LA FORCE CENTRIFUGE

La force centrifuge agit de la même façon que la gravitation. Elle offre même, pour les expériences, cet avantage que l'on peut à volonté en varier l'intensité. On peut, en effet, soit varier la rapidité de la rotation de l'appareil centrifugeur sur lequel on dispose l'objet en expérimentation, soit augmenter ou diminuer la longueur du rayon du cercle que décrit l'objet pendant sa rotation. La force centrifuge, comme la gravitation, occasionne une séparation des substances selon leur densité : les substances les plus lourdes s'éloignent le plus du centre de rotation, tandis que les plus légères s'en rapprochent le plus. Lorsque la force centrifuge l'emporte sur l'action de la gravitation delà terre, elle doit aussi naturellement déterminer une séparation plus énergique des substances d'inégale densité, qui interviennent dans la constitution des organes et des organismes.

Partant de ce principe, je suis parvenu à modifier essentiellement les premiers processus du développement de l'œuf de la grenouille, dont les lamelles vitellines, le protoplasme et les noyaux des cellules possèdent une densité différente. Si l'on soumet l'œuf fécondé de la grenouille à l'action de la force centrifuge d'une intensité suflfisante, la différence qui existe entre son hémisphère animal et son hémisphère végétatif s'accentue davantage encore. Le phénomène de la segmentation se restreint de plus en plus à l'hémisphère animal, qui, en raison de sa densité moindre, est tourné vers l'axe de rotation. On

FACTEURS EXTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE i3i

peut de cette façon finir par transformer, plus ou moins complète^ ment, Vœuf holoblastique de la grenouille en un œuf méroblastique (fig.36).

Si Ton soumet l'œuf fécondé de la grenouille à l'action de la force centrifuge pendant 2^ heures et que le processus de la segmentation soit suffisamment avancé, on constate qu'il se compose, comme l'œuf d'un oiseau, d'un disque germinatif formé

de petites cellules qui délimitent la ^^'^***"'^' " '^''^^l ..ij:

cavité de la blastula, et d'une masse, j^^^§?2n3rcnxa^^^^^ plus volumineuse, de vîtellus de nu- g^S^^ ^s^Sr^^^^^^ trition, restée non segfmentée. La limite L Q

entre le disque germinatif et le vitellus V 7

de nutrition est assez nettement mar- \ /

quée, par une surface plane. L'analogie n^^^ /

avec l'œuf d'oiseau est même poussée ^-^^

plus loin, car il existe, dans la couche Yiq. 36. — OEaf de grenoaUle qui a été

sous-germinale du vitellus, des novaux "<»"?"* ^'**^«»°° ^f >* force centrifuge

«^ ^ ' «^ pendant son développement. II s est

disséminés, constituant une formation séparé, dififérenclé. en un disque ger-

, , . -Il* 1 minatif et en une masse vitelline avec

comparable au syncytium vitellin des sjnoyiium Yitellin. œufs méroblastiques.

Ces expériences nous autorisent à affirmer que si des êtres vivants, organisés à la façon de ceux qui peuplent la surface du globe, existaient sur une planète beaucoup plus volumineuse que la terre, ils devraient présenter avec eux de nombreuses diflTérences d'organisation, dues à l'action d'une gravitation plus considérable. C'est ainsi notamment que les œufs d'une foule d'animaux, tels que les Amphibiens et les Acipensérides, qui, sous l'action de la gravitation terrestre, sont holoblastiques, se développeraient probablement suivant le type méroblastique, s'ils étaient soumis à l'action d'une gravitation beaucoup plus importante.

3. Actions mécaniques de l'extension, dk l.\ compression et de la flexion

Certains facteurs, tels que la compression, l'extension, etc., lorsqu'ils agissent longtemps dans une même direction sur des agrégats de cellules végétales ou animales, exercent une action importante sur

i3a ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

divers processus, notamment sur la direction des plans de divisio» des cellules, sur leur forme et leur disposition, ainsi que sur la formation des tissus dits mécaniques. Les expériences peuvent ici s'organiser aisément.

a) Leur action sur les cellules en voie de division .

Il n*est pas difficile de modifier, par compression et par extension, la forme des œufs et des tissus d'origine cellulaire, et d'exercer en même temps une influence sur la direction normale de leurs plans de division. Si l'on comprime fortement, entre deux lames parallèles et horizontales, un œuf en voie de segmentation, de façon à lui faire prendre la forme d'un disque, les premiers plans de segmentation se disposent perpendiculairement à la surface de compression parce que dans cette direction, ils coupent les cellules perpendiculairement à leur plus grand diamètre (fig. 87 A et 3i). Les plans de segmentation suivants sont aussi verticaux, à la condition que l'on continue à aplatir davantage et de temps en temps, avec précaution, le corps en voie de segmentation (fig. 87, C et 1)). Il ne commence h apparaître des plans de division horizontaux, dans les cellules devenues nombreuses^ qu'à partir du moment où le plus grand diamètre de ces cellules correspond à l'intervalle qui sépare les deux lames comprimantes (fig. 87, E) (Pflugbr, Roux, Dribsgh, Hbrtwig, Zibglbr, etc.) On peut de cette façon contraindre un œuf en segmentation à ne fournir qu'une seule assise de cellules disposées côte à côte. Ce processus ne peut cependant pas se poursuivre indéfiniment ; il a une limite. En effet, les matériaux cellulaires finissent par se trouver peu à peu dans des conditions nuisibles : conditions mécaniques, accroissement considérable de la surface de la masse cellulaire, situation des cellules centrales défavorable à Faccès de l'oxygène, etc., etc.

L'extension et la compression peuvent, de même façon, modifier la direction des cloisons intercellulaires dans les tissus végétaux en voie de division. Les intéressantes expériences faites par Kny sur la pomme de terre peuvent nous servir d'exemple.

Si l'on pratique une section dans un tubercule de pomme de terre, on constate, deux jours après, qu'il s'est formé un périderme (suber) sur la surface excoriée. Dans ce cas, les cloisons des cellules en voie de division sont, sauf de rares exceptions, parallèles ou à peu près

FACTEURS EXTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE i33

parallèles à la surface de la plaie. La cause de cette direction prédominante est sans doute que les cellules qui se préparent à la division, en raison même de leur union intime avec les cellules des tissus voisins, ne peuvent aisément s'étendre et s'allonger que dans le sens de la surface libre.

L'expérimentateur peut donc modifier, par compression ou par

Fi6. 37. — CEuf fécondé de Echinus microluberculatas, soumis d l'action du compresseur par circulation de Ziegler. — Figure empruntée aux Verhandlungen dor anatomischen Gesellschaft, 1894. p. i35, fig. I à 5. — At stade à 8 blastomères ; fî, stade à 16 blastomères ; C» le même œuf qui se prépare à se diviser en 3a blastomères ; Z>, les 16 blastomères (C) se sont divisés, par des plans de segmentation verUcaux, en 3a cellules disposées côte à côte dans un même plan. E, la division en 66 cellules s'effectue encore par des plans de segmentation dont la plupart sont verticanx. ainsi que Tindiquent les lignes borizontales, qui représentent la direction de l'axe des fuseaux nucléaires. Dans les cellules marquées d'une croix ■{ , l'axe du fuseau est vertical ou oblique, c*est-à*dire que le plan de division est plus ou moins incliné. D'après Ziegler.

extension, la direction habituelle de la segmentation des cellules. Pour y arriver, Kny sectionne, dans un gros tubercule de pomme de terre, de minces disques, qu'il recourbe ensuite de façon aies bomber, et les dépose dans une chambre humide, entre deux lames de verre horizontales et parallèles ; il place sur la lame supérieure des poids d'un gramme, en nombre approprié. Dans ce dispositif, les cellules de la face convexe du disque sont tendues parallèlement b la surface.

i34 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

tandis que celles de la face concave du disque sont plus comprimées les unes contre les autres qu'elles ne le sont ordinairement.

« Le résultat de cette expérience, ditKNY, fut celui que j'attendais. « A la face concave, les cloisons de division, en rapport avec la force mation du périderme à la surface de la plaie, étaient à peu près « aussi périclines (c'est-à-dire parallèles à la surface) qu'elles le sont « lorsque le périderme se régénère sur une surface excoriée plane. (( A la face convexe, dans les expériences le mieux réussies, j'ai consa taté que la plupart des cloisons de nouvelle formation étaient antice clines ; cependant, d'autres, en plus ou moins grand nombre, « étaient aussi périclines, et d'autres encore occupaient une position ce intermédiaire. Dans toutes les expériences dans lesquelles la charge (c des lanières fléchies était poussée à l'extrême limite permise, la « différence que présentaient la face convexe et la face concave excocc riées, en ce qui concerne la direction prédominante des cloisons de ce division, était si frappante, qu'on ne peut nier qu'elle fiit en rapport ce de causalité avec les extensions et les compressions supportées ce respectivement par ces faces. »

On peut encore faire la même expérience en suspendant verticalement des lanières du tubercule de pomme de terre, auxquelles on append des poids assez lourds. Dans ce cas aussi^ on constate après quelques jours que le nombre des cloisons anticlines de nouvelle formation l'emporte notablement sur celui des cloisons périclines. Kny» dans une de ses expériences, a calculé qu'elles étaient approximativement dans le rapport de 3 à i.

Ces expériences nous expliquent un phénomène qui s'observe fréquemment dans la nature, à savoir que des plantes aquatiques, telles que Rannnculns fluitans^ Potamogeton et autres, s'accroissent plus fortement en longueur dans une eau à courant rapide, que dans une eau dormante. Il est probable que, dans ce cas aussi, grâce à la traction mécanique exercée sur la plante, les cellules s'étendent davantage dans la direction du courant de l'eau et que les cloisons de division prennent une direction corrélative.

FACTEURS EXTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE i35

b) Importance de la compression et de Vextension pour la formation de

(issus mécaniques.

Divers phénomènes que nous ferons connaître démontrent que Textension et la compression agissent comme un excitant, qui stimule la formation, dans le protoplasme, de substances résistante l'extension et à la compression, et qui favorise leur localisation dans les points du corps les mieux appropriés. Végétaux et animaux nous montrent, sous ce rapport, un parallélisme extrêmement intéressant, dans leur structure.

Chez les végétaux^ les tissus qui se caractérisent, mieux que tous les autres agrégats de cellules, par leur résistance à Texlension et à la flexion, ont été réunis par Schwbndbnbr sous le nom de tissus mécaniques. Ils se composent de diverses espèces de cellules très allongées et à paroi très épaisse, que Ton désigne, selon la forme et la disposition qu'elles affectent, sous les noms de fibres du liber, de cellules libriformes, cellules ligneuses, trachéides, collenchyme, etc. IIbgler a entrepris, sous la direction de Pfbffbr, des expériences qui démontrent que des actions mécaniques, exercées sur des parties de végétaux soumises ji Textension, occasionnent un accroissement de ces parties, une augmentation du nombre des éléments et un épaississement de leurs parois.

Des organes de végétaux en voie de croissance étaient soumis à des charges correspondant à la limite de leur résistance ; de jour en jour 00 pouvait augmenter la charge, parce que leur résistance à Textension augmentait progressivement, les tissus de la plante réagissant sous Faction de Textension exercée sur eux.

« L'hypocotyle de plantes en germination d'Helianthus annuus, « qui se'rompt sous une charge de i6o grammes, pouvait, après avoir « été soumis, deux jours seulement, à une charge de i5o grammes, « porter un poids de 25o grammes ; soumis ensuite, pendant un a jour, à cette charge, il était capable de porter 3oo grammes et, ff quelques jours plus tard, 4oo grammes. Des plantules de Phaseolus, (( qui se rompaient sous une charge de i8o grammes, ont été rendues « capables de porter 65o grammes, en augmentant progressivement c( le poids pendant sept jours. Des pétioles de feuilles d'Helce leborus, qui se rompent lorsqu'on y suspend un poids de 4oo

i36 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

« grammes environ, ont pu être amenés, en cinq jours, à porter juste qu'à 3,5 kilogrammes, tandis que dans le même laps de temps, la « résistance de sujets peu favorables se modifiait à peine. Or, chez « Helleborus il se fornie^ dans ce caSy ries fibres libériennes, qui font « défaut dans les circonstances ordinaires ».

D'ailleurs la nature elle-même nous apprend qu'au fur et a mesure que la charge qu'ils supportent augmente, certains organes des végétaux acquièrent une résistance plus considérable à l'extension. Des fruits, qui gagnent progressivement un volume énorme et un poids important, sont soutenus par de minces pédoncules qui, grâce à un développement spécial et progressif de leurs tissus mécaniques, acquièrent une résistance h l'extension, proportionnée à la charge qu'ils ont à supporter.

De cette façon, comme le disait déjà Spencer il y a trente ans, « de nombreux faits, que l'on peut observer journellement, s'expli- « quent par cette circonstance que les effets mécaniques de l'exten- (( sion, auxquels sont soumis des végétaux dont la croissance est rec- « tiligne, déterminent en eux une formation plus active de substances <( solides, qui leur permettent de résister à ces actions. »

Les expériences de IIbglbr, qui nous apprennent que la résistance à l'extension, qu'offre un organe végétal, augmente, en peu de temps, dans la mesure de la charge qu'il supporte, sont parallèles aux expériences que Sédillot entreprit, dès i864, sur des organes d* animaux. Le physiologiste français réséqua, chez de jeunes chiens, le diaphyse du tibia. Toute la charge du corps, qui normalement est répartie sur le tibia et le péroné, agissait par conséquent sur le péroné seulement. Or, Sédillot constata que la conséquence de ces opérations était, qu'après un laps de temps très long, le péroné, qui normalement est 5 à 6 fois plus grêle que le tibia, avait atteint la même taille et la même épaisseur que cet os, et finissait même par les dépasser.

Si le développement des tissus mécaniques est une réaction à des excitations mécaniques, telles que l'extension et la compression, on doit s'attendre à ce que la réaction se produise surtout aux points qui sont spécialement soumis à l'action de l'excitant, c'est-à-dire aux points spécialement utilisés mécaniquement. Les structures engendrées de cette façon doivent donc apparaître comme parfaitement adaptées à ces actions, attendu qu'elles correspondent aux conditions mécaniques réalisées en elles. Des exemples très nombreux nous

démontrent que des dispositions parfaitement appropriées peuvent s'être développées par adaptation aux conditions extérieures.

C'est vrai aussi bien pour les formations squélettiques des végétaux que pour celles des animaux. Les unes comme les autres ont une structure conforme aux lois de la mécanique ainsi qu'aux principes de la science de Tingénieur, qui en découlent. Etant donné qu'il est peu de systèmes d'organes qui prouvent aussi nettement que les conditions mécaniques externes exercent une influence directe sur la conformation, il convient de nous y arrêter quelques instants. A titre d'introduction, nous ferons une courte incursion dans le domaine de la mécanique.

Pour se faire, tout d'abord, une idée nette des déformations que des efforts d'extension et de compression déterminent dans des solides de résistance, que l'on se représente une barre prismatique, primitivement rectiligne, en fer ou en bois, et qui a été courbée sous l'action d'un effort extérieur. Par exemple, la barre, posée verticalement, a été solidement encastrée en terre à son extrémité inférieure et soumise, à l'autre extrémité, à un effort normal a la tige. Ou bien la barre, placée horizontalement, repose sur deux appuis à ses extrémités et est chargée d'un poids en son milieu. Dans le premier cas, la barre fléchit sous l'effort horizontal appliqué à son extrémité ; dans le second cas, sous la charge verticale appliquée en son point milieu et sous les réactions des deux appuis extrêmes.

Dans l'un comme dans l'autre cas, les diverses fibres qui constituent le solide de résistance sont dans un état de tension qui diffère d'après leur situation dans le solide, de manière que la résistance à l'effort extérieur de flexion est inégalement répartie. La barre, primitivement rectiligne, s'étant courbée, les fibres du côté convexe se sont allongées ; celles du côté concave se sont raccourcies ; celles du milieu, dites fibres moyennes, n'ont subi ni allongement, ni raccourcissement, raison pour laquelle on les appelle fibres neutres. Plus une fibre est distante de la fibre neutre, plus elle est allongée ou raccourcie, et, par conséquent, plus grande est sa tension. La fibre extérieure est donc celle qui est soumise à la plus grande tension, soit par extension dans la région des fibres allongées, soit par compression dans celle des fibres raccourcies. Dans les matériaux homogènes, /a fibre neutre .se confond ai*ec l'axe de la pièce, et nous U appellerons indifféremment fibre moyenne, fibre neutre ou axe de la pièce, en désignant par là

i38 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

/'ensemble des élémentSy qui, dans la flexion, ne subissent ni allongement, ni raccourcissement, et qui sépare les deux régions du solide, celle des fibres allongées et celle des fibres raccourcies.

La fibre moyenne d'un solide fléchi ne subit d'autre déformation qu'un déplacement par glissement de Tune de ses parties par rapport à l'autre, voisine, tel que, primitivement rectiligne, elle soit devenue courbe. Donc, au point de vue des résistances à l'extension et à la compression seulement, la fibre neutre est sans effet et pourrait être remplacée par une substance de moindre valeur.

(( Mais les tensions longitudinales dans les sens de l'allongement « et du raccourcissement ne sont pas les seules qu'évoque un effort ..(c normal qui courbe la pièce. Les sections normales à la fibre « moyenne d'un solide fléchi ont glissé Tune par rapport à l'autre, (( sa voisine, comme si la pièce était cisaillée; en effet, ce genre de « déformation s'appelle cisaillement ou glissement, et l'effort qui le « produirait seul est dit effort tranchant. En plus, les sections en « long, parallèles à la fibre moyenne, au fur et à mesure qu'elles (( s'écartent de la fibre moyenne, dans la région des allongements (( comme dans celle des raccourcissements, sont différemment allon- « gées ou raccourcies et, par conséquent, elles glissent, chacune par « rapport h sa voisine et leur résistance h cette déformation est « évoquée par une action extérieure qui, considérée comme ne pro- « duisant que ce seul effet, a reçu le nom d'effort rasant n (J. Wolpp).

C'est dans la fibre neutre ou moyenne que V 'effort tranchant atteint son maximum. On s'en convainc le mieux en sciant une tige longitudinalement en son milieu, c'est-à-dire suivant sa fibre neutre (fig. 38, A,/*). Lorsqu'une tige est fléchie par une charge, l'une de ses moitiés se déplace par rapport à l'autre, ou bien elle se rompt. Pour l'éviter, il faut donc relier solidement l'une avec l'autre les deux régions de fibres raccourcies et de fibres étendues.

Les principes de mécanique que nous venons de rappeler brièvement sont appliqués par les ingénieurs dans la construction des poutrelles de fer. Afin d'épargner les matériaux et en même temps pour rendre les poutrelles aussi légères que possible, au lieu d'employer des poutres de fer pleines, on laisse « l'âme vide », on supprime la fibre neutre. Alors, selon que la poutrelle doit résister à la flexion dans un sens seulement ou dans tous les sens, on lui donne une forme différente.

FACTEURS EXTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE iSg

Si elle est appelée à résister à la flexion dans un seul sens, on construit la poutrelle en double T, c'est-à-dire qu'on donne à sa section normale la forme d'un T majuscule romain mais double, avec une barre en dessous comme au-dessus (I). La poutrelle est ainsi constituée de deux bandes longitudinales parallèles, à une certaine distance l'une de l'autre, qui en constituent les lisses, et d'une bande longitudinale, perpendiculaire, qui les relie par le milieu et forme l'âme de la poutrelle. L'une des lisses, la lisse comprimée, résiste

Fio. 38 A.

FiQ. 38 B.

Fie. 38 A. — Schéma destiné à faire comprendre l'action de l'effort tranchant. D'après J. Wolff. —

A, la poutre a 6 e J, droite à Tétat primitif, encastrée en a c, est sciée selon sa fibre neutre, /.

B, la môme poutre fléchie par Taction d'une charge en 6 (<|) : la moitié supérieure de la poutre s'est déplacée par rapport à sa moitié inférieure, de la longueur ef. C, poutre que l'on a chargée on b, après aToir scié longitudinalement une mince couche supérieure. Le déplacement ef est beaucoup moindre.

Fie. 38 B. — Section normale d'un système de construction destiné à résister à la flexion dans plasieurs sens.

h la compression, l'autre, la fisse allongée, à l'extension ; l'âme résiste à l'effort tranchant. La résistance totale qu'une telle poutrelle offre aux efforts extérieurs est d'autant plus grande que la distance entre les lisses est plus grande.

Si la poutrelle doit piésenter le même degré de résistance a la flexion dans tous les sens, on lui donne la forme d'un cylindre creux, afin de répartir uniformément l'effort. Chaque partie du cylindre constitue alors une lisse allongée ou une lisse comprimée, selon le sens dans lequel agit l'effort de flexion. On peut aussi substituer au cylindre creux un certain nombre de poutrelles en double T, que l'on dispose comme l'indique la figure 38, B. Si l'on relie latéralement toutes les lisses, on peut, alors, sans diminuer la résistance de l'ensemble du système, supprimer les âmes, qui^ dans la figure 38, B,

i&o ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

relient les lisses opposées des diverses poutrelles en double T : le système est alors complètement creux.

Les tissus mécaniques des végétaux et des animaux sont habituellement disposés conformément aux principes que nous venons de faire connaître. C^est de Tétude de ces dispositions que nous allons maintenant nous occuper.

a) DISPOSITIONS DES TISSUS MÉGA.NIQUES CHEZ LES VÉGÉTAUX

L'intéressant travail de Schwendbner intitulé : « Das mechanische Princip im anatomischem Bau der Monocotylen mit vergleichenden Ausbiicken auf die ubrigen Pflanzenklassen », permet de nous rendre compte des diverses dispositions anatomiques réalisées chez les végétaux.

Une foule de végétaux ont une tige qui s'élève verticalement sur la surface du sol et qui, a son extrémité libre, supporte une charge souvent très forte. C'est le cas chez les Graminées, où la tige porte à son extrémité les épis florifères et fructifères ; c'est le cas encore pour les arbres dont la tige porte une cime de feuilles puissante. En outre, sa force de résistance à la flexion doit encore être beaucoup plus considérable si elle doit résister, sans se rompre, à de puissants coups de vent s'exerçant normalement.

La solidité, la résistance de la tige est assurée par des cordons formés par les cellules mécaniques que nous avons énumérées précédemment et qui constituent le stéréome. La résistance de ces cordons cellulaires n'est pas inférieure à celle d'un fil de fer de même calibre. En effet, « un cordon de fibres libériennes fraîches, dont la section « transversale mesure un millimètre carré, peut, selon l'espèce végé- « taie à laquelle il appartient, supporter un poids de i5 à ao kiloce grammes, parfois même de 25 kilogrammes, sans rester allongé « lorsqu'on enlève ce poids, sa limite d'élasticité n'ayant pas été « dépassée par l'action de la charge à laquelle on l'a soumis ».

Les cordons de stéréome sont presque toujours disposés dans la tige de telle sorte qu'ils se trouvent le plus rapprochés possible de la surface et qu'ils représentent, dans leur ensemble, un cylindre creux. Ils sont, en outre, revêtus superficiellement par l'épiderme et, selon l'espèce végétale dont il s'agit, par une couche plus ou moins épaisse d'autres tissus. C'est ainsi, par exemple, que dans les tiges

FACTEURS EXTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE i^i

herbacées il existe un tissu d^assimilation, qui, en raison de sa chlorophylle, se trouve aussi à la surface et concourt donc, dans une

Fio. 39. — Coape transversale de la lige florifère de l'Arum macalatum. Les a 4 cordons de stéréome, périphériques, vus en section transTersale, ont été hachurés. Les autres petits éléments clairs, délimités par un trait noir, que l'on voit disséminés sur toute retendue de la coupe sont les sections transversales des faisceaux conducteurs.

D*après Poroaié, fig- 8.

Fio. 40. — Coape transversale de la tige creuse de Molinia cœrulea. Dans le cylindre squelettique creux (st) garni de côtes, et que nous avons couvert de hachures, sont logés les faisceaux de méstome. Les plus gros faisceaux (g), qui siègent à la face interne du cylindre, sont entourés de stéréome (côtes internes), en continuité avec le cylindre. A la surface du chaume, Tépiderme.

D'après Potomiiè, fig. 10.

certaine mesure, à former avec les tissus mécaniques les tissus corticaux de la plante.

La disposition spéciale des cordons de stéréome offre de nombreuses variations, comme nous le montrent les coupes transversales pratiquées dans la tige des trois espèces que nous allons examiner.

Chez Arum macitlatuin , le cylindre squelettique se compose de 24 cordons de stéréome, situés à la périphérie. Dans la figure 39, qui les montre à la coupe transversale, nous les avons hachurés afin de les rendre plus apparents. Ils sont séparés par de larges bandes de tissu d'assimilation, qui forment un tissu de remplissage et constitue en outre, sous Técorce, une mince couche continue.

L'étude des coupes transversales de la tige

Fio. 4i. — Coupe transversale de la tige florifère de rAnthericum Liliago. Entre le squelette («<), couvert de hachures, et l'épiderme se trouve un anneau de tissu d'assimilation (a). Autour de la partie centrale de la coupe, sont disséminés des faisceaux de méstome (^), dont quelques-uns sont appliqués contre la face interne du cylindre sauelettlque. D'après

POTONllI^, ng. II.

d'une Grammée y Molinia

i4a ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSOS

cœrulea (fig. 4o), nous permet de reconnaître que les cordons de stéréome sont unis en un cylindre creux, ininterrompu, dont la résistance à la flexion se trouve augmentée par la présence, sur ses faces externe et interne, de côtes longitudinales de stéréome. Les espaces intermédiaires entre les côtes externes et l'épiderme sont aussi remplis par du tissu d'assimilation ; les côtes internes logent, à leur intérieur, les faisceaux de mestome, tissu conducteur des sucs nutritifs.

L'étude des coupes transversales de la tige florifère d'Anthericuui Liliago (fig. 4i) nous démontre que le stéréome y constitue un cylindre creux, dont les faces interne et externe sont lisses. Entre Tépiderme et la face externe de ce cylindre existe aussi une couche assez épaisse de tissu d'assimilation.

L'espace délimité en dehors par le cylindre squelettique peut, chez les végétaux, être occupé par un tissu de remplissage de nature tries diverse, mais qui en tout cas n'a pas d'importance au point de vue mécanique. Chez Arum maculatum et Anthericum, c'est un parenchyme mou, parcouru par des cordons vasculaires ; dans les figures Sq à 4i nous n'en avons indiqué que les contours, afin de les distinguer du stéréome, que nous avons couvert de hachures. Dans les tiges plus lignifiées, le tissu de remplissage délimité par le cylindre squelettique peut aisément s'en détacher et constitue la moelle (moelle de sureau, moelle du grand soleil). La tige de la plupart des Graminées, ainsi que celle d'une foule d'autres plantes, est complètement creuse et remplie d'air, à la façon des poutres de fer cylindriques que l'on emploie dans la construction.

Le tissu mécanique des végétaux ne sert pas seulement à l'édification d'organes destinés à résister h la flexion. Les dispositions qu'il affecte alors sont aussi adaptées à ses fonctions. Veffort de tension ne s'exerce^ sur une foule d'organes des végétaux^ que dans le sens de leur Iongueur. C'est spécialement le cas pour la plupart des organes souterrains. Les racines principales des arbres exposés h l'action violente dn vent ont souvent h résister à une extension considérable. C'est encore le cas pour les pédoncules d^une foule de fruits lourds et pendants, tels que la cerise, la pomme, le melon. Enfin, les tiges des plantes aquatiques immergées, dont les feuilles flottent dans l'eau courante, comme Banunculus flus^iatilis ^ sont aussi soumises à une extension considérable.

La résistance qu'une construction offre à l'effort d* extension dépend

FACTEURS EXTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE i43

de la masse des matériaux capables de résister ^ c'est-à-dire de la grandeur de leur surface de section trans{>ersale ou normale, La disposition la plus favorable se trouve alors réalisée, lorsque ces matériaux sont réunis en un cordon unique. Contrairement à ce qui a lieu pour les organes végétaux', destinés a résister à la flexion, dans les organes qui sont appelés à résister à la traction, à l'extension, les tissus mécaniques doivent former un cordon, occupant l'axe de la racine ou de la tige. C'est, en réalité, toujours plus ou moins le cas dans la nature.

3) Disposition ces tissus mécaniques chez les animaux.

De même que le stéréome chez les végétaux, de même le tissu osseux, chez les vertébrés, affecte souvent des dispositions conformes aux principes généraux de Tart de l'ingénieur, c'est a-dire des dispositions capables d'offrir le maximum de résistance à la flexion h l'aide du minimum de matériaux possible. Les os longs sont construits d*après le principe du cylindre creux. Une couche superficielle de substance osseuse compacte enveloppe un espace rempli par une substance indifférente au point de vue mécanique et par de la moelle osseuse jaune. En étudiant la formation des os longs, on constate qu'au fur et à mesure qu'il se développe une gaine de substance osseuse compacte à la surface de l'ébauche, d'abord cartilagineuse, puis spongieuse, de l'os, les parties centrales, devenues superflues au point de vue mécanique, se résorbent et se transforment en tissu graisseux. Chez les oiseaux, ces os deviennent creux, pneumatiques, parce qu'il y pénètre des dîverticules de l'appareil pulmonaire (sacs aériens).

La substance osseuse spongieuse des épiphyses des os longs, des corps des vertèbres et des os du carpe et du tarse, présente une architecture plus remarquable encore, conforme aux principes de la mécanique et en relation manifeste avec l'extension et la compression. La connaissance de l'essence même de ces dispositions, la science la doit à cette circonstance heureuse que, lorsque Hermann von Meyeu s'occupa de l'étude de la texture du tissu osseux spongieux, il fut aidé des conseils de Culmann, le fondateur de la statique graphique.

U extrémité supérieure du fémur ^ qui, par sa forme et son rôle physiologique, peut être comparée à une pièce enporte-à-faux, est, pour nous, particulièrement intéressante. Ainsi que le signale Julius Wolff dans son historique de l'architecture des os, « Culmann, examinant

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jues que cet os. Dans cette pièce

«s^a^lfii porte-à-faux, il fit représenter par @9 69 11 1 •

liiFoï*^ élèves les courbes de résistance à

lUlSlctension et à la compression, con-

•^^jpfmes aux principes de la mécanique.

•^T^Str, ces courbes coïncidèrent exacte-

MT-î^H^ent dans leur direction avec celles

Iw'^^e décrivent réellement les travées

H *""'* 1 if •

!§?-S|«seuses dans 1 extrémité supérieure

•^u'entend-on en mécanique par •Ëj^èbes de résistance à l'extension et à ;!^ta||o m pression ? Ce sont les lignes in- «!^^'l><ant les directions suivant lesquelles •S5^^rcent principalement les efforts ^^^|)|»tension et de compression sur un

^g-t^- •îË'^'^s soumis à l'action d'une charge, '^' *.. *ï'. ^dSt' f*,l^N||p«r conséquent, les directions sui- ^**§» ^fc-^I-^î'^* lesquelles ce corps doit être le

"^'5* 'S-'^'tï**!^^ construit pour résister à ces ;^fc *§5*^'ts. C'est en même temps suivant la

!^.^.,S.,S»,âg.,S.,â.,f^.Ii>li>Çtioû de ces courbes que l'effort

iPl^*3K*!&^w2^ ^^* aboli, détruit. Un corps,

^^é^é^^if ^éf*^^â'^*l;^ par une charpente de tiges et de

P^n4s»^'*^*^*4§^' 'S^^é^s d'une substance capable de résis-

fîilSP!!ÉÎ'^o^-^^^ a 1 extension et a la coni-

^àÛ''^y*cÊ;ÀifàW4f7^àe^ on atteint donc le même

ea eo .es. eo

m^mm^îM

y^MENT ORGANIQUE i45 9éWkMXmâ9^io!/^^ qu'un minimum de

itectiire de Uextrémité

iiSlIfte Taspect que présente

(Hpl^ce section frontale de

If a|('nrirtie du fémur, disposi-

^ It^fllf B^ ^^ trouve schématisée

<g|nj de substance osseuse ^llUte, qui dans la diaphyse

♦s^-^«-S:^*3i%ySI'«S» «Jl» «S» «S» «S»

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r'^^ym^jn homme qui n'a pas encore achevé

après

mW* •M» «^^ «M» "^^ «^^ «^^ «jt

Ittjilfcant progressivement vers

41* s'accentue, il se détache ices les unes des autres, îcoupe des courbes régu-

pSénées. On peut donc dire

i46 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

qu^à rextrémité épiphysaire, la substance compacte s'épanouit en lamelles osseuses spongieuses ; on peut aussi dire, avec H. von Mbybr et JuLius WoLFF, que la substance compacte est formée par une masse de travées osseuses spongieuses serrées les unes contre les autres.

Sur la coupe frontale, on constate que les lamelles osseuses présentent dans leur disposition générale deux directions principales. Les unes partent de la face trochantérienne de l'os; les autres, de la face d'insertion des adducteurs. Les courbes décrites par les lamelles, qui partent de la face trochantérienne, aboutissent sur la face des adducteurs, et, réciproquement, celles que décrivent les lamelles qui partent de la face d'insertion des adducteurs, aboutissent à la face trochantérienne. Comme l'a montré Wolff, d'une part les extrémités terminales des lamelles de chacun de ces deux systèmes sont toutes perpendiculaires à la couche corticale superficielle de l'os ; d'autre part, les nombreuses travées à trajet curviligne, qui partent des deux faces de l'os, s'entre-croisent à angles droits dans la partie de leur trajet où elles se rencontrent. Il en résulte que les espaces qui les séparent et que remplit la moelle osseuse rouge sont à peu près cuboïdes.

Pour l'ingénieur, les lamelles ou travées osseuses qui partent de la face d'insertion des adducteurs sont « des lamelles ou des tracées de « résistance à la compression, c'est-à-dire des lamelles ou des travées « dans lesquelles l'effet de l'effort tranchant est aboli et qui, en (( même temps, opposent h la compression exercée par le poids du (( corps sur la face d'insertion des adducteurs, la résistance néces- « saire. C'est exclusivement dans la direction de ces travées que l'ex- (( trémité supérieure du fémur est comprimée. Il en résulte que s'il (( n'existait pas d'assez fortes travées osseuses dirigées de cette façon, (( l'os serait écrasé par la pression exercée sur lui. »

Par contre, les tracées osseuses qui partent de la face trochantérienne sont des tracées de résistance à l'extension. Dans ces travées l'effet de l'effort tranchant est également aboli ; ce sont elles qui opposent la résistance nécessaire à l'effort d'extension exercé par le poids du corps sur la face trochantérienne du fémur ; ce sont, par conséquent, elles qui empêchent la rupture de l'os par arrachement.

De même que les courbes de résistance à l'extension et à la corn-

k^^^^tiiîiîÔ^Swê'/^iVr ORGANIQUE iki

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t^fifitllttéa^É^ (fig. 42), de même

liWft^^ spongieuse se res-

^"^■'^'^^^'^'^^ISPlliiigil^ charpente compacte,

I li§tg|î9Fi®^i^%iiiiKisoa maximum de résis-

substance osseuse

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d'après H. voq Meter.

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- -•s^Sôâ^tSaàJJygS sponorieuse de l'extré-

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^|^i:|M^^'4É«^>«^:«f|^k^ fait que C architecture :K^^^^^m«i5'i5^>i»#^^'§' e' Roux /'o«f efa6//, elle •8|i^^l^âf#|3^ï#^^^ même de la vie.

Lorsque, à la suite de fractures ou d'autres troubles pathologiques, les os sont soumis à d'autres conditions mécaniques, que leur mode de fonctionnement s'est modifié, en ce sens que les directions des efforts d'extension et de compression qui s'exercent sur eux ne sont plus les mêmes qu'auparavant, les lamelles osseuses qui occupent les points où ces actions mécaniques se sont modifiées s'atrophient peu à peu, en même temps que se développent de nouvelles lamelles osseuses, dont la direction se conforme aux modifications subies par les courbes de résistance à l'extension et à la compression.

« Dans une foule d'os qui avaient été fracturés, dit Julius Wolff, « j'ai observé qu'en fait, chaque fois que la fracture avait été mal « réduite et que les deux fragments de l'os s'étaient soudés dans une « position angulaire anormale, il s'était constitué une nouvelle archi- (I tecture de Vos, qui correspondait aux noui^el/es conditions statiques. « Le fait le plus remarquable et le plus conforme aux déductions ma- « thématiques, c'est que les transformations subies par l'architecture « de l'os s'étendaient très loin des points fracturés ; c'est ainsi, par « exemple, que dans les cas de fracture de la diaphyse d'os longs, il « s'était établi des modifications dans l'architecture des extrémités « articulaires de ces os. ))

L'étude d'os recourbés par rachitisme lui a démontré que, non seulement dans la couche des fibres neutres, mais aussi dans la couche osseuse qui lui est perpendiculaire, il s'établit une architecture absolument adéquate aux nouvelles conditions mécaniques.

Roux est arrivé à la même conclusion par l'étude d'un cas d'ankylose de l'articulation du genou.