SYSTÈME NERVEUX DES CRINOIDES

gion dorsale et mettant le système nerveux preoral en relation avec le système dorsal; 3° enfin dix troncs radiaux, une paire pour chaque canal ambulacraire, accompagnant celui-ci. Peu après leur naissance, les deux nerfs de la môme paire sont unis par une commissure transversale, qui donne elle-même, en son milieu,

Fig. 177. — Coupe transversale un pea oblique de la base du calice d'une Comatule, dans la région de l'organe cloisonné. L'interradius anal est vers la gauche de la figure. — B, bras ; A, cirres ; s, sutures des premières radiales; co, chambres de l'organe cloisonné; g, base du stolon génital, occupant le centre de l'organe cloisonné ; en, enveloppe nerveuse de l'organe cloisonné; N, tronc nerveux dorsal; iN', sa bifurcation ; n,, commissure circulaire externe unissant les troncs nerveux dorsaux; cd, diverticules radiaux de l'anneau basilaire traversant les cordons dorsaux; en,, c«2, commissure unissant les deux nerfs brachiaux d'une même paire; ch, commissures croisées (Edm. Pehriec).

naissance à un troisième nerf radial. Chaque vaisseau radial est donc accompagné de trois nerfs. Lorsqu'il se bifurque pour former les vaisseaux brachiaux, le nerf médian se bifurque également, et chaque vaisseau brachial est suivi par deux nerfs jusqu'à son extrémité. Des anastomoses nombreuses les unissent au nerf dorsal. Comme le nerf dorsal, les nerfs latéraux envoient des ramifications dans cliaque pinnule.

R. PEuniEn, — Anat. comp. 20

§ 10. — Organes des Sens.

Nous avons bien peu de renseignements sur les organes sensoriels des Échinodermes. Ce sont les animaux qui semblent avoir le moins de rapports avec le monde extérieur.

On a décrit plusieurs fois des cellules neuro-épithéliales; et, bien que l'existence de ces éléments ait été révoquée en doute (Guénot), elles ont été nettement décrites dans plusieurs groupes, notamment chez les Crinoïdes. .

Il semble que les tubes ambulacraires des divers groupes, les papilles des tentacules des Crinoïdes, et les tentacules buccaux de ces derniers et des Holothuries, doivent être considérés comme des organes tactiles, en raison des nerfs qui s'y rendent, et des phénomènes de réaction qu'ils présentent.

Les organes des sens les plus importants qu'on ait signalés sont les yeux des Stellérides et les otocystes de quelques Holothuries.

Les yeux des Étoiles de mer ont été découverts par Ehrenberg. Ils sont portés à l'extrémité des bras, tout près du tentacule impair, et reposent sur l'extrémité du nerf radial. Ce sont des organes très rudimentaires, formés par la réunion de petites taches d'un rouge vif. Chacune d'elles a la forme d'un godet, tapissé de cellules en forme de cônes, dont le sommet se prolonge par un filament rattaché au nerf. La partie interne de la cellule est entourée par un calice pigmenté de rouge ; la partie externe seule est dépourvue de pigment. H n'existe aucune lentille comparable à un cristallin.

Quoique sensibles à l'action de la lumière, les Oursins ne semblent posséder aucune espèce d'organe visuel. On avait cru voir un œil dans le pore des plaques intergénitales des Oursins, mais il est bien démontré aujourd'hui qu'il n'existe rien de semblable. Cependant, les frères Sarrazin ont décrit récemment des yeux composés, distribués sur les plaques génitales, ambulacraires, anambulacraires, et autour des piquants d'un Diadema.

Des vésicules auditives ont été également décrites chez les Synaptes. H en existe cinq paires placées h. l'origine des nerfs radiaires. Elles sont entourées par une membrane homogène, revêtue intérieurement d'épithélium, et en connexion par une tige avec le tronc nerveux. Elles renferment chez les jeunes de nombreuses otolithes, qui disparaissent chez les individus plus âgés. En réalité leur nature et leur fonction sont encore fort incertaines.

§ 11. — Organes génitaux.

Nous cavons déjà vu en partie l'origine des organes génitaux des Echinodermes. Cet embranchement nous montre, sous ce rapport, un progrés notable dans la différenciation et la division du travail physiologique. Tandis que, chez les Cœlentérés, les éléments génitaux étaient produits sur place par une différenciation de cellules mésodermiques quelconques, ils se forment ici sur des organes spéciaux. Ils montrent encore cependant avec une grande netteté leur origine. Dans tous les groupes, ces organes sont en effet en connexion plus ou moins intime avec le corps plastidogène. Or on peut considérer ce dernier comme une colonie mésodermique donnant naissance aux cellules du feuillet moyen. Ces cellules, indifférentes pour la plus grande partie, deviennent sur certains points des éléments sexuels. Ce n'est donc plus dans la totalité du mésoderme que ceux-ci peuvent se produire, mais dans une partie seulement, qui est d'ailleurs en continuité parfaite avec les cellules mésodermiques indifférentes.

Les sexes sont généralement séparés chez les Échinodermes • mais rien ne permet à l'intérieur de distinguer un mâle d'une femelle. Ce n'est qu'à la maturité sexuelle, que la couleur des glandes permet de reconnaître les uns et les autres. Presque toujours l'appareil génital affecte la symétrie rayonnée.

Chez les Étoiles de mer, il existe dix glandes génitrales (flg 178 z) en forme de cœcums, ramifiés ou mamelonnés, qui s'étendent plus ou moms lom dans la cavité dorsale des bras. Ces glandes com mumquent avec l'extérieur par des canaux qui viennent s'ouvrir sur la face dorsale, non pas sur des plaques déterminées, comme nous le verrons dans d'autres classes, mais sur les espaces membraneux compris entre les plaques tégumentaires. Ces orifices toujours mterradiaux, ont une place très variable. Généralemeni sur le dos, ils peuvent aussi s'ouvrir sur les côtés des bras, et dans la seule famille des Aslérinidés, à la face ventrale. Générale-

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D'ailleurs ces orifices génitaux affectent la même disposition que les branchies dorsales, qui, nous l'avons vu, sortent à ss^ dans les espaces membraneux du dos. Dans les types où chaqu espace membraneux ne contient qu'une branchie, il n'existe au'un pore; .1 en ex.ste plusieurs au contraire dans eux où plusi u s branchies sortent d'un même espace membraneux

308 ÉCIIINODERMES.

Dans quelques types, appartenant presque tous aux Astéries dépourvues d'anus, cette disposition est très modifiée. Ciiaque glande se divise en plusieurs groupes de cœcums, disposés dans les iuterradius ou en séries le long des bras, chacun des groupes débouchant au dehors par un orifice séparé. Toutes les gradations se montrent dans cette diiïusion des glandes génitales. En réalité, ce ne sont là que des modiQcalions secondaires, résultant

Fig. 178. — Schéma de l'organisation d'un Stelléride, vu par la face dorsale. — AB, plan de symétrie; OC, radius; OD, interradius ; plaque madréporique ; 6, estomac ; m, cœcums gastriques : g-, anneau dorsal ; ses anses; s, branches allant aux glandes génitales; m, corps plastidogène de la cavité générale; x, cavité générale ; z, glandes génitales (R. Blanchard, mais modifié) .

de l'individualisation des diverses branches de l'organe primitif, mais sans aucune importance morphologique.

Chez le Ophiures, il existe dans chaque interradius deux longues bourses saillantes dans la cavité générale, et débouchant au dehors par une grande fente placée sur la face ventrale. Ces bourses servent de réservoir commun à un assez grand nombre de cœcums génitaux (30 environ) qui débouchent par un pore distinct dans la bourse génitale. Ces bourses traversées par un courant d'eau fréquemment renouvelée servent aussiprobablement à la respiration.

Les organes génitaux des Crinoïdes, à l'inverse de ceux des

Ophiures, ont abandonne le disque et se sont réfugiés dans les cavités des bras. Ce sont, comme on l'a vu, des dépendances de l'organe ovoïde, logées à l'intérieur du septum qui divise en deux la cavité sous-ambulacraire. Ce sont des cordons qui courent dans toute la longueur des bras, et envoient des rameaux dans chacune des pinnules. Ces cordons sont creux et tapissés intérieurement d'épithélium. Dans la règle, cet épithélium n'est pas différencié dans le cordon brachial qui constitue le l'achis. Mais dans les pinnules, il se développe en produisant des œufs ou des spermatozoïdes. Le canal génital s'y développe énormément; il occupe presque toute la cavité de la pinnule, et réduit à peu de chose les autres cavités dépendant de la cavité générale.

Seule, la première pinnule externe de chaque bras reste toujours stérile. Elle ne présente ni produits génitaux, ni tentacules, ni même de gouttière ambulacraire. Ces pinnules se redressent vers la face orale du disque, et forment une couronne protectrice, qui possède peut-être en même temps une faculté sécrétoire spéciale.

Dans le seul genre /^o/opiis, le rachis brachial tout entier est fertile.

Il n'existe pas de pore génital défini. L'évacuation des produits génitaux se fait par un orifice adventif qui se produit sur la pinnule, et se ferme après la ponte.

Chez les Oursins, il n'existe plus que cinq glandes génitales, (fig. 166, r) dont chacune est placée dans un interradius, et débouche à l'extérieur par un orifice distinct, placé sur les plaques internes de l'appareil apical. Ces glandes sont des cœcums arborescents, fixés au sommet supérieur du test et appliqués contre la face interne.

Dans quelques cas assez rares, la position des orifices se modifie. Ils se trouvent sur les plaques interambulacraires supérieures. C'est le cas des Cidaridiens vivipares, et de quelques Clypeasters. Chez les Spatangues, l'organe postérieur manque toujours, et le nombre des organes génitaux comme celui des pores se réduit à 4, quelquefois même à 3 ou à 2.

Enfin chez les Holothuries, le plan primitif se modifie complètement. Il n'existe plus qu'un seul organe génital débouchant au dehors sur la ligne médiane dorsale par un long canal (fig. 171, g) qui s'ouvre en dehors ou en dedans (Dendrochirotes) du cercle des tentacules. La glande a la forme d'un bouquet de cœcums longs et grêles, attachés sur le côté gauche de la partie antérieure du mésentère. Dans des cas assez fréquents, ce bouquet se divise en deux paquets secondaires placés l'un à droite, l'autre à gauche.

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Quelques Holothuries des grands fonds (Elasipodes) constituent une exception; chez elles la glande se divise en portions secondaires dont chacune débouche au dehors par un pore spécial.

Les Synaptes, tout en conservant la niême forme d'appareil génital^ sont hermaphrodites. Mais les produits génitaux mâle et femelle débouchent par le même orifice, et sont fournis par la même glande, qui donne des spermatozoïdes à la surface, des œufs dans les parties profondes des parois.