I. ACCROISSEMENT INÉGAL d'uNB MEMBRANB ÉPITHÉLIALE
Examinons d'abord de près le processus de l'accroissement d^une membrane épithéliale.
Si tous les éléments cellulaires qui constituent une membrane épithéliale se multiplient régulièrement par division, il en résultera soit tin épaississement, soit une extension en surface de la membrane, soit les deux processus à la fois. Si les plans de division des cellules qui la constituent sont parallèles h sa surface, la membrane s'épais- ■sira. Elle s'étendra en surface si ces plans de division sont perpendi- -culaires a sa surface. Enfin, elle se développera simultanément en épaisseur et en surface, si les plans de division de ses cellules sont «ilternativement dirigés dans l'une et dans l'autre direction. Si elle s'accroît en surface, les cellules primitives s'écartent régulièrement -et progressivement les unes des autres, au fur et à mesure que de nou- -velles cellules-filles s'interposent entre elles. Toutes ces cellules, fnolles et extensibles, ne sont plus unies les unes aux autres que par une substance unissante molle. Si nous supposions qu'un semblable 4iccroissement fût le seul qui se produisît dans le cours du développement ultérieur d'une blastula ou d'une gastrula, il ne se produirait
Soi ANAT0M1E ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS
jamais, dans ce cas, qu^une sphère creuse de cellules, dont le diamètre augmenterait progressivement, ou une gastrula de plus en plus volumineuse.
Des formes nouif elles ne peuifent se produire dans le cours de la we fjue par suite d'un accroissement inégal. Si dans le milieu d'une membrane épithéliale, un groupe de cellules se divise seul, plusieurs fois de suite, dans un court espace de temps, par formation de plans de segmentation perpendiculaires à la surface de la membrane, cette partie de la membrane prendra rapidement une extension très grande. En même temps, elle exercera une pression énergique sur les cellules environnantes, qu'elle tendra h écarter. Mais ces cellules environnantes ne pourront pas s'écarter lentement et uniformément, comme cela se produit dans le cas d'un accroissement interstitiel. En effet, ces cellules qui restent passives, forment dès lors, selon l'expression de His, une sorte de cadre rigide autour de la région en voie d'extension, qui, par le fait même qu'elle s'est rapidement accrue, cherche h s'étaler sur une plus grande surface.
Or, par suite de l'extension exagérée qu'elle a prise, la partie active de la membrane doit, pour se loger dans l'espace dont elle dispose, se plisser dans Tune ou l'autre direction, à partir du niveau même de la partie passive. Si ce processus continue, le plissement s'accentuera davantage, et nous voyons alors se former, aux dépens d'une partie de la membrane cellulaire primitive et uniforme, un organe spécial, distinct du restant de cette membrane.
Aux membranes épithéliales qui délimitent le corps, qu'il s'agisse d'une blastula ou d'une gastrula, on peut distinguer deux faces, dont l'une, la face libre, est en relation immédiate avec le monde extérieur, tandis que l'autre, la face basale, lui est opposée. Dans la blastula, la face basale délimite le blastocèle; dans la gastrula, elle délimite l'espace qui sépare l'un de l'autre les deux feuillets germînatifs, ou bien, lorsque cet espace n'existe plus, elle est appliquée contre la face basale de l'autre feuillet germinatif.
Il est évident que les replis et les prolongements peuvent s'effectuer dans deux sens différents. Ils peuvent proéminer vers la face libre de la membrane et se développer dans le milieu extérieur, ou bien ils peuvent faire saillie vers la face basale, s'engager dans les espaces interposés entre les épithéliums qui constituent la paroi du corps.
f Éi^1«^l^^^i|^^P^^ ^r ANIMALE 3o3
(|§ili*^Jffi5^ftl«)/®l|/^ rfc fe membrane.
\^iM.m^.^^..,m^.,mm^t,mAv^^^^^^Q ^^^ dépcns de la
fWlfWlW^SIfWlB^^WtÇi^^ que forme successiveliBjcfliliifiU§9itSbBiii|@é'>nstituent le moyen très
99 «'«e»-> •• <'«ê«'> M CPp AA l'Ai "^
Éru||yux. La forme du corps de
jl^plîSt^ll^^*^^**^^^ coupe. A cette disposi-
^i»d^i^-i«#^^i^'ier, d'une part, la forme
Mj 0IB , J^SffZ *«■* •A!&» *V^ «W * î il fc •âî&*
part, celle des Polypes
5 GÉNÉRALES DES TISSUS
iroïdes, il se forme autour de Tori-
stance de lui, de nombreuses é^a-
ntacules, organes qui servent à la
ies et les Anthozoaires sont carac-
'feuillet interne forme de nombreux
ivisent le cœlentéron en une
un grand nombre de loges ou de
ces loges est parfois supérieur à
es «' - — —
'%*Bl*'*^**li^*il*^'^4l*^'ll*^l|*^ ''" '^^^^"^^ ^''" '* 5a^«'ta. D'après He^twio. — if|i'ri>Bdecu<mtnM* essai «Bsliioaita^ qui subdivisent le coeleatéroa en le tube
É^ioïk^cfeoso «iEBiDGssasiaBaolaiioqveSic* B. Les replis se sont développés davantage et la
. iIâiDêêa6iânolai^(|«âDc* B. Les replis se sont développés davantagi
|g^^i(^«fiiKknBéic33cafeDr«it^(i^lL«'09. — ak, feuillet externe ; mk, feuillet moyen; t'A-,
l9iyiia||zWâo/«fâÉo£$É)Bfax|iÉ?B» «IStm puriéUl ; mk^, feuillet Ebro-întestinal
^pêStôi!iHV«§âi;«^i(MB§4âiiâB*&§c/Sicorps ou cœlome. -9^00 ea 00 oo e9 eo eo ea '^
•^k a^» «^^ «^^ "^^ ^ «^^ «^^ «^^ «JL» «^^ «^^ "i^"' '",'Si* 9^9 mmm
®^(^S^«|^|i|»^rîg&^6«||« règne animal, les Vers, les Bra-
JSSL* ^A»t,m m:.'Am a.^*-.» a a«m >^a.A*A.^
ement d autres
il une forme
/rtree cœlomique
:Sc»^'è??ï^;u!i'itS!tî||îrÉBe s'est formée aux dépens de la
;S^^!ikÇîi5;^U||^Èfcg|^î|^ du feuillet interne du cœlentéron,
!?^^^^^»^»^||»^il^^4*lt*i^s : une médiane, le tube digestif
?^î|IS||îilâiîi|Pewîii^rales, les sacs cœlomiques (fig. 83
^S^ w^'*^^»^'^^^*^"^ '^^ animaux où ce processus
^•<^*^**K'Ë"^&^â^'^*'^^^^ ^" développement, indépen-
'^^^w' h'^^^^*^'''^^^"^^*'^ primordiaux, il en existe
E<^^*J|u^l^)^S»^l^'^tt eux et constitue le feuillet motien^
^w^*&^W^^''^9'^*n^^^ ^e 1^ que 1 0^^ peut classer les
fîScîË?^Ë^-Si*B^^ feuillets et en formes à trois feuil- •S* ^M* *S* *S* *S*
■î- ■S'.-î'-î'-S'^'-S'-S«-S«-S«-S«*:Sr;
ij|mwtttlii\iPulij9l(£^iiL£: et a mm a le 3o5 '■|lt||^)Sw||4SJ plus simple,
|j^«li9;:Biiilliitli(lfj|os surfaces différentes.
1^11^1^ âif 'Pâ^ijHt^ute du corps ; le feuil-
' IP^fli^fil^fR'^S^'^^t V"^ ^'^^^ formée
itil|^nscrit les cavités cœlo- 'du cœlentéron sous la et interne primordial.
'-tX» «^» *^* «^v rn^-rn «^^ «''^'»
|^'^;l&î^îffir^w^lêoièrlSiS^^^<>op« transversale, pratiquée vers le yl^Sr'^^^t§^''^»»oèê^è^^*^Jongtteur du corps, chez un embryon 'i^W^i&%'^^0Z.^Al^ié^pJjisdgi que le précédent. Le tube
m^m mv^m m^m «^^ -w> «^» «^^ «^^
' «^^ m^-%. m^%. «^S-a^» m^m «^» a^» «^» «^» 0*9 JS^,
tiii/ et /« mésoderme se sont eomplè-
^WC^ /'on <f« /'au/r«. — «?. feuillet ex-
^^Ifffl^uillet interne; msp, méaobUste pa-
"^^^ mésoblaste Tiscéral ; cm. canal
î^'-S-'^''^^Jï^6^* c, corde dorsale; cd, cavité di-
*S*«S5^'â* fgg* segment primordial ; coW, cœlome.
:fi
iiif«:M>^^^|^^§^M^^«^ive; de même presque
, „^. ... .^4i»î-l?$»?i^'S^4?»'"ganes des sens, le sys-
^ ^^ iîû^>âBiC^S>"^j'll^i-^?»rél«W*'âl^r^ même processus, des
ithélium de ce ^Tpilif4f||«S|^S^ sous la forme
^M^^Ë!^!!!?*^^ sous-jacent. Ce cul-
ement, à une glande tu^ conserve à peu près le
^^my^^^^M. ^-
^- M^ ©o'^&^Bo eo eo ^^ eo
•^fc a^» *fe/r^«^j»^,«;Vk^^» ••^» ••^» «^^ •■^»
UE GÉSÉBALES DES TISSUS
f&y^r|P^— '^Jif'BtyM^"^ jusqu'à son extrémité aveugle llfjl ^,^4 Bâ Ë \^^^àÀÈ^>^ 1 d e tubuleuse simple. C'est le cas IPlftBli^i!p>^i'â9'iir<fll^a peau et les glandes de Liebbrkuhn
''^ljH]M[(||iW|||^^ giandeaci
'^Êi il |ri^fli)SlS6^^"^' const
^^»ft"§'B0^ffi^^ïret tubuleui
^ ^^ aa ^^Êà ea
sac mvagme ne conserve pas
mais se dilate à son extré-
neuse simple (fig. 86, ô).
constitue Tacinus glandulaire
se, de Torgane, son con-
191 ii
^^%^«^^ «^» «^» «'M'» • «VO • • CO • • Cl-
^^^£iS|>cfD&êS^caD&»C[^CHfiSi<M^irici§^ IIertwig. — I, glande tubuleuse simple:
'^^f^^^-^iyi^^^^^^i/mf^lâêi'JÊ^^éSy^Sèi^^\eM»e composée avec anastomoses rétiformes: ^ et 5. ^i^M^mSSf^i^^S'ÇtSm^â^^'^^ ce, conduit excréteur : a^, acinus glandu-
'^*f^|pj5^»cWai^«f|HlgKl^^ «II» paroi d'un tube glandulaire simple ^dmM^^ë^Mn^^r%n^S'*nent que les autres, il s accomplit,
^^ij,h^é^èm%%ib^em^^WàUl^ne d invagination qui a donné lieu à iW» .^. *v^» «o?, .^. «w» .^. .^« " i
•Jà*^*W"S^*^Pfo**fa'''^^'*"- ^^ dernier se ramifie alors,
i'l:lPp^'^^S!Pu!gUCBP-3*-'s^A;^3atrieme ordre correspondraient res-
^|f^^tl*4S*^!i^^!^S^^^^t'*'^^' tertiaires et quaternaires. •a^i^;T^i!Lô«?jp'^,,^^^g;||P^P^|^,|^j„ épithéliale, primitivement
fl
iiiÉ>i^»lors du développement ^ntral.
iprgane auditify c'est-à-
|t Hu^lljlt ISI ji .!P Miculo épi
jjSfc. 87. — Schéma de la formation de
■57a vésicule auditive. — a, fossette
auditive; 6, vésicule auditive for-
par suite du rapprochement et
I soudure des lèvres do la fo»-
. Elle est encore unie au feuil-
^ let germinatif externe, par un pé-
ilhélial plein.
pjil->llrI^^*Êr«^fjIftii^ forme très compliquée,
B« "'"'"'^^■*'''**feft||^I^pent aux dépens d'une
)»r*'è»%Éi*»3*'«>"VS'«V#SV «9Î?» •*S*' «W» «5»» ^irS» «S!?» •;«?;•, „„
Schéma de la formation lies et des villosilés. — a, papille simple; b, papille ramifiée ou houppe de villosilés: c, papille simple dont la charpente conjonc-
î^cuse linguale [r\ ou pour
serrées les unes contre
îuse intestinale un aspect
J^eJ^^^eSy les villosités simples
mf9'm\m1v'&^M^^^^^ générales des tissus
SI, se ramifier pour former des houp-
m collatérales de second, de troi-
!lc modedWigrine des houppes bran-
;^àii^Si^|/^l!iicBèill wj^^ryons de poissons et d'amphibiens,
#l*j| JJ ipj|||p^/^â^ baignent librement dans Teau ;
|g^|^»(^ iS |fif'9^\i|ildes çillosités choriales des mammi-
' 'jy^Bifyy^^— tBP^''^* ^"^ donne lieu à la formation I^M^ilélC^^ libre est dirigé en dehors. Tel est
Éiiilèii4Blii4K'l]i^M à Tintestin £rréle et pour les la-
lif
,..-™^l^«-CSnqS>®HtSTHSHOUPES DE CELLULES, QUI SE DETACHENT
■yt^'J^m ■ OD • «9î?» «Tî?» «?!?» • CO * «~» • 00 •
^f^ë&lë&tflfâÀâSyt^Ilt^i^VX DONT ILS PROVIENNENT B9 00 eo BO eo sa 69
«^» «w» «^fc «^^ •V^» «^fc aw»
*|^* «Qk ^ A «^» «^» A
bîgs^^l^MCf'I/I^I'^an^ <7Wi intervient dans la compli-
rfes animauxy consiste en ce que des ^^^^^^MjÇ^I^^W^'M^W «^ détachent des feuillets épithéliaus ' ' *"" * '*'* '^ "^jts passent dans les espaces restés
feuillets germinatifs et qui ne
mm^M^W^^i^'^^^*'^^^^''^^'^^P^^^^^ ainsi isolément, elles forment un 3?pil^à»,*^i9iSâlQ|iiG||fei^!^^ différent du tissu épithélial et
||^p^^i*'*^**M'9Ï^^io^'4i*^ différent du tissu épithélial
ii^i^l^^iSir'Ë^'^'i^^^^'ll^^^ appelé tissu du mésenchyi
ps^<»^l.'*op»^ttr«qp>^BryjMt«no>* 3!ig> «BMafc ... . .^
mésenchyme, ^^P^^i'ïpyvi||uiI,^I^4«|^^i^^ fiferminatifs commencent par
*^^PlS'?*é'^4'a**^E^Bo^'^'^w^S'*^'® muqueuse dans l'espace inter-
;^^#o!ù^e^îâp^5^*¥^ celte substance qu immigrent,
^^g^u^«^Jéf)?#ûiyy;iin^ des cellules détachées de la
^«■^ri!.> «iMi» "isr «5?»j"i21» •;Si» •i*!» "ws!* "iSi"'
règne animal, les germes du mésen-
'S'-^^^^^^^'^^^f^^M^f^^^J'^^^^^^pl^^^^^^"^ d^ ^^^ propres éléments y ^*ï^'^^^&^'tHî5^*M**||*^'^'B^i""^ ^ intervenir dans sa formation.
jiStZi^^M^!Si-^ DO /^yt^ Sk ^XgJ^ •;*!*;• •;*!';• "â^* •
;^^#:g'Ëî'^-iî^'^o^ qui
PUT POV^.T.^ & OeP BO BO '^^ 00 00
«^» i^k • •'• • ^^trm m-vti» ^^» «^^ • "^^ «^^
se forment entre les invaginagerminatifs, et constitue ainsi
lei
,fi)/l5fBq^|<|| |J,'^é^<'''y™<' devient, dans la ('|fbv|iH|^é8l^t>t§'f^[^ processus de difTéren
tissu muqueux primitif aire, en tissu cartilagi-
ife(àÉ-lM;ciiiI/lf Jlii-iilHaifll. dans le cours du dëve-
^i«eg»;^fliH!â*|iJ{l||iaux et pénétrer dans le
hiiSji^tt^ilgé^'^atli^I^cS) qui se forment, il est
|gii^i||ifSAB^^^^ dont le mode de fonc-
rtf^f''f^^^^Ml^^iÉ^"*'"*" ^^^^ '^ surlace |Wlif^liif^!l^(^'fe'j>^^s glandes closes.
■1?^ «^» «'^Z «^» «'^Z mi^ m^» m^^^ mW^
"^"^ifô*^' *"'* ^'^ coupe optique. D'après Sk-
Q^Qff^tgnslrula. — mr, micropyle; y/, cho-
^^^si'^i^9X.fwSi^"^'â" " S9"'<'VW'^^''>"S^^^^l^^^''^l^^^"^^^^ bionlôl le noyau gélatineux :
' -xSë^f ^'«^'^âl^^^^'i^^ f^y> feuillet interne; ms, cellules
••V^^ mi^W m'^MÊi'm'^m m'^m a^» «^^ «^^ •^» «^^ "^^ «^»
^ |':i|P^'W«^^t^*fj!^^ de lectoderme qui lui
3io AyATO)f!E ET PHYSIOLOGIE GÉXÉBALES DES TISSUS
Chez les animaux supêneitrs, les espaces interposés entre les lames èpithéliales qui délimitent ^ d'une part, la surface du corps, et d'autre part y les grandes caçités internes, telles que la cavité digestive et les cavités coelomiques, sont donc comblés par les produits de différenciation les plus variés, par des tissus et des organes, qui proviennent de rune ou Vautre de ces couches èpithéliales (ectodermcy endoderme ou mésoderme), soit par migration cellulaire^ soit par isolement complet de replis locaux de ces épithéliums.
3. DiFFËRBNCIATIONS VARIEES DBS CELLULES PAR SUITE DE LA DIVISION
