THEORIE DE LA BIOGENESE

IL Les facteurs internes du développement organique.

Si Torganisniey sous certains rapports, se trouve placé sous la dépendance de nombreux facteurs externes, qui maintiennent ou détruisent, accélèrent ou arrêtent les processus vitaux, les favorisent ou leur nuisent, en modifiant et transformant les cellules, les tissus et les organes ; sous d'autres rapports, son existence générale, aussi bien que le fonctionnement et la conformation de chacune de ses parties constitutives, dépend de fadeurs internes^ non moins nombreux que les facteurs externes.

Comme nous Tavons dit déjà au chapitre VII, on peut diviser en deux groupes les facteurs internes du développement. L'un de ces groupes comprend les propriétés ou caractères et les tendances ou ébauches des cellules sexuelles et de leurs produits de division, c'està-dire les facteurs internes dans le sens restreint du mot. Dans le second groupe nous rangeons les nombreuses corrélations qui existent entre les cellules, les tissus et les organes d'un même organisme, corrélations qui varient selon les rapports qu'ils aifectent les uns avec les autres.

C'est de ce second groupe, c'est-à-dire des facteurs internes dans le sens large du mot, que nous nous occuperons tout d'abord. Ils ont surtout une énorme importance pour faire comprendre le dés^eloppement de la forme, la conformation des animaux. Chez les animaux^ en effety ta division du travail physiologique et l'intégration physiologique, qui en est le complément (p. io6 et p, ii4)» sont bien plus per^ fectionnées que chez les végétaux. Si l'action des facteurs externes se

manifeste plus nettement chez les çéffétattx, /es anima uu: y par contre, constituent les objets les plus fas^orables pour l'étude des facteurs internes.

Les corrélations entre les cellules d'un organisme et leurs dérivés s'établissent dès le début du développement, se modifient de stade en stade et se compliquent au fur et à mesure que le développement progresse. Pour les décrire, nous les diviserons en deux chapitres. L'un sera consacré à Tétude des corrélations dans l'organisme en voie de développement ; l'autre, des corrélations dans l'organisme complètement formé.

A. Ck>rrélations des cellules pendant les premiers stades du développement.

A l'inverse de la théorie de la mosahjue de Roux et de la théorie du plasma germinatifde Weismann, la Uiéorie de la hiogenèse part de ce principe que, dès le premier début du développement, les cellules provenant de la segmentation de l'œuf sont constamment en relation intime les unes avec les autres, ce qui détermine essentiellement la marche du développement. Les cellules ne prennent pas, motu proprio, leur caractère propre futur, mais leur déterminisme s'accomplit d'après des lois qui résultent de la coopération de toutes les cellules aux di9ers stades du développement de l'organisme tout entier. Sans doute, nous ne pouvons percevoir directement les actions qu'exerce une cellule donnée sur les cellules voisines ; mais, que ces actions doivent avoir lieu, c'est ce que démontrent de nombreuses et diverses expériences, qui nous ont permis, en ces dernières années, d'approfondir nos connaissances relatives à l'essence même du développement organique.

On peut aisément établir que les deux premiers blastomères résultant de la première segmentation de l'œuf sont déjà en corrélation l'un avec l'autre, réagissent l'un sur l'autre et influent mutuellement sur leur développement. Il suffît, pour s'en assurer, soit de faire cesser complètement leurs relations, soit du moins de les modifier en y apportant de profondes perturbations. On constate alors que leur développement devient tout autre que dans les conditions normales.

Dribsch a inauguré la série de ces expériences extrêmement intéressantes. En secouant des œufs d'oursin dès que la première seg-

mentation était achevée, il est parvenu souvent à rompre la membrane de Tœuf, k isoler les deux blastomëres étales forcer ainsi à continuer séparément leur développement. Or, chacun des deux premiers blastomëres, isolé de la sorte, donnait naissance, non pas h un fragment monstrueux d'embryon, mais bien à un embryon complet; la partie, grâce H sa séparation, était redevenue un tout. Le blastomère, après avoir pris une forme arrondie, se segmentait et se transformait en une blastula complète, qui produisait, à son tour, une gastrula et, finalement, un pluteus. Dribsch avait, par conséquent, à Taide d'une moitié de Tœuf, obtenu une véritable larve d'oursin, complète, qui ne se distinguait de la larve habituelle que par sa taille moindre, ce qui résulte de cette circonstance qu'elle ne provenait que de la moitié de la substance de l'œuf.

La méthode employée par Driesch fut ensuite appliquée, avec un plein succès, par le naturaliste américain Wilson, à l'œuf de VAm-

phioxusy animal qui, dans

cette question, a pour nous une valeur particulière, parce qu'il est déjà hautement organisé, qu*il possède une moelle épînière, une corde dorsale, des organes urinaires, un coelome, des segments musculaires, etc., et que, par l'ensemble de son organisation, il doit être rangé dans l'embranchement des Vertébrés. Par la méthode des secoussses, Wilson sépara les deux premiers blastomères d'œufs d'Amphioxus et il les cultiva isolément. Dans ses expériences, ■ces blastomères isolés se développèrent aussi (fig. 57) et fournirent des blastulas normales, qui, à leur tour, devinrent desgastrulas, ne difTérant des gastrulas normales que parce qu'elles étaient de volume moitié moindre (B) ; ces gastrulas continuèrent même a se développer «t produisirent des embryons pourvus d'une corde dorsale, d'un tube médullaire et de segments primordiaux.

Depuis cette époque, des expériences semblables ont été faites avec le même succès sur d'autres animaux, chez des Coelentérés (Zoja), des

Fio. 57. — Gastrulas normales provenant du développement de l'œuf total ou de l'un des premiers blastomères de l'Amphioxus. D'après Wilson. — A, Gastrula provenant du développement de l'œuf tout entier ; B, Gastrula provenant du développement de l'un des deux premiers blastomères, que l'on a isolé artificiellement ; G, idem, provenant de l'un des quatre blastomères du second stade de la segmentation: D, idem, provenant de l'un des huit premiers blastomères du troisième stade de la segmentation.

ORGAMQUE 197 ibiens (IIertwig,

|als obtenus chez ^Isc/- JHlx premiers blastomcres

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~ ^?i>^ <^<) l'œuf, dont 1 autre moitié (deux

" ^^^ellules du stade de la segmenttti <^«H^gi«»ili'r»<^g*iiJ^ ^'^ci»||^iatre) a été détruite par piqûre.

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atriale. D'après^ 'agination atriale :

-^-<^l|P^u"^~«*u'». »> papille adhésive ; •^"i^litordo dorsale.

une mention spéciale,

' pMifi^iê^Shî^Séé^iifâvliiBèÇrfé'.âfirt^^ par l'auteur. J'ai le

l3i%i#^2&lif^^^4l«MMCii{iiSâ>iyfiy>i-^ cas, h isoler complè-

i|ii'^iS£t^îcC||ÎD'^»f^t%& com-

^^^ISp-^D^^S-ulU^;^^^ de volume réduit de

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yW^S^^Irl|LHl»igtî^^ géxéràles des tissus

*^^ ..wfia rf»f iit^fll^^* HryË^blcs. sî, en opérant sur des œufs " ,^ d'^y^ffip/iîoxiiSy on sépare, par la

blastonières du deuxième stade de gip'mentation, ou les huit blastomères loisième stade, et qu'on les cultive l^WlfSfj^^^IpLB^M^^^"^' " ï^^st pas rare que ces cel- H|ll^SrfP^^ Ipt^lpi qui ne représentent que le quart ëà MiiM- huitième de l'œuf tout entier, ne

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issent aussi des blastulas et des

gi '|j||!ii|kulas complètes, qui, naturellement,

ÉË^iiik<Sll que le quart ou le huitième du

de la blastula et de la gastrula

^l«^enant de Tœuf entier (fîg. 57, C

. •îr*ai6*îiC*ii*îiC A • A •S»-?|i^''^^* c^^ expériences nous appren-

i^jfc • «25^ 'J|?j^ ,M. «9!?» .^g. •"» « -^. •"» .M^ ^îijiv

mf^'^^^^^^'^^Â^^^f^^Aà^^^^l^A^^^ "^s deux, quatre ou huit premiers

m^ en ce qui

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grt«|^<^» ^j^ 4||k/à|^y.||k*^ f/n /ow/ unique^ ou selon qu il se

2 voir été séparé qui existe entre

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ii-» «i^'V m-lKi-m m-'tiS-m m-tiH-m mtiSi

est déterminé dans son dévelop-

i^^|WÊC«^*>||><j^l«|f»ig;55arf constitue une partie, et il ne con- -^#l^f#* ^i^''^C^''lt^^*^^-^'^à^**S^^'^'^j «'''* <7Wflr; OM a un huitième -l^^«^#iS7*&*ii^iiâôi/Sai^^ 6V/5, 1/ ensrendre le tout, parce

-'*- '«a*;- E3 BU •■i'IB.fljd» Bs BU . Ba ««aat i i . . . «

rc e que, après

Tuival entes à lui-

lères est donc

||»^'4l'îî5?^i;«^'#^* intime, à la fois partie et tout, et

m^^l^^^^^ë^^Uk^ë^'Am^'^'^^^nifr^ comme partie ou comme

*''*iilà^">'" • • «« • 2|II 291 «âîS^ •âifc -*©• 'Si * W^WS^^4^iM^J>§f^^l^Bp^W:^fr par exemple, renferme

|'^^*^*«|f»S'gfi;*4l*f§î*^^'^''*'^*^* ^' formatrices nécessaires

|#'ll''^^I^îf|'/»lfâ'*S||^K^'^^*> ^2^'** rtw5sï c^/feç <7//f so/î/ néces-

*' "" jJly?B^*M*:^:^^i^:;§t' entier. St, normalement, le A/«5-

iWP^15»ii2i5îi^^^ï'*i'/« '^o^'^^"^' ,^ûw^/'« ^/« corP«, c'est

'H^^i^f^iSfi* «ê!:* ■ •■«'• •I®/» -X- -S?,- •;«?;• » i . • » i

î'i^œî/'E'^St'*^ w^^^* ^'ï corrélation avec un blastomère

^.^.fc ^.O.S.^ ^BB.W ^ .a.,^ ^.c.s.^ ^.«.«.A A.S.S.^

^^■•S* •§• -S* ail. '■^* -S* 'l* -S*

11^^» «^» «^» ^ a^» «^» «^» BJB «^»

^^^HI*^^^^'4i^l^4l'^^^ll*P^'''^"^^^ ^""^ ^'ceufdes Cténophores

T OIÏGÀNIQVE 190 contradiction avec

-►• -air TT •owPH'^E^.^t'^' !^ ttl^■^^/lW^f(@}lfiir»eig^n puis reprises

flÉ.iByBfigiHa>iW Pm?B fr^^ FiscHRL, ont démon- — ' mA'^j.éià^m%.mmmÂ:.:^,^^^^ pourvu de vitellus,

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■ ,iPj|^J.8|Biig^^g||™^rœufdes Cténophores, B.5^S^iii^i'tÉ w"^^ ^"'^ quoique sépa-

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?s »o:;s. 00 69 0« eo (^ trn «W^Q:* I «âjÊ» •3ît* • co • ^ dj'-- ^ as * ♦ - î^

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J!ç?4^^^^^5^^|"^«S*«|êé«=çioiÎ5«iw^ owa/a, que l'on a coupé en

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(f> proYenant d'un

és par les micromères.

^^.i®f^iC#5^;4|;iîP*^!^^^ ^" Triton cité plus

ï^il'Ss^^^W^a'^ii^ii^ii^&^Bî^, montrent cette parti-

^^l^^*'*^-^!!!^©*'*^*^**^»*®^^* de palettes çibratiles

^^M'^wSV^'^'^ ^w» 9w-m tOnD* «-K?» - SaS" m-tii-m m-t'iU-m '

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«^» A^» a^» «^^ «^^ «^^ ay^i

On a tenté, en se fondant sur ces résultats, de soutenir l'opinion contraire à notre thèse, et de prétendre que chaque partie de Tobuf segmenté du Cténophore est déjà spécifiée et vouée à devenir, dans la suite du développement, une partie déterminée de l'organisme, de telle sorte que lorsqu'on la sépare du tout, elle ne peut plus engendrer le tout, mais uniquement une partie déterminée. Cependant les faits que nous venons d'exposer sont parfaitement conciliables avec notre thèse, ci-dessus exprimée, quoiqu'en apparence ils ne le soient pas. Il faut ici tenir compte de trois circonstances.

En premier lieu, l'œuf de Beroë^ qui est volumineux et contient beaucoup de vitellus, présente une structure spéciale : sa masse centrale principale est formée par de grosses sphères deutoplasmiques, séparées les unes des autres par de fines cloisons protoplasmiques ; seule, sa surface est revêtue d'une couche protoplasmique corticale, plus épaisse. Lorsqu'on sectionne l'œuf en deux, quatre ou plusieurs parties, on obtient donc des fragments, dont toute la surface de section est extrêmement pauvre en protoplasme et forme, sous ce rapport, un contraste frappant avec la surface convexe primitive. En outre, le deutoplasme ayant à peu près le même poids spécifique que Teau de mer — car les œufs surnagent sur l'eau — le fragment d'œuf reste très longtemps sans présenter de tendance à s'arrondir, ainsi que l'a fait remarquer Fischel. La surface convexe primitive ne s'étend que peu à peu sur le deutoplasme mis ii nu et ne le revêt probablement que d'une couche ectodermique très mince. C'est à ce développement défectueux de l'ectoderme, résultant lui-même, en dernière analyse, de la structure de l'œuf non fécondé (i), qu'il faut attribuer le fait qu'il ne se forme de cotes que sur la partie de la surface du fragment qui, dans l'œuf tout entier, correspondait à une partie de la surface primitive de l'œuf et que, par conséquent, le nombre des côtes qui se développent est réduit.

En second lieu, Driescii et Morgan, par leurs expériences ingénieuses, ont montré que l'on obtient les mêmes modifications dans le nombre des côtes vibratiles, si l'on excise des parties assez étendues de la surface de l'œuf du Beroëy as>ant le débat de la segmentation ^ c'est-à-dire si l'on enlève, sur une certaine étendue, la couche corti-

(i) Comparer ce qui csl dit à ce sujet au Chapitre xviii.

LES FACTEVnS INTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE 201

cale de protoplasme de Tœuf. Cette opération rend donc impossible, dès aidant la segmentation de Vœiif, la formation des côtes dans la région oii le deutoplasme est dénudé. C'est, par conséquent, à juste titre que Driesgh et Morgan ont conclu que « la diminution du « nombre des côtes chez les larves dépend uniquement du protoce plasme et n'est en aucun cas un argument à Tappui de la division « qualitative du noyau. » En effet, « les larves résultant du dévelop- {( pement de blastomèrcs isolés, larves chez lesquelles le nombre des (( côtes est réduit, sont semblables ou même identiques à celles qui « se forment aux dépens d'œufs dont on a, avant la segmentation, (c enlevé une partie du protoplasme en laissant intacte et complète la (c substance nucléaire. »

En troisième lieu, les larves résultant du développement des divers morceaux d'un même œuf forment, dans leur ensemble, plus d'organes qu'ils ne le devraient si la théorie de la spécificité de chaque partie de l'œuf était exacte. En effet, chaque larve possède un estomac normal et complet (fig. 61), aux dépens duquel se forment des poches gastriques, dont le nombre dépasse souvent celui que devrait comporter le morceau de Tœuf. Mais ce qui est surtout important, c'est que l'ébauche de l'estomac est tout autrement orientée que dans la larve provenant de Tœuftotal. D'après Fischel, l'ébauche de l'estomac delà larve résultant du développement d'un morceau d'œuf procède de la surface de section, parfois même de son milieu ; de la elle s'accroît, le fond dirigé obliquement vers la paroi opposée, ce qui indique déjà que les éléments cellulaires ont une autre destination que dans le développement normal. Enfin, chacune des larves représentées dans la fig. 61 possède son système nerveux central propre.

L'exception apparente que l'œuf des Cténophores semble former, notre théorie l'explique donc aisément, si l'on tient compte des observations qui se trouvent exposées dans le chapitre XVIII, sur Torganisation de l'œuf.

On peut d'ailleurs modifier encore d'une façon intéressante les expériences relatives à la subdivision des œufs segmentés en deux ou quatre blastomères, et obtenir qu'il ne se dés>eloppe aux dépens d'un œuf segmenté en deux, ni un embryon complet, ni deux embryons complets, mais une forme intermédiaire, autrement constituée, un monstre double.

Pour y arriver il faut que, soit par la méthode des secousses, soit

par toute autre méthode, les deux premiers blastomères ne se séparent qu'incomplètement Tun de l'autre ; il faut se borner à modifier un peu la corrélation normale des deux blastomères, leur situation réciproque, leur forme et la répartition de leurs substances là où elles sont nettement différenciées.

Certains œufs, et spécialement ceux de r/i/w/^/rioxws et de Banafusca, sont favorables à des expériences de ce genre. On peut alors obtenir, à l'aide d'un œuf, une malformation, une monstruosité, dont la partie antérieure du corps est double sur une étendue plus ou moins importante, tandis que le restant du corps est simple.

En secouant des œufs d'Amp/tioxus, Wilson est parvenu, dans beaucoup de cas, h obtenir un simple déplacement des deux ou quatre premiers blastomères, ce qui donnait lieu a une sorte d'état intermédiaire entre une larve double et une larve simple, à des monstres doubles de formes très dwerses.

Fio. Ga. — Qnaire fjastrulas doubles de rAmphioxus (A, B, C, D), formées, sept hoares après la fécondation d'œufs, que l'on avait secoués lorsqu'ils se trouvaient segmentés en deux blastomères. D'après Wilson. — ut, u'^, blastopore, diversement orienté, des deux gastrulas jumelles issues des deux premiers blastomères d'un môme œuf; a, blastopore commun de deux gai^lrulas jumelles.

La fig. 62 représente quatre formes de gastrulas doubles, empruntées au mémoire de Wilson ; elles ont été choisies parmi d'autres formes doubles nombreuses. Elles nous montrent qu'à la suite d'un simple déplacement des deux premiers blastomères, l'un par rapport il l'autre, chaque blastomère a donné naissance h une gastrula, plus

'M^^'^W>6#31kô'W ORGANIQUE ao3

"^^^^fS^II'IlIl^ll *||^^«||e par l'autre blastomère.

l!êL^lJfi''S^'^B''K"^*^ jumelles ont, en

X^^li^tëi^Bblsi^tjpclifréremment les uns par

^.HbiS'I^i^l^Solài (Mix cavités archentériques

Wm^ M* MM 1^ j« ppirt iii 1 ':^L* ni .9 *!0 fia *iê^' ^^

ore commun (w) ; ou bien . Dans ce dernier cas, a surface du monstre

ière (A), soit encore Tun

H suite du développement,

iFâ'lil *ârâ* 5>rsale, etc., sont formés, *>«i'^»l|'H^^it^^ être très différent, ce '^M>MÉJP:®^M*<§'»M>^s des gastrulas, Tun vis-

la ©S) 00 •„.„

^^S«^» OeM.r rt'u/i de Hann fiisca qui ont été

iAgOii*CoAur lames horizontales. Au stade de la

r«a|g3^'«agii talion, l'œuf a été renversé de telle

^IÔ|n«oiBDi*|oiniî«plière clair se trouvAt dirigé à peu

■"■ésSnM'sof» «j;§u'l. D'après Oscau Schultzk. — A,

claire bifurquée en avant; ébauche

illiu^sUilinléricure; 13, le même œuf développé

>oop

o^o'^'è'à^j quelques malformations

li&^icSc'^n4|?.îœ«^-e4|i>É|^^^^^ de la corde dorsale, des

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f§4^ipicSS,»3jp:Si'pSraaiM|i|iT3gai h renvoyer le lecteur au

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SSMAflrf'ZE a obtenu des monstres

" f^S!ibi:ii|&«i|i>iSJt%lC#rs||èalformations dont je viens -* 1--»--.^.^ ^^1 11^ — »-^ deux porte-

GÉNÉRALES DES TISSUS

fmiBlL'urs parties animales, pigmentées, €j^r^)Ie un disque unique pigmenté, ^iiiif'^^ii^^iit'ÉplSlutre par une bande constituée par Ji^^j^Sjf^^^ljlyMl H tte perturbation produite dans la

■^KifllBf^^^'S*^^^oir^''s blaslomères devient plus tard,

'^jHf^lÉyBiÉt^'iB^ deux cavités de segmentation

■ fi^IsC^lRr^il'^^^ V^^ rœuf devient une double

Br^'l^iÉ lÉipfâ^iM^^"^ invaginations gastruliennes.

|§'*^'ip§^(]liii^^j§| Tœuf continuent à se développer

iBfctf^ufli ÉÉlS^^fiHISIcompte, parce qu'elles ont perdu

fl^^vS^Éffkl^ffllKp^^^^^^'"^"^^^"^P'^> '^^ placé dans ii wiiivR^lo^iW^il^Uii et renversement, ne fournit pas iP tflf/W^^P^^W^ soudés et ayant en