connexions jette plus de lumière sur ce sujet. C'est d'abord l'étude des nerfs crâniens dont certains peuvent être homologués aux nerfs rachidieus; leurs orifices de sortie du crâne sont comparables aux trous de conjugaison, et permettent de délimiter les vertèbres successives. C'est enfin l'étude de la corde dorsale. Celle-ci présente entre les vertèbres du tronc des renflements intermédiaires. Kôlliker et MicnALCOWiCKZ ont trouvé dans la portion céphalique de la notochorde des renflements analogues, sur le nombre desquels on n'est d'ailleurs pas fixé. Il y aurait donc dans la tête une segmentation vertébrale réelle. Mais celte dernière connexion n'est applicable qu'à la portion chordale. Ou reste dans le doute relativement à la portion préchordale, qui, nous l'avons déjà dit, ne se distingue en rien, cependant, au point de vue de la constitution métamérique, de la région occupée par la corde.
50 Fentes branchiales. — Les fentes branchiales sont, avons-nous dit plus haut, caractéristiques de la région céphalique. C'est du moins dans cette seule région qu'elles arrivent à se former entièrement et à mettre en communication le tube digestif avec l'extérieur.
Rappelons leur mode de développement: Elles sont produites par une évagination entodermique, qui vient au-devant d'une invagination exodermique correspondante, et s'ouvre finalement au-dehors. Houssay compare cette formation à celle qui donne le mésoblaste et le parablaste ; il la considère comme un dernier feuillet qu'il nomme le métablasle. Un point important à noter est que cette dernière sortie entodermique ne peut se produire aux mêmes niveaux que les précédentes, niveaux maintenant obstrués par les productions qui se sont formées à leur place (mésomères, myotomes, somites, sclérotomes, parablaste [voir plus loin]); aussi se fait-eUe dans l'in-
Les branchies apparaissent donc non pas dans les métamères, mais dans leur intervalle ; elles sont intermétamériques.
Ce sont les organes métamérisés les mieux fixés. Houssay les a mises eu évidence dans tous les segments céphaliques :
1" La fossette olfactive serait l'invagination ectodermique de la première brauchie (Marshall) ;
20 La seconde branchie donnerait également par sa partie ectodermique l'hypophyse (Dohrn) et la vésicule cristalliuienne (Houssay);
30 Les branchies du troisième somite, en s'unissant sur la ligue médiane, auraient donné naissance à la bouche (Dohhn);
40 La branchie du quatrième segment (postorale), n'est apparente que
dans les stades très jeunes ; 1, 1 o-i
5» Celle du cinquième segment est l'évent, qui reste net chez les beia-
ciens, mais entre en régression dans les autres types ; 6" La branchie hyoïdienne disparaît toujours;
7» La septième branchie (auriculaire) disparait aussi de façon très précoce et ne s'ouvre môme jamais ;
8» Les branchies suivantes sont les vraies branchies, dont le nomnre varie suivant les types. Cette variation même nous montre qu'il n'y a pas une distinction essentielle et primordiale entre les métamères céphabques et les segments du tronc. Il est permis de supposer qu'à un stade du deve-
