II. L'association symbiotique (Symbiose

Autant il est exact que, d'une façon générale, seules des cellules provenant de la même souche s'associent de façon à constituer des états plus élevés de l'individualité organique, autant il est vrai que la nature, avec la richesse inépuisable des moyens dont elle dispose, nous offre maintes exceptions à cette règle. C'est ainsi notamment que nous constatons l'existence d'associations de cellules, qui ne dépendent nullement de leur parenté intime et que nous pouvons, par conséquent, appeler des associations non spécifiques, par opposition aux associations spécifiques. Ces associations peuvent même se répartir en deux groupes.

Dans l'un de ces groupes, dont nous allons immédiatement nous occuper, se rangent des associations, dans lesquelles des cellules de

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damentale, dont les mailles logent d'innombrables petites cellules d'Algues (A), contenant une matière colorante verte, rouge ou jaune. Si les nombreuses formes de lichens se manifestent comme autant d'espèces distinctes, c'est que toujours une espèce déterminée de champignon ne s'associe qu'à une espèce déterminée d'algue.

Dans une telle association vivent ensemble deux espèces de cellules, qui jouissent de propriétés antagonistes : leur mode de nutrition est, en effet, absolument différent. Les unes peuvent, comme les cellules vertes des végétaux, décomposer l'acide carbonique et former des hydrates de carbone^ etc. ; les autres ne possèdent pas cette propriété et ne peuvent vivre que de substance organique déjà constituée. Mais de cette antithèse, les deux organismes, dont la symbiose forme cet être double remarquable, que nous appelons un lichen, tirent précisément des avantages particuliers, dont ils pr^ofitent mutuellement.

Par suite du haut degré d'adaptation mutuelle des cellules du champignon et des cellules de l'algue, ainsi que de la formation spécifique de l'agrégat qu'elles constituent ensemble et qui est la conséquence de leur adaptation, tout lichen apparaît comme un organisme unique, que l'on ne parvient guère à distinguer d'un agrégat de cellules de même espèce. Il est un point cependant où la duplicité de sa nature se montre très nettement : je veux parler de son mode de reproduction. Une cellule de champignon ne peut pas plus engendrer une cellule d'algue qu'une cellule d'algue ne peut engendrer une cellule de champignon. Il en résulte que, pour qu'un nouveau lichen se forme, il faut que le champignon (P) et l'algue (A) fournissent leurs éléments reproducteurs et qu'ensuite ces deux catégories de cellules, lors de leur germination, puissent se réunir, à leur tour, en un nouvel agrégat. La spore du champignon pousse un tube germinatif, qui peut longtemps s'accroître par bourgeonnement, mais qui, finalement, mourrait s'il ne parvenait à s'associer à l'algue spéciale qui lui convient. Lorsque cette union se réalise, les filaments mycéliens se mettent en rapport intime avec les cellules de l'algue, les enveloppant dans une poussée de ramifications latérales. Et alors ces deux organismes, dans leur croissance, exercent l'un sur l'autre une influence telle qu'ils forment un être sans ressemblance aucune avec un champignon ou une algue.

a II est évident, dit Sachs, que dans le lichen les algues à chloro- « phylle fonctionnent comme organes de l'assimilation de la même

<( façon que les cellules à chlorophylle d'une feuille ou de Técorce « d'une tige verte. Leurs produits d'assimilation servent d*aliment « au champignon du lichen et, réciproquement, les éléments miné- « raux nécessaires à l'assimilation sont fournis aux cellules de Talgue a par le champignon. Mais, grâce h cette vie commune, les lichens « n'ont plus besoin d'un substratum organique. Tandis que tous les « autres champignons sont parasites ou saprophytes, les lichens « peuvent vivre sur un support purement inorganique, voire même h « la surface d'une roche cristalline, comme le font les algues qu'ils « renferment, lorsqu'elles mènent une existence indépendante. » Nous les voyons (c capables de décomposer la substance inorganique « des roches, du granit par exemple, et d'extraire, comme les racines « des végétaux supérieurs, les substances minérales, qu'assimilent <( ensuite leurs cellules à chlorophylle, les algues logées dans leur <( tissu. » Ils forment soit, comme les lichens foliacés, des feuilles et des croates étalées en surface, soit des buissons très ramiRés, comme les lichens fruticuleux. En un mot, ils constituent des formes végétales « qui ne sont caractéristiques que des plantes à chlorophylle « typiques. » Comme pour ces dernières, la disposition des cellules vertes le mieux en rapport avec l'influence nécessaire de la lumière et de l'atmosphère, se trouve réalisée, soit par l'aplatissement en feuille, soit par une extrême ramiflcation (Sachs).

Il existe dans le règne animal des associations comparables à la symbiose des lichens. Le règne animal nous fournit, en effet, aussi des exemples de cellules appartenant à deux espèces différentes et vivant en commun d'une vie intime. Toutefois ces associations ne constituent pas un ensemble aussi intéressant que les lichens, qui sont uniques en leur genre. Il s'agit ici d^une association constante de cellules animales avec des algues inférieur es ^ monocellulaires.

En 1871, le botaniste Cienkowsky, se basant sur des recherches embryologiques, a démontré qu'il existe, d'une façon constante, dans le corps protoplasmique de certaines espèces de Radiolaires, des algues monocellulaires, qui s'y multiplient par division. D'autres auteurs les avaient précédemment décrites sous le nom de cellules jaunes ; mais ils les avaient considérées comme des produits de formation du Radiolaire même.

Quelques années plus tard, mon frère et moi découvrîmes, logées dans Fépithélium de revêtement de l'intestin primitif d'une foule

d'espèces d'Actinies, de nombreuses petites cellules jaunes (fig. i4, A). En raison de leur structure et de leur manière d'être : la présence d'une membrane de cellulose et de grains d'amidun, leur multiplication par division (6g. 1 5, A et B) et le fait qu'elles continuent à vivre après la mort de leur hâte, nous considérons ces cellules comme des algues monocellulaires. Elles se nichent directement dans les cellules cylindriques flagellées de l'endoderme (fig. i4), de telle sorte que

presque toutes ces dernières en contiennent de deux à cinq. Elles constituent un élément si caractéristique de certaines espèces déterminées d'Actinies, qu'elles ne font défaut chez aucun individu et, qu'en raison même de leur accumulation, elles donnent à ces espèces leur coloration spécifique, verte, jaune ou brune.

Peu de temps après cette découverte, Brandt, Geddbs, Graff^ Gbza Entz et d'autres auteurs constatèrent des associations semblables chez une foule d'animaux, notamment chez plusieurs Infusoires, chez Hydra i^iridis, chez Spongilla nridis, chez des Méduses et desVélelles, des Échinodermes, des Vers et des Mollusques. Le plus souvent les Algues, qui se trouvent logées chez ces organismes, ont une coloration vert chlorophylle intense ; chez d'autres, beaucoup moins nombreux, elles sont cependant jaunes comme chez les Radiolaires et les Actinies. Mais chez certaines formes, telles c\ae Hydra çiridis, elles contribuent à donner à leur hôte son faciès caractéristique, au point qu'elles constituent un caractère spécifique important.

Comme chez les lichens, il semble résulter un avantage réciproque de la symbiose pour les cellules de l'animal et celles de l'algue : il ne saurait donc être question de relations parasitaires entre ces éléments.

Fio. i5.

Fio. i4. — Deux cellules isolées de l'endoderme d'une Actinie ( Anthea cereus). Fort grossissement. — On voit logées dans la cellule de gauche trois algues jaunes monocellolaires (A), dans l'autre cellule, deux de ces cellules jaunes (A) On distingue en outre, dans la cellule de gauche, trois cavités ou logettes, dans lesquelles se trouvaient aussi logées autant de cellules jaunes (algues monocellulaires), mais qui se sont détachées lors des manipulations nécessitées par la préparation.

Fio. i5. — Cellules jaunes (algues) extraites de la paroi intestinale d'une Actinie. — A, cellule jaune indivise; B, cellule jaune divisée en deux ; A, membrane de cellulose ; k, noyau ; a, granule d'amidon.

ASSOCIATIOIV DE CELLULES SPÉCIFIQUES Sq

II est probable que Tacide carbonique, produit de la désassiniilation qui se forme dans le tissu animal, est utilisé par Talgue, tandis que les cellules animales utilisent Toxygène, que Talgue met en liberté par son processus de nutrition, en l'employant h oxyder les substances organiques qui leur servent d'aliment. II est possible d'ailleurs que la symbiose oflFre encore d'autres avantages aux deux êtres associés. Nichées dans les tissus de l'animal, les Algues sont soustraites aux poursuites d'autres organismes ; elles peuvent donc, dans des conditions particulièrement favorables, s'accroître rapidement et se reproduire activement par division, ce qui sans cela ne serait pas possible. Ce qui tend à le prouver clairement, c'est la rapidité avec laquelle elles apparaissent. Les animaux, par contre, trouvent accumulée dans les algues une nourriture très utile, qui se reproduit par elle-même. Il est probable, en effet, qu'ils leur soustraient, à leur profit, des produits de leur assimilation, tels que de l'amidon et du sucre.

A ce point de vue, le bon ménage que font Panimal et l'algue nous offre un spectacle intéressant. Dans leur symbiose s'accomplit, pour ainsi dire, le même cycle de la matière qui s'effectue dans la nature tout entière entre le règne animal et le règne végétal ; mais ce cycle s'opère dans un espace très restreint, entre des cellules végétales et des cellules animales unies par symbiose en une individualité apparente.