I. LA GRAVITATION

La gravitation est l'énergie naturelle la plus générale. Tout corps est constamment soumis à son action et ne peut s'y soustraire. Les corps inorganiques comme les corps organiques tendent, en tout temps, a s'orienter dans l'espace conformément à leur propre poids. Chaque fois que cette orientation n'a pas lieu, c'est qu'il est intervenu des conditions spéciales qui l'ont rendue impossible. On peut, par exemple, empêcher un corps d'occuper dans l'espace la position adéquate à son propre poids, en le plaçant sur un support, en faisant intervenir la force magnétique, le frottement, etc. Mais personne ne peut « abolir )> l'action de la pesanteur : elle ne peut jamais être empêchée que dans son expression momentanée.

Nous trouvons la preuve de l'influence de la gravitation dans la structure des végétaux et des animaux; c'est chez les végétaux qu'elle se montre particulièrement nette.

Ainsi que Sachs l'a déduit d'une foule d'expériences qu'il a entreprises, w les végétaux sentent, on pourrait presque dire perçoivent, « la valeur de l'angle que forment leurs organes avec la normale du « lieu où ils poussent. Ils sentent la direction dans laquelle la gravi- « tation agit sur chacun de leurs organes indépendamment du poids <c et de la pression. Ils sont sensibles à la gravitation, comme nous le « sommes à la lumière et à la chaleur, tandis que nous n'avons abso- « lument pas la perception immédiate de la gravitation que nous ne

It^^

^m% ll^4i»fif®^âWWMF/£ GÉNÉBALES DES TISSUS

...^^ ^||lpm;a^^J»j|§f les effets du poids et de la pres- ^®^* «•l|jlilil|Li^cHo propriété des végétaux, à l'aide

|li@w BittlJiâl^lliiftffit de coucher un pot à fleur, dans

■i'S?»j|A^^iifsjw- 1

roi ^\mé P ^'^"^telÉ "™ à reprendre leur direction naturelle

ii9.v.fl|il|rii<

te de croissance active, et de placer

'ieu de lui laisser sa position verti-

après, on constate que les parties

g^i|iU||ëiiiAll^pi|B les parties qui avaient achevé leur A èÉ d|il <tt^^^ conservant la position qu'on leur a

-^iffiL©«jiii»iM.-©o^ajTJj^. tarde pas — ainsi que le montre la

^l^lSJ^^lVllint {b et c), et cette incurvation con- :t||^7^'^({jp( (jji 1 H IB à il kW.de croissance soit redevenue verti-

'couronne impériale) en voie de croissance

été sectioDDée circulafrement, afin de

plante a été ensuite placée horizontalement;

^uence, le bourgeon a, primitivement droit, occupe la

upe la position c.

iit^'^è l'incurvation géotropique du bourgeon (f , s') et de ^iS^m.r6l*^'ll'>il^**il^fi^Wki§»et vers le bas.

m^'itrw ia^.jr •■w.fc «^fc mvfim a^» m-vt* m-Vt* «^^ •■V^'» ?«^» m^-m «'S'-.-'È'- J^m. «^» m^-m «^»

w^^^|^L^!iirfg2.#tfI^ se recourbe, en sens inverse,. .i,.â^^'..ar^r-çg)2^^^;Ç|g,,||)j,^jf,^i^g^ijssi par reprendre progressivement ^^l'JlH-^îg^e^^^'^^^^^^ssance primitives. Cette réaction de £a .ea i.Bj «< . fi&>-k^ "'^^orgaucs teudcut toujours à s orienter terre, porte le nom de géotropisme, aes géotropiques « des réactions pro- SjM^m^^Ké^*»'S<>^f>i^4^^4Ê^^'^ tout chanfirement survenu dans rection de la gravitation, ce qui occa-

lo '«

'«É^'it^lr^Ë'^il^-i?*lQ^^M^^M^^(ii^ qui ûe cessent que quand ils ont

•|^r m^m m-vti» •^» «^^ «^^ *-^* "^^ «^^ «^^

<( repris leur direction primitive. » — La croissance verticale de la tige des graminées et du tronc de certains arbres, du sapin par exemple, n'est que l'effet de l'action de la gravitation. C'est grâce à elle que les végétaux acquièrent une position d'équilibre statique, un axe vertical, autour duquel se disposent alors, horizontalement ou obliquement, les bourgeons latéraux qui en émanent.

L'action continue de la gravitation a, jusqu'à un certain point, engendré aussi, fians la structure intime des i^égétauXy une polarité^ sur laquelle Vochting a attiré l'attention.

Pour une foule de végétaux, tels que les saules et les peupliers, si l'on sectionne transversalement en plusieurs fragments un rameau quelconque, on peut bouturer chacun de ces fragments et, si les conditions sont favorables, ils sont tous capables de produire une plante eomplète. Pour réussir cette expérience, il faut — c'est une condition essentielle — que chaque bouture soit correctement orientée par rapport à la gravitation. Les faces de section des deux extrémités de chaque fragment du rameau n'ont nullement la même valeur. Elles montrent pour ainsi dire, l'une vis-à-vis de l'autre, le même contraste de polarité qui existe entre les deux extrémités de la plante ellemême, c'est-à-dire entre le sommet végétatif de la tige, qui s'accroît vers le zénith, et le sommet végétatif de la racine, qui s'accroît de haut en bas, dans le sol. Vochting donne, pour ce motif, à la face de section tournée vers l'extrémité libre du rameau, le -nom de sommet, et il réserve le nom de base, à l'extrémité opposée. Un rameau que l'on a sectionné transversalement en plusieurs tronçons se comporte à la façon d'un aimant que l'on divise transversalement en plusieurs morceaux : chacun des morceaux présente aussi, comme on le sait, un pôle boréal et un pôle austral.

Lorsqu'un fragment quelconque d'un rameau est bouturé, on peut, -quand il se développe, s'assurer de la polarité contraire de ses deux faces de section. Sa base, en effet, qu'elle soit dirigée vers la terre ou dirigée vers la zénith, ne fournit que des racines, tandis que les bourgeons qui se forment à son sommet deviennent des axes feuilles.

On peut faire l'expérience, soit en plantant la base, à plusieurs centimètres de profondeur, dans la terre, maintenue humide, d'un pot à fleur, que l'on couvre d'une cloche de verre, soit en suspendant le fragment de rameau, sa base dirigée vers le bas, dans un vase de verre, dont l'atmosphère est maintenue humide.

ia6 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

Si le fragment présentait la même organisation dans le sens de sa longueur, si ses deux faces de section terminales ne se distinguaient pas Tune de l'autre, le sommet devrait, quand on le dirige vers le bas, sous rinfluence de la gravitation, donner naissance à des racines, tandis que la base produirait des bourgeons. Or, cela n'a pas lieu. On doit donc en conclure que Faction continue de la gravitation a déterminé dans le rameau, qui est une partie développée de la plante, une organisation polarisée, qui se manifeste par ce fait que, si Ton renverse l'orientation des extrémités, il se forme néanmoins à la base, des racines et non pas des bourgeons, et au sommet, des bourgeons et non pas des racines.

Toutefois, au cours ultérieur du développement, il s'établit une différence importante entre les fragments de rameau bien orientés et ceux qui l'ont été en sens inverse. Les premiers poussent, à leurbase^ une touffe de racines qui devient de plus en plus puissante et, à leur sommet, des bourgeons feuilles. Au contraire, les fragments orientés en sens inverse meurent après un temps plus ou moins long.

(c A la base du rameau, dit Vochting, l'écorce noircit et se des- « sèche, symptôme d'un processus de désintégration, qui se progage « ensuite progressivement et plus ou moins rapidement vers le « sommet. Tandis que les jeunes pousses qui avoisinent le sommet (( sont encore vivaces et vertes, le feuillage des pousses plus rappro- « chées de la base jaunit et tombe ; puis, la partie correspondante de « l'écorce du rameau même ne tarde pas à se dessécher. Le processus « de désintégration gagne ensuite les parties du sommet situées im- (( médiatement au-dessus du sol et dans le sol même, et, finalement, <( il ne reste plus en vie que les parties du sommet du rameau, dont (( les bourgeons, après s'être développés dans le sol, sont parvenus à « en émerger et h former des feuilles vertes. Les recherches faites « sur ces rameaux ont démontré que, dans presque tous les cas, il se « développait des bourgeons dans la terre, mais que ces bourgeons Ac mouraient généralement avant d'atteindre la surface. Lorsqu'ils « émergeaient du sol, c'est qu'ils avaient formé leurs propres racines (( dans le sol et représentaient, par conséquent, alors une plante dans (( sa position normale. Lorsque des racines s'étaient ainsi développées « au sommet, dans le sol, leur nombre, leur épaisseur et leur longueur « étaient toujours notablement moindres que quand elles provenaient (c de la base d'un rameau normalement plaïUé. Toutes les particula-

« rîtes que nous venons de signaler ne se présentaient nullement dans « les rameaux qui avaient été bouturés dans la direction normale, « leur base implantée dans le sol, leur sommet dirigé vers le zénith. « Dans ce cas, à Tépoque où les rameaux bouturés en sens inverse (( avaient succombé, les rameaux normalement dirigés présentaient à « leur base un puissant système de racines, à leur sommet, de fortes (( pousses, et se dressaient vigoureux et sains. »

On est en droit de se demander si Ton peut aussi observer, chez les animaux, une semblable polarité des organes, due à l'action delà gravitation. Les expériences très peu nombreuses qui ont jusqu'ici été entreprises dans cette voie ne permettent pas encore de formuler de conclusion générale.

Les expériences, que nous ferons connaître ultérieurement, entreprises par LoBB sur des fragments d'un rameau ou polype d'une colonie de Tubularia démontrent du moins qu'ils ne possèdent pas de polarité nettement accentuée. Base et sommet se comportent comme s'ils aidaient la même valeur ; il se régénère, en effet, à chaque extrémité du fragment, selon quelle est dirigée vers le bas ou i^ers le haut, des racines adkésiçes ou la tête d'un polype.

De ses expériences récentes, Wbtzel conclut aussi que le corps de l'hydre ne possède pas de polarité semblable à celle qu'admet Vochting pour les végétaux. En effet, après avoir greffé l'une sur l'autre, par leurs faces de section, deux hydres, dont il avait réséqué les extrémités basales, il décapita ensuite l'un des deux individus soudés. Or, il se forma alors, à cette face de section, un pied facilement reconnaissable par la présence de ses hautes cellules sécrétoires.

L'étude attentive de l'œuf de la grenouille démontre que la gravitation exerce aussi une influence sur l'organogenèse de certains animaux. L'œuf de la grenouille est un œuf à vitellus polaire ; lorsqu'on le dépose dans l'eau après l'avoir fécondé, il prend aussitôt une position d^équilibre, en raison du poids différent de ses hémisphères végétatif et animal. Les substances vitellines semblent en outre disposées régulièrement à droite et à gauche d'un plan de symétrie, que l'on peut aussi appeler plan d'équilibre, parce qu'il se place verticalement sous l'action de la pesanteur. Aux stades ultérieurs du développement, les ébauches des organes sont, dans les conditions normales, symétriquement orientées par rapport h ce plan (fig. 34). Le blastopore constitue un sillon semi-circulaire, que le plan de symétrie coupe

ia8 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉBALBS DES TISSUS

en deux moitiés latérales ; la soudure des lèvres du blastopore s'accomplit ensuite, d'avant en arrière, suivant la direction de ce plan ; les bourrelets médullaires (fig. 34 f^p) se soulèvent à égale distance du

plan de symétrie et de la suture du blastopore; puis, ils se fusionnent, cette fermeture du canal médullaire se faisant elle-même dans le plan de symétrie. Si Ton pratique des coupes transversales à travers des œufs de grenouille de différents stades, qui se développent normalement sous Faction de la gravitation, à travers des blastulas, des gastrulas, des embryons pourvus de leurs bourrelets médullaires, etc., on constate toujours que la masse vitelline, les lèvres

Fig. 34. — Coupe transversale d'un œuf Jq blastODOre, la VOÛtC de TintCStiu pri-

de grenouille développé normalement. — , . *^ . ^

Les ébauches des orçanes sont dispo- mitif, la plaque médullaire, etc, sont

fiées symétriquement : les deux bourre- • . , . i j » <• •

leisinédullaire8(mp)8oni8iiué8àégale orientées par rapport au plan d equi-

dislance du plan d'éauiiibre et de jj^re de Tœuf, de façon h donner lieu à

symétrie (/). eh, corde dorsale; rf, ^ ' *

tube digestif: mk, feuillet moyen. des images absolument symétriqucs.

(9r, on trouble le développement symétrique de Fœuf, dès que, par des manipulations ejcternesj on contrarie l'action dirigeante de la gras^itation. C'est ce qui a lieu si Ton comprime l'œuf fécondé de la grenouille entre deux lames de verre parallèles, disposées horizont)Eilement ou verticalement, de façon à l'aplatir légèrement, k lui faire prendre la forme d'un disque épais (fig. 351. On contrarie ainsi l'action dirigeante de la gravitation, d'une part, parce que l'œuf discoïdal ne peut rouler en tous sens aussi librement que l'œuf sphérique, et en second lieu, parce que, à la suite de la compression, la surface de l'œuf a à vaincre le frottement sur la membrane ovulaire. Il peut ainsi demeurer plusieurs jours dans une situation telle, que son contenu n'est plus parfaitement orienté par rapport à un plan de symétrie et d'équilibre. La forme de l'embryon devient souvent alors plus ou moins asymétrique, parce que les cellules ne peuvent s'ordonner symétriquement, la condition requise pour cela, faisant défaut.

Nous pouvons nous abstenir de décrire les dispositions qui se réalisent dans ces conditions ; il suffit de jeter un coup d'œil sur les

entre deux lames

tés en quatre blas-

geante de la gravi-

Wr»iSH|^^.ive du disque, qui est

cjSëBfaijJ et se maintient un ou

^iFi^*^fîîlî^*5^^^lli rotation de Tœuf, par

^VÉli^*ii''llMHr^'' r^ frottement,

i9^f9>&l»ffi4si>SV^Istade blastula, les cel-

^W?8|^)l'^Br£TKH^ du disque, de sorte

- OOjp li^fc- *^ Cgi çTt ?^ OJB » ^^^ÏEr II ^ ^u 0* r#<

r: h', yr-' -^■

»• 'tel" pg bfl" art «pZhM" ^*-l

-'igl* ■ 00 00 eâ '^* A <n> «;^;»

* «2a^^«Zv» teo* taD» «3%> mlXm •'^» •ouo* «v:^'»

«êftf^WtNêS».?®*' "''•'* qu». aussitôt après la fécon-

* 4%ft^W9 ■^m^^^A^jl&lfyei et verticales; ces œufs ont été " ^ ' ' " "" - Qg^f jjy stade

commencent à

,... .r^^w- ^•**'il'*^o'à^^'o^Ë*^i^*S^3lî^''®'®'* médullaires ( »?i^*^feÉK'*^^ii^'iS^^^Ï*^o^'^^ * quelque disUnce du blas-

gJI9gg«P^^ffl^h^l^^t ggjMggft ^^"ii'à* ^'^^^^p transversale d'un œuf as^étri» |^f«:^|t^?4||d.(i§gMii§|*4^ du blastopore: 6/, blasto-

''>Sf S-^m^gg' H^^^H^^^f -s* -s* -s*

•|^P«^fc a^» a^» a^» m-VA» •■VA»

* mf^- f^ *2* ''^'' I^I * M*

SiV*is«».V-r-.-.*-...^^-j|,2gj^ résulte que, lors de la suture blastoporale, pntéron, comme c'est le gî)i^Il>Icl^l^icK:||rcore que dans les emp^lkf|é3¥r^l>blc3'^^!l«4lSiii^6^» Au lieu de s'efTectuer if^^^^4?'*él''W^^'^ d» blastopore se pro-

Xences, dans les deux lois

se dé-

IfTÎiS^Cf'IcS^^iwîgîffgDn les oriente dans Tes-

J>é||«^:pi|&s|s»l5mçjgia||!»fr^it qu'en les comprimant

S^i«g1it<||»C^5*S^fr^ït«Mi dans les d.

.Ij^Sï^^Br'-S'" rS- -S- ^M" *<i' -S"^ -s^-•^^ i • 1 1 »

f^ig§M^'è»*§à'^*É^ la grenouille a

^CTtf*^Sc&3^^^^g^v.<;g'AiK les oriente dai

i3o ANATOMIB ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

« entre deux lames de verre, on détermine des résistances de frotte- « ment qui les empêchent de s'orienter conformément aux lois de la « pesanteur, ils donnent naissance à des embryons asymétriques, dont « les deux moitiés du corps sont inégalement développées. La gravi- (( tation exerce sur les œufs de grenouille, comme sur les végétaux» (c une certaine influence dirigeante ; elle agit sur les cellules, en les « ordonnant par rapport à un plan de symétrie et d'équilibre. »

On peut donc dire avec Sachs : « Dans le règne végétal et dans le « règne animal, tout ce qui répond aux notions de face ventrale, (( face dorsale, face latérale droite, face latérale gauche, etc., est (( l'expression de l'action de la gravitation sur les corps orga- « niques. »