CHAPITRE XI

(Suite).

B. Corrélations des organes et des tissus aux stades ultérieurs du développement et chez l'organisme complètement formé.

Les expériences nous apprennent que, dès le début de la segmentation, les deux premiers blastomères exercent Tun sur Fautre des actions qui varient selon leur situation et leurs rapports réciproques et qui décident de la marche ultérieure du développement. Or, on comprend que s'il est déjà très difficile d'estimer a priori les conséquences de ces actions, il est bien plus difficile encore de se rendre compte des innombrables corrélations qui existent, aux stades ultérieurs du développement et chez l'organisme complètement formé, entre les milliards de cellules, disposées en assises nombreuses et groupées en amas plus ou moins importants constituant les organes et les tissus.

Nous tenterons, cependant, de nous orienter quelque peu dans ce dédale très complexe. A l'aide de quelques exemples particulièrement instructifs, puisés dans le règne végétal et dans le règne animal, nous montrerons tout d'abord que les nombreuses parties diverses d'un organisme dépendent les unes des autres et que pour se maintenir elles ont besoin les unes des autres. Nous chercherons ensuite à subdiviser systématiquement notre thème, en adoptant pour l'étude des corrélations qui existent dans notre organisme, le groupement que nous avons adopté pour l'étude de l'action qu'exercent les facteurs externes sur le développement organique.

LES FACTEURS INTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE 9i5

Exemples de corrélations qu'il est facile de constater chez des végétaux et

des animaux.

On peut aisément se convaincre qu'il existe une corrélation importante entre les parties souterraines et les parties aériennes d'une même plante. « Tous les organes d'un arbre qui croit dans des conc( ditions normales et sans obstacles, présentent, dit Vochting, une <( corrélation déterminée. A un nombre donné de feuilles correspond (( un nombre donné de rameaux et de branches. Ces branches, à leur « tour, correspondent à un tronc d'épaisseur proportionnée, qui, lui- « même, répond à une racine principale, émettant un nombre pro- <c portionné de racines latérales. Entre tous ces organes existe norma- « lement un état d'équilibre. Un pommier, qui croît a la limite d'un « sol cultivé et d'une prairie, pousse du côté du sol cultivé d'une (( autre façon que du côté de la prairie. Si h un pommier possédant « trois racines principales et trois branches principales correspon- « dantes, on coupait l'une des racines, la branche correspondant à « cette racine cesserait de se développer, sans toutefois mourir. » — <( Cet état d'équilibre varie selon la nature spécifique de l'arbre ; il (( est autre pour le chêne que pour le hêtre ; il diffère aussi dans les « diverses variétés d'une même espèce, etc. ».

On peut aisément démontrer par l'expérimentation la corrélation qui existe entre les organes souterrains et les organes aériens d'une plante. Nous nous servirons d'un exemple signalé par Sachs.

Si l'on fait pousser en pleine terre et dans un sol convenable une plante de tabac, un ricin ou un tournesol et que l'on en cultive en même temps une autre dans un pot à fleurs rempli d'environ 3 litres de la meilleure terre, on obtient, après un délai de loo à 120 jours, deux plantes d'aspect très différent. Celle qui a poussé en pleine terre possède une tige qui atteint parfois la grosseur du bras ; ses feuilles sont nombreuses et puissantes, ses racines, luxuriantes. Par contre, la plante qui a poussé dans le pot à fleurs, même en plein air, dans les conditions les plus favorables, et que l'on a très fréquemment arrosée de bonnes solutions nutritives, ne possède qu'un tronc du diamètre du doigt et la surface totale de ses feuilles atteint à peine le cinquième ou le sixième de celle de l'autre plante. D'un côté donc.

ai6 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉBALES DES TISSUS

11 s'est développé une plante volumineuse et puissante ; de Vautre, une plante petite et chétive, quoiqu'elle ait été bien nourrie.

La raison essentielle de cette différence de développement réside uniquement dans cette circonstance que l'espace restreint du pot h (leurs n^a pas permis aux racines de devenir aussi vigoureuses et de se développer dans des conditions aussi favorables que celles de la plante cultivée en pleine terre. La croissance défectueuse des racines a empêché la croissance des feuilles, qui ont reçu moins de nourriture du sol (eau et sels). Ces feuilles de plus petite taille ont, à leur tour, moins assimilé, ce qui a réagi sur la formation du bois dans la tige. Cet exemple relativement simple nous montre donc un certain nombre de transformations corrélatives, constituant un enchaînement de causes et d'effets.

On peut facilement provoquer chez les végétaux, par des actions externes très diverses, de semblables corrélations de croissance. On sait que les pins croissent verticalement en hauteur, par développement du bourgeon terminal, et qu'il se forme, au-dessous du sommet (le ce bourgeon, des pousses latérales, horizontales disposées en un verticille, au nombre de quatre ou de cinq. Si l'on coupe le bourgeon terminal d'un pin, ou s'il est détruit par une autre circonstance quelconque, on s'attendrait à le voir cesser de s'accroître en longueur, l'organe qui lui sert à cet effet ayant disparu. Cependant, après un certain temps, la mutilation se répare par croissance corrélative. L'une des branches latérales, qui originellement poussait horizontalement, se redresse peu à peu et perd sa structure dorsiventrale. Elle devient orthotrope, finit par prendre la position du bourgeon terminal, s'accroît alors verticalement comme ce dernier et engendre comme lui un verticille de bourgeons latéraux horizontaux.

La croissance corrélative qui existe entre les divers organes des végétaux permet au jardinier de traiter, selon son bon vouloir, une foule de plantes, qu'il façonne comme une vraie masse plastique. Comme les bourgeons jeunes sont des formations encore indifférentes, dont la croissance ultérieure est déterminée par leur corrélation avec la plante tout entière, le jardinier, en taillant, courbant, liant horizontalement les rameaux, etc., peut contraindre les bourgeons à devenir, soit un rameau feuille plus ou moins long, soit un rameau florifère. « Par exemple, pour obtenir, chez Prunus spinosa, une « longue pousse au lieu d'une épine, il suffit de tailler au printemps,

LES FACTEURS lyTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE 217

« à un niveau convenable, une branche en voie de croissance. Les

« bourgeons situés au-dessous de la section deviennent alors de lon-

<( gués pousses, qui ressemblent h la branche mère et en continuent

« la croissance ininterrompue, tandis qu'ils seraient devenus des

<c épines, si Taxe avait été laissé intact. Nous transformons de In

K sorte r ébauche (Tune épine en celle d'une longue pousse, »

(VoCHTING.)

Dans tous ces cas de croissance corrélative il semble — pour nous servir d'une expression de Nabgbli — que Tidioplasme sache ce qui se passe dans les autres parties de la plante et ce qu'il doit faire pour rétablir l'intégrité et la vitalité de l'individu.

Chez les animaux, qui sont beaucoup plus hautement différenciés, il règne une harmonie et une dépendance mutuelle bien plus grandes encore entre les organes et les tissus, de telle sorte qu'une transformation survenue dans l'un des organes a pour conséquence inévitable <le nombreuses transformations dans une foule d'autres organes. Nous en citerons aussi deux exemples.

La locomotion dans l'air exige un déploiement de forces motrices beaucoup plus puissant que la locomotion sur le sol ou dans l'eau. Aussi chez les Oiseaux les muscles qui servent essentiellement au vol, notamment les grands pectoraux, sont-ils notablement plus puissants que chez tout autre Vertébré. Mais ils sont surtout très développés i'hez les meilleurs colliers, parmi lesquels se range en première ligne lecolibriy cet oiseau de petite taille qui fend l'air comme une flèche. Par contre, les Ratites, comme l'autruche, qui ne peuvent généralement pas se servir de leurs membres antérieurs pour le vol, ne possè- <ient que des muscles pectoraux peu développés.

Or, dans tous les cas où la musculature du thorax s'est fortement développée par adaptation au vol, un grand nombre d'autres organes ont subi des transformations corrélatives. Aux masses musculaires puissantes correspond sur le squelette une grande surface d'insertion de ce muscle. Il en résulte que nous voyons, chez tous les bons voiliers, le sternum, qui donne insertion aux fibres des muscles pectoraux devenues très nombreuses, présenter un bréchet très développé et, parmi les Carinates, le bréchet est d'autant plus étendu que l'espèce possède des muscles pectoraux plus puissants et constitue un meilleur voilier. C'est ainsi que chez les colibris (fig. 69^ le bréchet est extrêmement saillant: sa hauteur l'emporte même sur le diamètre sterno-

^^^ll^^^jf^^llUi^^An GÉNÉRALES DES TISSUS

-...3««*«^!^*|;g^l^^jli l'autruche, au contraire, dont

liitÉÉijSiiiÉÎiiËlliiÉL ëà'.-A réduite, le bréchet fait complète-

^^'^Sl^^^^tfiltf^iin'^^^^^^l entre le système musculaire et le ^ • * • Z • il système squelettique n'est

-^^piilti^^^ft ^m 7| pas la seule qui existe; il

y en a d'autres encore.

Chaque fibre musculaire recevant une fibre nerveuse, les nerfs thoraciques, chez les Carinates, subissent, par croissance corrélative, une augmentation de volume correspondante. 11 est probable que d'autres transformations, en rapport avec la précédente, intéressent aussi les origines de ces nerfs dans la moelle épinière, attendu que les fibres nerveuses motrices sont les prolongements cylindraxiles de cellules nerveuses mo- - ^ ,,^, . trices, qui siègent clans la

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LES FACTEUBS INTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE 2i^

ces muscles, ainsi que des transformations dans les vaisseaux sanguins qui s'y distribuent.

De plus, le tissu tendineux qui unit ces muscles au squelette subit aussi des transformations corrélatives. Le muscle grand pectoral étant devenu plus puissant, son tendon d'insertion à Thumérus est devenu plus volumineux, ce qui a eu pour conséquence la formation d'une tubérosité plus saillante au point d'insertion de ce muscle » rhumérus. Le tissu conjonctif intramusculaire du grand pectoral est aussi devenu plus abondant et la gaine conjonctive du nerf grand thoracique antérieur a pris un développement proportionné à l'épaisseur de ce nerf lui-même.

Le développement des muscles thoraciques, déterminé par l'adaptation au vol, a donc entraîné un très grand nombre de transformationsj dues à une croissance corrélative, dans une foule d'organes et de tissus, sans compter des modifications nombreuses, dont nous n'avons pas parlé, et qui se sont produites dans d'autres organes du corps, tels que les poumons, le cœur, etc.

Dans l'exemple que nous venons d'examiner, on se rend parfaitement compte (les rapports de causalité qui existent entre les transformations corrélatives. Mais il n'en est pas de même dans d'autres cas, auxquels nous empruntons notre second exemple.

Nous ne connaissons guère les rapports de cansalilé qui existent entre le développement des glandes sexuelles et les caractères sexuels secondaires, que l'on constate à l'évidence chez une foule d'animaux, tels que certains Oiseaux et Mammifères. Chez les Gallinacés, le mâle se distingue de la femelle par la présence, dans la région de la tète, de replis cutanés particulièrement vascularisés, par un plumage spécial, notamment dans la région du cou. Chez les Suidés, les canines du maie constituent de puissantes défenses. Chez Thomme, il existe, entre les sexes, des différences dans la distribution du système pileux, la conformation du larynx et le timbre de la voix.

On peut démontrer expérimentalement que la formation des caractères sexuels secondaires est bien en corrélation avec le développement des glandes sexuelles mâles ou femelles. C'est ainsi que l'on peut empêcher plus ou moins complètement ces caractères de se produire, si l'on fait la castration des testicules du jeune coq aussitôt après sa naissance, ou du sanglier nouveau-né. On sait en outre que les vieilles poules prennent le plumage du coq lorsque les œufs cessent

aao ÂNÀTOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉBÀLES DES TISSUS

Ae se former à l'ovaire. Chez les eunuques, la castration entraîne Tabsence du développement des caractères sexuels secondaires : le larynx ne s'accroît pas ; la voix reste aigut^ et la barbe ne se développe pas.

S'il n*est pas douteux qu'il existe des rapports de causalité entre <e développement des glandes génitales et celui des caractères sexuels scondaires, cependant nous ignorons ce qu'ils sont réellement. Cette corrélation entre des organes qui physiologiquement n'ont aucun rapport direct s'opère-t-elle par l'intermédiaire du système nerveux, ou bien la croissance corrélative d'organes très éloignés les uns des autres est-elle due à l'action de substances spéciales, qui, sécrétées par le testicule ou l'ovaire, se déversent dans le sang? Toute donnée expérimentale nous manque encore actuellement pour trancher cette <|uestion.

Subdivision des corrélations en différents groupes.

Pour bien comprendre les corrélations, il faut tenir compte que dans ^organisme, chaque partie se comporte çis-à-çis des autres comme si elle constituait pour elles un monde extérieur. C'est ce que nous avons <*tabliy p. 99. // en résulte que, pour juger de leurs relations mutuelles, on doit se placer au même point de i^ue que lorsquil s'agit d'apprécier Jes relations qui existent entre un organisme et le monde extérieur. De même que le monde extérieur agit sur l'organisme par des excitations nombreuses et diverses, que nous distinguons en mécaniques, chimiques, thermiques, électriques, etc., de même nous pouvons considérer tout organe comme constituant^ da)is l'organisme^ une source d'excitations pour d'autres organes.

Il n'y a pas que les nerfs qui transmettent des irritations ; il en est <[ui sont transmises par mainte autre voie. Des cellules qui déversent dans le plasma sanguin ou lymphatique des substances particulières produisent, par ce fait, de nombreux excitants chimiques^ qui peuvent exercer leurs effets sur d'autres cellules, aptes à être impressionnées par eux et situées en des points du corps très différents, souvent très oloignés du lieu de formation de ces excitants. Ces substances y sont «imenées par la circulation lymphatique et sanguine. De même les processus vitaux des cellules produisent de la chaleur, qui, détermi-

LES FACTEURS INTERNES DU DÉVELOPPEMENT ORGANIQUE aah

nant la température du sang, peut, comme excitant, provoquer des effets spéciaux en certains points du corps. Il existe également desexcitations mécaniques entre les tissus et les organes du corps. Tout comme les cellules, les tissus et les organes eu voie de croissance exercent mutuellement les uns siir les autres une compression, qui détermine leur forme extérieure. Les muscles agissent par compression et par extension sur maintes parties du corps et spécialement sur le tissu fibreux, auquel ils font prendre une forme appropriée. Lesparois des organes creux peuvent, selon le degré de réplétion de Torgane, tantôt se distendre d'une façon exagérée, tantôt se relâcher,, s'nffaisser, de sorte que leur état de tension peut varier beaucoup.

Nous pouvons donc, comme nous l'avons fait pour Télude des excitants, subdiviser Tétude des corrélations du coi'ps, en corrélations établies par des excitations chimiques, par des excitations mécaniques et par des excitations nerveuses. Il faut y ajouter des processus de croissance qui, sans que nous sachions encore comment, sont influencés par l'organisme tout entier. Dans cette catégorie se rangent surtout les phénomènes de régénération et d' liétéromorphose.