CHAPITRE III

ASSOCIATION DE CELLULES SPÉCIFIQUES, ASSOCIATION SYMBIOTIQUE ET ASSOCIATION PARASITAIRE

THÉORIE DE l'aFFINITÉ VEGETATIVE

Pour que des cellules s'associent en agrégats, Tune des conditions fondamentales, essentielles, est leur identité spécifique, leur affinité. C'est le lien qui tient réunis les divers individus-cellules et qui en fait des éléments d'un organisme d'ordre plus élevé. Les cellules de même espèce s'attirent; les cellules d'espèces différentes se repoussent. Or, étant donné que d'une façon générale les cellules qui dérivent d'une cellule-mère commune sont spécifiquement équivalentes, il en résulte que la propriété que possède toute cellule de se reproduire par multiplication, constitue la base fondamentale non seulement de la conservation de l'espèce, mais aussi de l'édification, de la création de formes organisées plus élevées. Les produits de division d'une cellule-mère, au lieu de se transformer a leur tour en individus autonomes semblables à la cellule-mère qui les a engendrés, restent unis, associés, et ne représentent plus alors que des parties, des éléments d'une individualité d'ordre plus élevé. Ces cellules ne sont plus alors des cellules spécifiques autonomes, indépendantes, mais elles sont des^ennes des cellules d'un tissu. La propriété de se reproduire, que possède la substance organisée, devient donc un mojen de conservation de l'espèce en même temps qu'elle sert à la production d'un organisme d'ordre plus élet^é.

(i) Voir la définition de la cellule spécifique^ page lo.

L'affinité que possèdent les unes pour les autres les cellules d'un même tissu s'appelle V affinité çégétatiçe. Elle est en opposition avec t affinité sexuelle^ c'est-à-dire avec l'affinité des cellules reproductrices (voir Livre premier, p. 286). De même que l'on peut se rendre compte de l'essence de l'affinité sexuelle à l'aide d'expériences sur le croisement des produits sexuels d'espèces différentes, de même on peut rechercher en quoi consiste l'affinité végétative en opérant expé-rimentalement des greffes y c'est-à-dire en unissant deux corps végétatifs de même espèce ou d'espèce différente.

C'est chez les végétaux que ces expériences se font le plus facilement. Aussi devons-nous aux travaux des botanistes la plupart de nos connaissances relatives à cette question. Chez les végétaux, on peut aisément transporter une partie sectionnée, le greffon, d'un individu sur un autre individu de même espèce, le sujet, et parvenir à les unir intimement et définitivement. En peu de temps, les tissus correspondants du greffon et du sujet se soudent, sans que cette opération occasionne le moindre trouble. On a donc artificiellement, à l'aide de deux individus différents, produit un organisme physiologiquement unique. Si l'on opère sur des individus de même espèce, on parvient à obtenir la greffe de deux parties que Von a placées même dans des rapports anormaux ou qui ne sont pas directement en corrélation l'une avec l'autre, telles, par exemple, une racine et une feuille.

Lorsqu'il s'agit, au contraire, de réunir des parties de végétaux appartenant à deux espèces différentes, le résultat de la greffe n'est pas certain ; a priori on ne peut même espérer réussir. D'une façon générale, plus les espèces que l'on cherche h unir sont voisines, plus on a le droit de s'attendre à réussir la greffe : l'affinité végétative est, comme l'affinité sexuelle, déterminée par le degré de parenté systématique.

Pourtant cette règle générale présente, pour la greffe comme pour l'hybridation, des exceptions inattendues. C'est ce qui fait dire «à Nabgeli que les caractères extérieurs ne constituent pas un critérium absolument certain du degré de parenté constitutionnelle, interne, pas plus de l'affinité végétative que de l'affinité sexuelle, qui existe entre deux espèces différentes.

Dans son mémoires Transplantation am Pflanzenkôrper »yôcHTiNC signale, à titre d'exemple, les races du poirier, dont on ne parvient que difficilement à obtenir des greffes avec le pommier, qui appar-

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ijiilii my§^'^'mv^imtmtmsiE générales des tissus

^iy ii'^fr*^^ constitue une espèce très voisine^

tÊlSK©§'itre eux. En eflet, on ne peut obtenir H^eï^si du poirier et du pommier.

|P>{p|p|]e Ton réussit ou que Ton ne réussit îijÉ ïp'j^iiliuire une individualité physiologi-

• S»^£iW^ilBOnique, on dit, avec Vochting, que ÎJIâJJi |§i greffon et du sujet est harmonique f^tôîafcst (lésharnionùiue, La désharmonie

f'^^WlB offre divers degrés, qui ont de i9^H)our nous. D'habitude le greffon et

ri||:qui n'ont pas d'affinité fun pour 2i&^»||«%^repoussent mutuellement, ce qui fait '»Shi,lG)hg*udure ne s'effecluant pas, le ffreffon- ^^^HtfçSjpas à périr ; il arrive même parfois ^^'•^<ï«^nrtie du sujet meurt, pour ainsi direî^r^'Si^ll^iée par le greffon. Dans d'autres cas nigpKgâa^i^, la désharmonie est moins tranli^Câgl^HSFon et sujet commencent à se souder ; ^^SëMiigcs un temps plus ou moins longr il se •gftfW^4||i<îs altérations, qui peu à peu entrai- 5||îiîJL»||»ort. Ces altérations consistent habi- :Si>S^x«Qt, chez les plantes herbacées, en ce J^?kt.eêirS4e greffon commence à former à sa* -^' "«■ S£ * 4^ «l&e^ÉQcil'racines, qui parfois même s'accrois-

«i^» «Zv» «^» «W» ^9-, ^ ^ «oo««^p««BaB , . 1 • 1 • %

'^i«<^rS-^§^'«l*^^*^-^-^iiSi-Ç^^te rieur du suiet lui-même. '^^8^fei:*W!?;iS^j^iK:*i':-ï-'b^lWî>ériences de greffage entreprises par

ntre deux espèces de Cactus, Rhi- ^« ^^-.- ,^ adoxa et Opuntia Labouretiana j^^igiiflldV^*^«rel^2€^^ en fournissent un intéressant

.?s;sv-i^5ij=Al-Ç?r-f3l-Wr!l^«li^fepiI^ Entre le orreOon et le sujet s opère •^••||*^^* ^^^ . r||QCsl)wure, visible même extérieurement, et

'^*''^- "* ||.j,^èi4Sâim'i^U.S^ environ. Cependant cette soudure

cas lorsque la greffe a

racines du greffon, dont

^^l!Zi^S^î^I(fi^,3§»bMieriS^ distance d'environ iio millimètres

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ASSOCIATION DE CELLULES SPÉCIFIQUES ag

clu point de soudure de Tépiderme. D'autres racines ont poussé, sous l'épiderme, sans le perforer cependant. En ces points, Tépiderme s'est décollé et détruit. Par suite de la formation de ces racines du greffon, les tissus du sujet, qui s'est décoloré et est devenu h peu près transparent, se sont altérés et partiellement transformés en un mucilage, •qui, en un point (g), se montre, à la surface, sous l'aspect d'un petit amas.

Dans le cas que nous venons de relater, ainsi que dans d'autres cas encore, le greffon se nourrit des sucs et sels fournis par le sujet, mais sans qu'il se soude cependant pour former avec lui une unité vitale unique. En effet, comme Vôchting le fait judicieusement remarquer, la formation des racines n'est que la manifestation de l'effort fait par le greffon pour se compléter et se régénérer en un individu autonome. Au lieu de devenir partie intégrante du sujet, le greffon tend à se transformer en un parasite du sujet. Une conséquence de cet effort fait parle greffon, c'est que très souvent le sujet se met, de son côté, à réagir contre cet étranger qui ne possède pas d'affinité pour lui. C'est ainsi que, dans ses expériences de greffes du Rhipsalis paradoxa sur Opuntia Labour eiiana^ Vôchting a constaté que le tissu du sujet s'était transformé, d'une part, en gaines de suber autour des racines du greffon et, d'autre part, en une masse de mucilage.

Dans maints cas, l'expérimentateur a pu vaincre la désharmonie «ntre deux espèces A et B, en se servant d'une troisième espèce C, qui possédait une affinité végétative pour les deux formes désharmoniques. Il l'interposait, comme terme intermédiaire, entre les deux formes désharmoniques et constituait de la sorte, à l'aide de fragments de trois espèces différentes, un organisme unique, dans lequel C était greffé sur A, et servait à son tour de sujet pour le greffon B.

Mais plus difficiles et, partant, plus rarement obtenues sont les greffes et transplantations chez des animaux. Cependant le petit nombre de faits qui sont déjà établis aujourd'hui semblent démontrer que chez les animaux ces phénomènes sont soumis aux mêmes lois que chez les végétaux.

Trbmbley a sectionné transversalement deux individus de Hydra fusca, puis réuni la moitié antérieure de l'un avec la moitié postérieure de l'autre et réciproquement. Il est ainsi parvenu à former une nouvelle individualité à l'aide de parties appartenant à deux individus

3o ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

distincts. Mais, d*autre part, ni Tremblby, ni plus récemment Wetzbl, qui a aussi fait sur ce sujet de nombreuses expériences, n'a réussi par cette méthode à greffer les uns sur les autres des fragments de polypes d'espèce différente, Hjrdra viridis et Hydra fusca.

BoRN est parvenu, sans grandes difficultés, à transplanter une partie déterminée d'un embryon de Rana esculenta sur la partie complémentaire d'un autre embryon de même espèce, à la condition d'expérimenter sur des embryons suffisamment jeunes : il a ainsi obtenu des individus capables de continuer à vivre. Il a, ensuite, cherché à étendre ses expériences en opérant sur des embryons d'espèce différente et voici le résultat auquel il est arrivé.

(c L'aiSnîté végétative qui existe entre des fragments d^embryons, « dont les parents appartiennent à deux espèces différentes, mais « voisines {Bana fusca, anfalis et esculenta) est sensiblement la <( même que celle qui existe entre des fragments de composants de « même espèce. Lorsque les composants sont de genre différent [R. <c esculenta et Bombinator igneus), leur affinité végétative est ce primi- « tivement » à peine inférieure à ce qu'elle est lorsqu'ils appartien- « nent au même genre ; dans la plupart des cas une soudure des tis- « sus s'opère facilement, sûrement et complètement. Dans une « expérience de greffe que j'ai tentée entre R. esculenta et B. « igneus, je ne suis pas parvenu à obtenir la soudure du tube diges- (( tif et l'union des cavités abdominales. Ce fait devait-il être attri- (c bué à une insuffisance d'affinité végétative entre les cellules? C'est « une question que l'on ne doit pas considérer comme résolue aussi a longtemps que cette tentative n'aura pas été faite sur d'autres ma- « tériaux moins sujets à caution. Mais toutes les expériences les plus « diversement combinées que j'ai essayé d'effectuer jusqu'à ce jour, (( sur /?. esculenta et B, igneusy en me servant d'individus qui se (( nourrissaient eux-mêmes et chez lesquels s'étaient déjà à coup « sûr établis des échanges sanguins, ont échoué. »

BoRN ne tranche pas la question de savoir « si ce résultat est le fait (( du hasard ou s'il se produira toujours dans de telles expériences », « s'il Hmt attribuer la cause de la mort de ces formes à une insufii- « sance de Vafftnité végétatwe des cellules ou plutôt à des diSé- « rences incompatibles de leur organisation générale. »

Récemment, sur le conseil de Korschblt, Joest a entrepris des transplantations entre espèces différentes d'Annélides, des greffes

ASSOCIATION DE CELLULES SPÉCIFIQUES 3i

hétéroplastiques^ comme il les appelle. Tandis qu'à l'aide de ses sujets d'expérience il réussissait aisément des greffes entre individus de même espèce (greffes homoplastiques) et que les produits obtenus continuaient à vivre ; au contraire, dans les 69 expériences qu'il a entreprises à l'aide d'individus d'espèces différentes « les fragments^ « après avoir souvent été soudés pendant très peu de temps^ se a séparaient ensuite ou mouraient, » Il faut citer en première ligne comme se maintenant le mieux, les produits obtenus par soudure d^AUobophora terrestris et Lumbricus rubelluSj de même que ceux obtenus avec Allobophora caliginosa et Allobophora cyanea d'une part, Lumbricus rubellus et Allobophora terrestris d'autre part. JPar contre^ il semble généralement impossible de parvenir à greffer ensemble Lumbricus rubellus et Allobophora foetida ou Lumbricus rubellus et Allobophora chlorotica. Par analogie avec ce qui se passe dans le règne végétal, on pourrait dire que ces dernières unions sont « désharmoniques. »

JoBST résume ses résultats dans le précepte suivant : a II n'est « certes pas aussi facile d'obtenir des greffes durables entre des frag- « ments d'espèce différente que d'obtenir des greffes homoplastiques. (c Cependant elles réussissent dans beaucoup de cas et alors les parce ties se soudent en un individu nouveau, dont l'organisation, abstrac- <c tion faite du caractère spécifique des parties unies, est absolument (c unique. »

Au lieu de transplanter toute une partie du corps, on a plus souvent tentéy chez les animaux, de transplanter des fragments de tissu plus petits d'un individu sur un autre. Ces expériences offrent pour le chirurgien un intérêt plus spécial. Ollier et A. Schmitt ont fait des expériences à l'aide de fragments d'os et de périoste vivants. Ils sont parvenus a les greffer et à les faire continuer à croître, lorsqu'ils opéraient entre individus de même espèce ou qu'ils transplantaient ces fragments d'un point du corps à un autre pointdu même individu. Par contre, ils ont échoué lorsque, par exemple, ils ont tenté de transplanter un fragment de périoste du chien sur le chat, le lapin, la chèvre, le chameau, etc., ou inversement. Dans ce cas, ou bien le fragment transplanté se résorbait complètement, ou bien il se formait autour de lui un foyer de suppuration, ou bien encore il s'enkystait.

P. Bert a entrepris des expériences toutes spéciales. Il ampute,

3a ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉyÉRALES DES TISSUS

chez un rat blanc Agé de quelques jours, un fragment de queue long de 2 à 3 centimètres et Timplante, après avoir incisé la peau, dans le tissu cellulaire sous-cutané, en un autre point du corps de Tanimal opéré. Peu de jours après Topération, la circulation se trouve déjà rétablie dans le bout de queue, par Tintermédiaire des vaisseaux du voisinage. Les muscles et les nerfs subissent une métamorphose récrressive, mais les autres tissus, os, cartilage, tissu conjonctif, etc., continuent à croître. C'est ainsi que le fragment de queue qui, lors de la transplantation, était long de 2 à 3 centimètres, atteignait une longueur de 5 à 9 centimètres chez des animaux que Ton sacrifia deux ou trois mois après l'opération.

Mais tout autre est le résultat des transplantations opérées entre espèces très différentes. En effet, les essais de transplantation du bout de la queue, de Mus decumanus ou de Mus raftus sur l'écureuil, le cobaye, le lapin, le chat, le chien, etc., ou réciproquement, ont échoué. Ou bien il se produit une suppuration intense, qui détermine la résorption du bout de queue greffé et, fréquemment même, la mort de l'animal soumis à l'expérience ; ou bien le bout de queue se résorbe à la suite d'un processus moins intensif. On n'est parvenu à réussir la greffée, c'est-àdire à obtenir la sun^ie et l'accroissement ultérieur du bout de queue, qu'en opérant sur deux espèces très voisines. C'est ainsi que l'on réussit des transplantations entre Mus ratfus et Mus decumanus, tandis que celles opérées entre Mus srhaticus et Mus rattus échouent.

Les expériences de transfusion du sang d'un animal à un animal d'autre espèce conduisent au même résultat. Dans ce cas aussi on peut distinguer des unions harmoniques et des unions désharmoniques, qui sont également déterminées par le degré de parenté des espèces.

Lorsqu'on opère, par transfusion, le mélange de deux espèces de sang désharmoniques, ilse produit aussi dans l'organisme des troubles graves. Après quelques minutes à peine, il commence à se produire une destruction des corpuscules rouges, une dissolution de l'hémoglobine dans le plasma (sang laqué), suivie à brève échéance d'hémoglobinurie. A faibles doses déjà, le sang d'espèce différente exerce une action nuisible sur l'organisme ; à fortes doses, son action est même souvent mortelle. Le résultat est sensiblement identique, que l'on transfuse le sang directement de vaisseau à vaisseau, d'une espèce animale à une autre, par exemple du chien au lapin, du chien au chameau ou réciproquement, ou bien que l'on procède en injectant, chez

le sujet en expérience, du sang défibriné. Par contre, la transfusion du sang entre individus de même espèce ou d'espèces très voisines s'accomplit sans troubles. Même à très fortes doses, il ne se produit pas d'hémoglobinurie. Ponfick conclut de ces expériences que Timmense majorité des corpuscules rouges ne subissent alors aucune altération dans l'organisme étranger où on les a introduits.

Les résultats de la greffe, de la transplantation et de la transfusion, que nous venons de relater, nous autorisent maintenant à formuler la thèse suivante. Il y a lieu de distinguer aux tissus des végétaux et des animaux deux catégories différentes de propriétés : en premier lieu, les propriétés inhérentes à la fonction spéciale du tissu et, en second lieu, les propriétés dont il jouit en tant que partie constitutis>e d'une espèce d'organisme déterminée.

Les propriétés fonctionnelles se manifestent généralement par une structure spéciale du tissu; il est donc souvent facile à notre œil de les reconnaître et nous pouvons les constater par l'examen microscopique. En outre, une même fonction entraine aussi une même structure des cellules. Aussi voyons-nous que les tissus qui jouent le même rôle physiologique sont extrêmement semblables chez les organismes les plus divers. Il n'est pas possible de distinguer histologiquement le tendon, le nerf, Pos, le cartilage ou le sang d'un chien, des mêmes organes du cheval. D'après leurs fonctions spécifiques dans l'organisme, les organes de même nom de ces deux espèces de mammifères pourraient aussi se substituer les uns aux autres. Un tendon suffisamment volumineux du chien, uni h un muscle du cheval, permettrait aussi bien au muscle d'exercer une traction sur l'os et pourrait ainsi se substituer, dans sa fonction mécanique, au tendon du cheval. Il en est de même pour un os, un cartilage ou un nerf.

11 faut pourtant bien se garder de conclure des similitudes externes de structure à une similitude interne entre cellules et tissus en apparence identiques. C'est là une grossière erreur qu'ont commise maints auteurs. En effet, en adoptant cette manière de voir, on néglige complètement les propriétés que nous avons signalées en second lieu, et qui sont inhérentes au tissu en tant que partie constitutive d'une espèce d'organisme déterminée, cest-à~dire ses propriétés constitutionnelles on spécifiques. Ces propriétés se reconnaissent plus difficilement parce qu'elles ne s'imposent pas à notre perception, car elles appartiennent à un domaine qui n^est pas encore accessible \\ nos moyens d'obser- Hertwig. II. — 3

vatioD et ne peuvent être déduites qu'en se fondant sur les expériences relatées plus haut ainsi que sur des considérations générales.

Nous nous trouvons vis-à-vis des cellules des tissus dans la même situation que vis-à-vis des produits sexuels. Par leurs caractères histologiques, les œufs d'une part et les spermatozoïdes, d'autre part, sont extraordinairement semblables chez les diverses espèces de mammifères ; dans une foule de cas nous ne pouvons même pas les distinguer. Et cependant, en tant que détenteurs des caractères de Tespèce, que nous ne pouvons distinguer en cet état, on ne peut douter qu'ils différent d'une espèce à une autre.

De quoi dépend donc la parenté des cellules, leur affinité sexuelle et leur affinité végétative ? De la parité de leur plus fine organisation, inaccessible à nos moyens d'investigation, de la structure micellaire de ces éléments de la cellule que, dans notre Livre premier, nous avons cherché à démontrer être les détenteurs des caractères de l'organisme ou sa masse héréditaire. On comprend alors que des. cellules d'espèce différente doivent jouir de propriétés physicochimiques différentes. L'ensemble de la nutrition cellulaire doit présenter un caractère spécifique pour chaque espèce et entraîner comme conséquence que seules peuvent s'adapter entre elles des cellules, chez lesquelles la nutrition est identique et qui jouissent de propriétés physico-chimiques identiques.