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LES FACTEURS INTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE aoj

sur des coupes sériées. Ces monstres doubles sont très instructifs au point de vue de la théorie et de la biogenèse.

Les fig. 64 A et B représentent une duplicité antérieure obtenue artificiellement à Taide d'un œuf normal, la fig. A, à un stade plus reculé, la fig. B, à un stade plus avancé du développement; toutes deux montrent l'embryon par sa face dorsale. Au stade représenté par la fig. A, les bourrelets médullaires sont formés ; ils sont anormalement disposés et délimitent une gouttière trifurquée. Les deux branches antérieures, plus courtes, de cette gouttière, sont les ébauches de deux têtes distinctes ; par soudure des lèvres des bourrelets médullaires en regard, elles se transforment en deux tubes, aux dépens desquels se différencient les vésicules cérébrales de deux cerveaux. La branche postérieure est Tébauche de la partie postérieure, commune, du monstre double ; à la suite de la soudure des bourrelets médullaires en regard, il se forme un tube médullaire unique.

Le stade A, continuant h se développer, fournit l'embryon B, qui possède deux tètes bien formées et complètement séparées, chacune d'elles étant pourvue de deux grosses houppes branchiales. Le dédoublement intéresse en outre l'extrémité antérieure du tronc, tandis que le restant du tronc et la queue sont simples. A la face ventrale, la duplicité antérieure possède un sac vitellin commun.

Les ébauches du monstre double représenté par la fig. 65 sont plus complètement séparées encore. Chacun des deux premiers blastomères a produit une gouttière médullaire, absolument isolée et délimitée par de puissants bourrelets médullaires. Les extrémités céphaliques des deux gouttières médullaires sont disposées en sens inverse l'une de 4'autre ; elles présentent la même orientation que dans la gastrula double de YAmphioxus, représentée par la fig. 62 A. On peut affirmer avec certitude que les deux ébauches dont nous nous occupons, en continuant à se développer, donneraient naissance à deux embryons dont les organes axiaux seraient complètement séparés, mais qui ne posséderaient à la face ventrale qu'un sac vitellin commun.

La fig. 66, enfin, nous montre un troisième exemple. Les deux premiers blastomères, à la suite de la compression et du renversement de l'œuf, ont donné naissance à deux embryons, placés côte a côte, leurs axes longitudinaux parallèles, comme dans la gastrula double de VAmphioxus représentée par la fig. 62 C. Ils sont arrivés au stade où la gouttière médullaire est largement délimitée par deux bourre-

,IE GÉNÉRALES DES TISSUS

extrémités céphaliques, qui soDt divergent légèrement en avant ètemeut séparées.

W M^'S^SÉ wlSF^^^ transversales (fig. 67 A et B) '^ — ^IHpgl 66^ on constate que la coupe pas-

Riiil^iiil^£ln^^^^^. 67 A) montre deux intestins cé-

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C^l5^.^*iî^v^»fi5-f^ sans qu'on puisse attribuer leur

^^^^^^P:î^«^^^^!^^É^^'l^^^^ doubles semblables a ceux

''*'*'^|%|llo^^»^ô«^»^<2Itfiiî>î||5iien^ en provoquant simplement le ilW'5§3^^T^^>^«i*îfîj^<i^^ères d'un œuf normal. Ces malfor- »||iiifs*^dÉfê. SéviCe^jllwment observées chez les Poissons

?f|!^f^Sî»^c«^<^!gCt^ux, dont les œufs volumineux con-

>^llbro?4\Ér||ilS^*^»^CI^ normale, se forment deux

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LES FACTEUnS INTEB.YES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE 207

invaginations gastruliennes au lieu (Tune seulcy en deux points distincts de la blastula (zone marginale du disque germinatif des œufs méroblastiques, fig. 68, A). Selon la situation des deux invaginations^ que Ton peut considérer pour ainsi dire comme les points de cristallisation pour la formation de Tembryon futur, les cellules embryonnaires du disque germinatif sont amenées à suivre le cycle du dévc-

IPZ k' i^ ^ pv^Zpr^

Fio. 68 A et B. — Deux schémas destinés d faire Comprendre l'origine d'un monstre double de truite par formation de cleux invaginations yastruliennes '. A'' et A*^, ébauche de la tôte droite et de la t6t& gauche de la malformation; Z, partie intermédiaire ; G. Disposition schématique du disque germinatif d^un poulet pourvu de deux sillons primitifs.

loppement, et employées à former des organes placés, les uns vis-à-vis des autres, dans une position déterminée. La conséquence de cette double invagination gastrulienne est qu'il se forme, par exemple, noi> pas deux, mais quatre vésicules auditives, quatre vésicules optiques, quatre fossettes olfactives, etc., aux dépens de groupes de cellules qui doivent leur déterminisme à la situation qu'ils occupent par rapport aux invaginations gastruliennes.

Selon que les deux invaginations gastruliennes, qui se produisent au bord du disque germinatif, sont plus ou moins rapprochées Tune de l'autre, les parties antérieures, dédoublées, du corps de l'embryon sont plus ou moins courtes, et c'est, par conséquent, de cette circonstance que dépend la longueur de l'extrémité postérieure, simple, du corps (fig. 68, B, C).

On comprend aisément combien les monstres doubles, dont nous connaissons maintenant le mode d'origine grâce à ces formes produites par voie expérimentale, sont importantes au point de vue de la théorie, d'après laquelle les diverses cellules embryonnaires ne sont pas a priori spécifiées, prédestinées à accomplir tel rôle ^déterminé dans le processus du développement, mais plutôt que, selon les conditions dans lesquelles elles se trouvent, soit lorsque le développement est

Qo8 AyATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

normal, soitlorsqu'il est modifié expérimentalement, elles se spécifient, se déterminent, pour jouer tel ou tel rôle, pour former tel ou tel tissu, tel ou tel organe. En effet, quand, par des manipulations, on a modifié la situation réciproque des deux premiers blastomères, il se forme a leurs dépens des duplicités plus ou moins complètes, de nature très diverse. Or, tous ceux qui connaissent les processus fondamentaux grâce auxquels s'accomplit le développement d'un animal, comprendront que la régularité extraordinaire, que Ton observe aussi chez les monstres doubles, dans la disposition symétrique des organes correspondants des deux moitiés droite et gauche du corps, doit résulter uniquement de corrélations de croissance, c'est-k-dire des rapports dans lesquels les cellules de Tembryon sont amenées par la marche du développement. Toutes les hypothèses de la préformation sont impuissantes à expliquer ce fait, ou bien il faut y adjoindre des hypothèses supplémentaires qui sont précisément en contradiction avec elles.

D'ailleurs, abstraction faite de toute donnée expérimentale, la simple réflexion suffit à nous montrer que, dans Thypothèse de la division intégrale, les rapports des cellules néoformées avec Tensemble des autres cellules et, par conséquent, avec le produit définitif futur du développement, se modifient aussi constamment, sans qu'il soit besoin, pour expliquer ces modifications, d'admettre avec Weismann et Roux, une subdivision du plasma germinatif en groupes de déterminants différents. En effet, au premier stade de la segmentation, chacun des deux blastomères constitue la moitié du tout; au second stade, chaque blastomère n'en constitue plus que le quart, puis le huitième, le seizième, et ainsi de suite, ce qui fait que nécessairement, à chaque stade, chaque cellule intervient pour une part différente dans la constitution de l'organisme complètement développé. En même temps, la forme des cellules se modifie aussi ; elles sont successivement des hémisphères, puis des quadrants, des octants, etc., conformément a des lois générales, qui résultent du rapport des parties avec la nature du tout. Enfin, parle seul fait de la division intégrale, une foule d'autres relations des cellules entre elles et avec le monde extérieur se modifient aussi.

Je ferai ressortir encore quelques faits particulièrement nets.

En premier lieu, la substance nucléaire suscite une diversité de plus en plus grande, grâce a cette seule circonstance que, par une série de

phénomènes chimiques très complexes, elle assimile peu à peu de la matière, qu'elle puise dans les substances de réserve accumulées dans l'œuf, ainsi que de l'oxygène de l'atmosphère ambiante. Cette augmentation delà masse de la substance nucléaire a, en effet, pour conséquence, conformément aux lois générales de lu croissance et de la reproduction organiques, sa division successive en 2, 4, 8, 16, etc., parties égales. Mais cette division est, à son tour, la cause d'une répartition, continuellement différente, de la substance de Tœuf, dans l'espace. Les 2, 4, 8, 16, etc., noyaux formés par division s'écartent, les uns des autres, d'après des lois déterminées, et acquièrent ainsi dans l'œuf des positions nouvelles. Si, au début, toutes les particules matérielles de l'œuf étaient ordonnées autour du noyau de segmentation comme centre cinétique unique, elles se trouvent maintenant groupées autour d'autant de centres individuels qu'il existe de noyaux néoformés et se séparent autour d'eux, en autant de cellules.

Sans aucun doute, si on le compare au stade initial, l'œuf, actuellement organisme pluricellulaire, a modifié peu à peu sa qualité, grâce uniquement au processus de la division intégrale.

Sous un autre rapport, l'œuf s'est aussi modifié grâce à cette circonstance qu'à chaque stade de la segmentation, la substance active du développement se trouve mise en relation avec le milieu ambiant par une surface plus considérable. En effet, la surface de la couche dite corticale de l'œuf non segmenté augmente progressivement aux divers stades successifs de la segmentation.

En troisième lieu, comme la segmentation entraîne la formation de fentes dans la substance active du développement, celle-ci cesse de constituer une masse compacte, de forme sphérique. Ces fentes se confondent peu à peu en une grande cavité interne, qui se distend parce qu'il s'y accumule un liquide sécrété, et devient la cavité blastodermique.

Pour comprendre tous ces processus, il n'est pas nécessaire d'admettre l'existence, dans le plasma germinatif, de déterminants différents, qui se répartissent différemment entre les cellules par division différentielle. La formation de la blastula se comprend par les relations des cellules de l'œuf entre elles et avec le monde extérieur, si l'on songe que toutes les cellules formées par segmentation doivent se trouver en relation avec le monde extérieur pour accomplir les fonctions d'assimilation et de désassimilation, ces deux conditions néces-

HbKTWIG. II. — i4

210 ANÀTOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉyÉHALES DES TISSUS

saires de la vie. Rien que pour pouvoir puiser dans le milieu ambiant l'oxygène qui leur est indispensable, les cellules doivent se disposer à la surface et de façon h former la paroi d'une vésicule creuse.

11 y a longtemps déjà que Bergmann et Lrockart ont établi cette loi générale, qu'un amas sphérique ou cubique de cellules ne saurait s'accroître par apposition successive de nouvelles assises de cellules à sa surface, attendu que dans ce cas les cellules centrales ne se trouveraient plus dans les conditions nécessaires à la vie. Il y a une différence fondamentale entre l'accroissement d'un organisme et celui d'un cristal.

Un cristal peut s'accroître dans son eau-mère, par apposition de nouvelles molécules a sa surface conformément à la forme cristalline propre à sa substance. Les molécules, une fois groupées en un cristal, conservent leur disposition, même si de nouvelles molécules se déposent à la surface ; elles peuvent ainsi rester des milliers d'années, comme dans le cristal de roche par exemple, pourvu que les conditions extérieures ne changent pas.

Mais la substance vivante ne peut s'accroître de cette façon. Elle puise aussi de la matière dans le milieu qui l'entoure, mais ce n'est pas pour la déposer à sa surface comme le fait le cristal; c'est pour l'assimiler a son intérieur par intussusception). Elle ne peut non plus, sans se détruire, rester en l'état qu'elle a une fois acquis. Elle doit, en effet, transformer la matière qu'elle a incorporée, cette transformation constituant un phénomène essentiel de la vie. 11 faut donc pour cela qu'elle se trouve en corrélation continuelle avec le monde extérieur. Il en résulte qu'en s'accroissant elle doit prendre des formes qui lui permettent de rester constamment en contact avec le monde extérieur. Toute croissance d'agrégats de cellules exige donc un développement en surface aussi grand que possible. C'est un principe fondamental qu'il ne faut pas perdre de vue si l'on veut comprendre le développement des végétaux et des animaux.

L'importance de ce principe ne s'applique pas seulement à la formation de la blastula, mais à tous les stades du développement, ainsi que nous le rappellerons dans notre chapitre XV. Lo forme qu'affecte fa substance organique est donc y à maints points deçue^ une fonction de sa croissance ; son existence dépend de conditions déterminées, Lors^ (juey par suite d'une croissance progressive, ces conditions changent, elles déterminent, dans cette substance capable de réagir, un changement de forme approprié.

LES FACTEURS INTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE an

Pour faire comprendre comment les cellules de l'embryon, même différenciées en organes aux stades avancés du développement, influent par leurs corrélations mutuelles sur la conformation, je me servirai d'un exemple intéressant: la façon dont l'embryon des Vertébrés satisfait aux exigences de la respiration. Tandis que chez les Anamniotes il se développe, sur la paroi des fentes branchiales, des lamelles branchiales qui constituent les organes respiratoires, chez les Amniotes, la surface du corps se trouvant dans une situation défavorable vis-à-vis de la source d'oxygène parce que l'embryon est logé dans plusieurs enveloppes, une région spéciale de l'une de ces enveloppes fœtales, l'allantoïde chez les Reptiles et chez les Oiseaux, le placenta chez les Mammifères, satisfait aux nécessités delà respiration. La conséquence est que, chez tous les Amniotes, bien que l'embryon possède des fentes branchiales comme celui des Anamniotes, cependant les lamelles branchiales ne se forment jamais sur leurs parois. Comme la fonction respiratoire, primitivement localisée en cette région du corps, se trouve accomplie en une autre région de l'organisme, elle a, en même temps, influé essentiellement sur la conformation, d'une part, en déterminant l'absence du développement des branchies devenues inutiles, d'autre part, en provoquant d'autres processus, qui sont à leur tour en rapport de causalité avec cette atrophie, tels que la fermeture consécutive des fentes branchiales et la transformation du squelette, des muscles, des vaisseaux, des nerfs et des glandes de la région cervicale.

Ainsi donc, la transformation d'un organe entraine, par des voies diverses, de nombreuses transformations dans d'autres organes, transformations qui s'accomplissent successivement dans le cours du développement et dont les unes nous sont connues, tandis que d'autres nous sont encore inconnues. Un facteur modifle une foule d'autres facteurs, grâce à ses relations avec eux, de sorte que finalement une cause minime peut déterminer des changements plus ou moins profonds dans presque tout l'organisme.

Nous pouvons résumer de la manière suivante les résultats de cette digression.

Grâce aux relations qui s'établissent, conformément à des lois générales, entre les cellules résultant de la segmentation de l'œuf, et qui se modifient constamment au fur et à mesure que ces cellules se multiplient; grâce aussi à un changement continuel dans les rela-

aia ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

lions entre ces facteurs internes et les facteurs externes, Tembryon, à chacun des stades successifs de son développement, acquiert une conformation nouvelle, qui devient de plus en plus complexe.