LA SPECIFICITE DES CELLULES

La plupart des histologistes admettent le dogme de la « spécificité des cellules ». Bien que j^aie déjà fait connaître, dans les chapitres VI et XIII, mon opinion, qui est tout opposée à ce dogme, je discuterai encore cette question, eu égard h son importance, mais en Tenvisageant d'un autre point de vue.

Bard, Pfitzner, Hansrmann et Nussbaum ont exposé très clairement et, je pense, tel que le comprennent la grande majorité des histologistes, ce qu'il faut entendre par le dogme de la spécificité des cellules.

Bard, dans un article spécialement consacré h la question qui nous occupe, a énoncé la loi suivante : « Omnis cellula e cellula ejusdem generis ». « Ejusdem generis » signifie ici qu'il y a, dans un même organisme, des cellules génériquement différentes, c'est-à-dire différentes espèces de cellules. La notion de l' espèce, telle quelle découle de V étude du règne animal et du règne {végétal, V espèce dans le sens oii on l'entend en histoire naturelle comme V appelle Naegbli, repose sur la manière d'être des cellules dans Vorganisme, De même que le règne animal se compose d'un grand nombre d'espèces différentes d'animaux, de même l'organisme se compose d'espèces différentes de cellules. De même que chaque espèce animale n engendre que des animaux de même espèce qu elle-même, de même une cellule spécifique ou une espèce de cellules ne peut donner naissance quà des cellules ejusdem generis. Cela conduit à nier la métamorphose des tissus, la métaplasie, ou tout au moins à en diminuer la portée générale.

Dans un travail paru récemment, Pfitznbr établit comme « une loi

aS4 AsWATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

« absolument générale, que les produits de dlfTérenciatlon acquièrent^ « eo i/jso, une spécificité ». II définit le mot « spécificité » dans un sens très précis, en disant : a Bien que le loup et le renard provien- (c nent d'une souche commune, il n'en est pas moins vrai que, depuis « que ces deux espèces se sont différenciées, le loup n'engendre que « des loups, et jamais des renards. La cellule musculaire et la cellule (( nerveuse sont des descendants par division d'une seule et même cel- « Iule ; mais depuis qu'elles se sont différenciées, elles sont des cellules « spécifiques, incapables désormais de se transformer l'une en l'autre. »

Hansemaxx s'est aussi occupé spécialement de la spécificité des tissus. Il attache, a ce propos, une grande importance aux différences que présenteraient les mitoses et cherche h démontrer l'hypothèse de la division différentielle, défendue par Weismaxn.

« Le fiiit que le tissu muqueux du fœtus se transforme en tissu « graisseux, tandis que le tissu muqueux du corps vitré ne le faitpas^ « est, dit IIanskmann, à lui seul déjà une preuve qu'il s'agit de deux « espèces différentes de tissu muqueux. Pour se convaincre réelle- « ment que le tissu conjonctif n'est pas partout le même, il suffit, « par exemple, de comparer le tissu conjonctif du derme cutané à « celui de l'ovaire ; dans ces deux formes les mitoses présentent aussi « des différences bien nettes. Je suis disposé à admettre que le tissu « conjonctif de chaque organe est spécifique^ et je me fonde pour cela « spécialement sur la forme des mitoses. »

A notre avis, cette doctrine présente les phénomènes fondamentaux du développement organique sous un jour absolument faux ; et elle est d'autant plus dangereuse qu'on en parle habituellement comme d'une chose évidente par elle-même, que l'on considère comme une sorte de dogme.

Nous lui opposons la thèse suivante. La division du travail et la différenciation, qui s'accomplissent entre les cellules d'un organisme* reposent sur des principes tout autres que la formation des espèces dans le règne animal et le règne végétal, et, dans leur essence, doivent être rapprochées plutôt des phénomènes analogues que l'on constate dans la société humaine.

Lorsqu'une cellule se charge d'une fonction déterminée dans l'ortyanisme, elle ne perd pas pour cela les autres qualités dont elle a hérité, comme toutes les autres cellules, de la cellule-souche de l'organisme, pas plus qu'un homme, qui, dans l'organisme social, accom-

LA SPÉCIFICITÉ DES CELLULES a85

plit un rôle spécial, n'a perdu, par ce fait, les qualités générales de r « espèce humaine » . La cellule peut, il est vrai, acquérir des caractères de structure adéquats à sa fonction spéciale et, par la, se distinguer, par son aspect, des autres cellules de Torganisme. Mais ces différences ne portent que sur une structure spéciale, liée à une fonction spéciale. Tout le reste de la substance de la cellule, l'organisation de ridioplasme dont elle a hérité de la cellule-souche, demeure néanmoins intact.

Dans un organisme, abstraction faite des circonstances locales qui entraînent dans les cellules le développement d'une fonction spéciale, toutes les cellules sont soumises à des influences innombrables, qui agissent sur l'ensemble de l'organisme et maintiennent continuellement l'unité de ses cellules constitutives. Nous voulons parler de tous les facteurs externes et internes qui régissent la vie de l'organisme. Les cellules, en s'unissant pour constituer les éléments d'une unité organique d'ordre plus élevé ne perdent pas pour cela l'équivalence spécifique qu'elles doivent h leur origine commune, comme le veulent la théorie de Weismann et la théorie de la spécificité des cellules ; au contraire, cette équivalence se maintient et se fixe.

Dans l'organisation d'une cellule nous avons à distinguer deux choses différentes :

I® Une organisation qu'elle doit originellement a la cellule-mère dont elle dérive, et qui s'exprime par la structure micellaire de i'idioplasme, de la substance héréditaire. Les caractères particuliers de cette dernière se sont établis et fixés au cours d'une longue série de processus de développement organique qui s'est déroulée dans un |

espace de temps que Ton ne peut estimer. ,

2^ Une organisation que la cellule acquiert pour exercer une fonc- j

tion déterminée sous l'influence des conditions spéciales et passa- |

gères, dans lesquelles elle se trouve en tant que partie de l'organisme. Cette organisation se traduit par des structures qui, grâce aux manifestations vitales de la cellule (et spécialement à son activité formatrice), se reconstituent chaque fois à nouveau.

La première de ces deux espèces d'organisation représente l'essence même de la cellule; elle est pour elle en quelque sorte un caractère indélébile ; tandis que la structure qu'elle acquiert pour accomplir un travail physiologique spécial n'est, par rapport ii l'autre, qu'accessoire et secondaire.

Si, avec noire interprétation, nous reprenons l'exemple cité par Hansbmann, nous dirons que les diverses modifications du tissu conjonctifne sont que l'expression des diverses conditions dans lesquelles se trouve et s'est développé le tissu conjonctif dans les diflerentes parties du corps. Si le tissu muqueux du corps vitré ne se transforme pas en tissu graisseux, alors qu'il le fait en d'autres points du corps, cette difTcrence a sa cause déterminante dans le fait qu'il s'est trouvé et se trouve, dans l'œil, soumis à d'autres conditions qu'ailleurs. L'organisme de la cellule a la propriété générale de réagir d'une façon différente lorsque ses conditions d'existence sont différentes, et d'engendrer les produits les plus divers, en vertu de la variabilité de son activité formatrice. Or, les conditions dans lesquelles se trouve une cellule dans le cours de son développement ou de sa vie, peuvent se modifier. Il en résulte que toute structure acquise et dont la présence est due h une circonstance déterminée, peut, lorsque cette dernière vient à se modifier, disparaître du corps de la cellule, ainsi que nous avons eu fréquemment 1 occasion de le voir (p. 269).

Une cellule graisseuse peut perdre peu à peu sa graisse ; du tissu muqueux peut progressivement se transformer en tissu conjonctif fibrillaire ou en cartilage, s'il s'y forme des fibrilles conjonctives ou de lachondrine; la substance fondamentale du cartilage et du tissu osseux peut se résorber complètement ; la substance musculaire striée peut diminuer et même disparaître totalement. Et de la sorte, tous les produits formés par les cellules et dont la présence est liée à l'exécution d'une fonction spéciale subissent l'influence des changements survenus dans les conditions d'existence. Selon les causes prédominantes du moment, ils subiront une atrophie, une hypertrophie, une résorption, une dégénérescence ou encore une métaplasie.

Les soi-disant caractères spécifiques d'un tissu sont, en réalité et seuls, ses caractères instables, susceptibles de variations. Par contre, au cours de ces variations, les cellules mêmes de ce tissu ne disparaissent pas nécessairement, mais peuvent, bien que se trouvant dans des conditions différentes, conserver leurs caractères généraux. Une cellule peut se différencier histologiquement, c'est-à-dire acquérir des caractères secondaires en engendrant des produits spécifiques du protoplasme ; mais elle n'est pas pour cela transformée en une cellule d'une espèce nouvelle, en une nouvelle «cellule spécifique»; elle ne perd pas son organisation primordiale, essentielle, laquelle

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dépend de la structure héréditaire de son idioplasme, se transmet de cellule à cellule et est commune à toutes les cellules d'un même organisme, en dépit de leur organisation histologique. On observe aussi somment, chez les êtres i^wants, cette différence entre l'organisation acquise, secondairey instable, et l'organisation héritée, primaire, stable, que l'on constate dans les cellules. C'est le cas notamment chez les organismes unicellulaires et chez les animaux polymorphes»

Un grand nombre de Protozoaires, tels de nombreux Infusoires, Grégarines, etc., se présentent sous une série régulière de formes différentes. Personne ne doute aujourd'hui que ces variations ne soient des caractères adaptatifs, qui peuvent se modifier sans que cela indue en rien sur le caractère spécifique, lequel repose sur une organisation stable et se transmet toujours de la même façon, par hérédité, aux nouvelles générations de ces Protozoaires. Comme les tissus, les Protozoaires sont constitués de deux catégories de substances, d'importance diflTérente : a) Tidioplasma, qui est stable, dont l'organisation se transmet sans changement de génération en génération, et qui représente l'essence même de l'espèce ; b) des substances variables, instables, qui subissent dans le cours de la vie de l'espèce une série de transformations, et apparaissent, sous des états divers, comme des modifications.

De même que les cellules d'un organisme ou qu'un Protozoaire aux différents stades de son cycle vital peuvent adopter des formes variables, de même il peut exister un polymorphisme parmi les individus pluricellulaires d'une même colonie animale.

De nombreuses formes de Polypes et de Méduses, que les anciens zoologistes considéraient comme des espèces distinctes en raison des grandes différences qu'elles présentaient entre elles, ne sont que des états différents d'une seule et même espèce, des formes dont la diversité est le résultat de la division du travail, des formes qui peuvent se transformer les unes dans les autres et dont l'une peut donner naissance à l'autre. Les individus polymorphes d'une colonie de Siphonophores, polypes, palpes, cloches natatoires et gonophores, tout comme les faux-bourdons, les reines et les ouvrières d'une ruche d'abeilles, ou encore les diverses catégories d'individus d'une société de termites (fig. 79), sont spécifiquement identiques et ne diffèrent entre eux que par des caractères qui, bien que souvent très distincts, ne sont néanmoins que secondaires, et ont été acquis, soit par adaptation à des

ES TISSUS leur dé{feloppement

libeilles, les termites, nous avons

illfSiliil V/ïnii^M/VH^ tissus, une organisation stable, |li(r^^^^^|9f^>!iÉ'i9'' P^'* '^"'* idioplasma, et une orgaiflllSfiftà.A?^»ié^iiiii/^^B^^ation à une fonction déterminée. • PiSêment toute Timportance de cette i^^^^WlS^'»iSviir§j^i:iii^a idée exacte de Tessence d'un "©§••••• •*• ^ cSJL'*^. organisme. Si I on n en tient pas

L Jk^^^j iSjây^ compte, on s'expose, en médecine '^ **' ' i^™|P| notamment, à commettre de nom-

[jH breuses erreurs. En effet, nous savons que chez les animaux appartenant à un mt^me groupe naturel, les éléments histologiques des mêmes tissus affectés h un même travail physiologique nous apparaissent absolument semblables.

Nous savons qu'il est impossible de distinguer histologiquement les fibres musculaires, les fibres nerveuses, le cartilage, le tissu osseux, ^;jÊS*<îit§»«pr(É*^«8oaukf&^Sia» le sanir de Thomme, du chien et du ^^^|rt||Bp||mii^â3|ïi-^ lapin. Or, on commettrait une grave

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LA SPÉCIFICITÉ DES CELLULES aSg

doué de propriétés propres, qu'il doit à son origine ainsi qu'à ses relations constantes avec les autres organes de cet organisme. C'est pour cela que deux espèces de sang différentes sont incompatibles et se détruisent mutuellement. Le sang d'une autre espèce, introduit dans les vaisseaux, loin d'être un remède, est plutôt un poison.

Les chirurgiens ont cherché a transplanter des fragments de tissus et d*organes, d'une espèce animale a une autre, en se fondant sur cette idée générale que les os servent d'organes de soutien, et la peau, d'organe de revêtement du corps. Ils ont alors constaté que des tissus, qui jouent le même rôle, mais appartiennent à deux espèces minimales différentes, offrent des différences, qui mettent obstacle a la réussite de la transplantation, parce que des tissus qui appartiennent à des espèces différentes sont incapables de s'unir.

Ces questions, qui, à première vue, semblent n'avoir qu'un intérêt purement théorique, ont donc d'importantes conséquences pratiques, même au point de vue médical.

En combattant la théorie de ce la spécificité des cellules », je ne -suis nullement en contradiction avec les observations que les anatomopathologistes et les histologistes ont faites sur les processus de régénération des tissus (voir à ce sujet mes « Zeit-und Streitfragen » Heft I, p. 142).

Afin d'éviter tout malentendu, je désire insister encore sur ce fait. De ce que toutes les cellules d'un organisme sont spécifiquement semblables et renferment les mêmes propriétés héréditaires, il ne s'ensuit nullement qu'en tous les points du corps et chez tous les animaux, chaque cellule soit tout ce qu'elle peut être. Si quelqu'un objectait que personne n'a jamais encore observé la transformation d'une cel- -lule ganglionnaire en une fibre musculaire, ou d'une cellule de tissu •conjonctif en une cellule épithéliale, etc., ce ne serait en aucune façon un argument contre notre théorie, car elle n'implique pas d'idées semblables. En effet, fa destinée d'une cellule dépend, dans tous les cas, de circonstances complexes, que l'on ne peut pas déterminer à fout moment et en tout temps.

A ce propos, il convient de dire que la situation des cellules dans l'organisme et les influences variées, qui, en raison de cette situalion, agissent sur elles, ne sont pas les seules circonstances qui doivent ici être prises en considération; mais il faut tenir compte des .nombreux états, par lesquels une cellule a successivement passé dans Hbrtwig. II. — 19

le cours du développement, états qui déterminent sa situation dans l'organisme et lui impriment son caractère spécial.

Chaque cellule conserve l'empreinte des états par lesquels elle a passé antérieurement (voir à ce sujet le chapitre XVI, 2). C'est ce qui explique ce fait, parfaitement établi, qu'une solution de continuité dans un épithélium ne peut se réparer que par des cellules épithéliales, et que, d'une façon générale, du tissu conjonctif ou du tissu musculaire ne peut régénérer que du tissu conjonctif ou du tissu musculaire, ce que nous pouvons généraliser en disant : tout tissu ne régénère habituellement qu'un tissu semblable à lui-même.

Ce que nous contestons, c'est la conclusion que beaucoup d'auteurs tirent de ces faits, à savoir, que les cellules de chaque tissu, de par toute leur organisation, ne possèdent plus les tendances nécessaires pour leur permettre d'accomplir d'autres fonctions que celles qu'elles accomplissent pour le moment, et qu'elles ne peuvent, par conséquent, plus donner naissance à rien d'autre qu'à ce qu'elles sont déjii.

Nous pensons, au contraire, que de l'absence d'un développement on ne peut pas conclure d'une façon absolue à la non-existence d'une substance capable de ce développement. Les jeunes ovules et les jeunes cellules spermatiques de l'ovaire et du testicule d'un mammifère nouveau-né ne contiennent-ils pas de la substance germinative ? Et cependant personne n'a jamais vu ces ovules engendrer prématurément des organismes. Nous disons qu'ils ne sont pas mûrs. Cela signiBe, dans notre théorie, que les conditions nécessaires à leur développement ne sont pas encore réalisées. De même, une foule de conditions doivent être réalisées pour qu'un tissu puisse se transformer en un autre.

Si quelqu^un avait affirmé, il y a dix ans, que les cellules épithéliales du bord de l'iris peuvent, dans certaines conditions, devenir des fibres cristalliniennes, personne ne l'aurait cru. Et cependant ce fait est parfaitement démontré aujourd'hui (p. 349).

La théorie de la spécificité des cellules aura le même sort que ce dogme qui régnait anciennement en chimie, d'après lequel il était impossible au chimiste de produire artificiellement, dans une cornue, les composés organiques qui se forment dans le corps vivant.

Ce dogme a été ébranlé pour la première fois, lorsque Wôhlbr a fait la synthèse de l'urée ; il ne tardera pas à s'efiondrer définitivement,, grâce aux progrès ultérieurs de la chimie organique.

LA SPÉCIFICITÉ DES CELLULES agi

De même le dogme de la spécificité des cellules est aujourd'hui fortement ébranlé, dans son principe même, par la découverte de la régénération du cristallin aux dépens de Tépithélium de Tiris ; il le sera bien plus encore dans Tavenir, lorsqu'on aura, ce qui n'est pas douteux, provoqué expérimentalement d'autres transformations de tissus. Et alors il sera abandonné même par ceux qui se laissent guider par l'accumulation des faits plutôt que par des déductions logiques.