II. Transmission héréditaire des caractères acquis

Tandis que la transmission des caractères hérités ou ancestraux est un fait indiscutable, admis par tous, mais que Ton a cherché à expliquer de différentes façons, les naturalistes ont des opinions diamétralement opposées au sujet du second problème, dont nous allons maintenant nous occuper. Dans ces derniers temps, divers auteurs ont prétendu que ce problème doit être complètement abandonné, parce qu*ils nient la possibilité même de la transmissibilité des caractères acquis.

Celui qui, sur ce sujet, s'est exprimé de la façon la plus catégorique, c'est Wbismann, qui a eu le mérite de rouvrir une discussion sérieuse sur le problème de l'hérédité, de formuler nettement une foule de questions et de renverser maint préjugé. Il a cherché à montrer que la transmission des caractères acquis est une hypothèse impossible, parce qu'il ne peut concevoir aucun mécanisme, par lequel les changements d'état des autres parties du corps pourraient se communiquer aux cellules germinatives, de façon que la substance du germe (c subît des modifications adéquates ». En outre, il se voit (( empêché, par une série de faits, d'admettre que cette transmission « ait réellement lieu ».

Wbismann n'attribue à l'adaptation des organismes aux conditions extérieures aucune influence sur la production de caractères nou-

THÉORIE DE LA BIOGENÈSE ET PROBLÈME DE L'HÉRÉDITÉ Sai

veaux pour Tespèce, parce que, à son avis, les caractères acquis pendant la vie de Tindividu ne sont pas transmissibles au germe. Il est donc nécessairement conduit à admettre que les caractères spécifiques nouveaux proviennent directement du germe. Wkismann a développé dans des écrits successifs cette manière de voir, qu'il a finalement poussée jusqu'en ses dernières conséquences dans: « Die Allmacht der Naturzuchtung )) et « Ueber Germinalselection ». Dans ces publications, il cherche h expliquer toutes les transformations du règne organisé par des variations fortuites du germe et par la sélection naturelle.

Les idées de Wkismann ont rencontré beaucoup d'adeptes, et ils sont nombreux ceux qui considèrent la transmissibilité des caractères acquis comme une doctrine qui ne peut se défendre scientifiquement.

« Pour ceux qui comprennent combien est important le problème ce de la transmission à la a partie germinale » de l'individu, des modice fications subies par sa ce partie personnelle », dit Roux, la théorie <c de la continuité du plasma germinatif, fondée avec tant de soins par c< Wbismann et complétée par d'autres, est la cessation d'une véritable ce obsession de l'intelligence, la solution de deux problèmes les ce plus difficiles de la mécanique du développement, plus difficiles ce même que s'il s'agissait d'expliquer comment un effet peut se proee duire sans cause capable de le déterminer. Dans l'intérêt de la ce science, nous désirons ardemment que le principe de la théorie de i< la continuité du plasma germinatif se confirme de plus en plus. »

A ce point de vue aussi notre opinion est toute différente. Avec Darwin et Spbncbr, Virchow, Harckel, IIering, Naegeli et autres, nous croyons que les caractères acquis peuvent être hérités par les descendants, qu'ils sont transmissibles au germe. Si nous ne l'admettions pas, il se produirait une lacune dans la continuité du développement des organismes. Un élément essentiel manquerait à notre théorie de la biogenèse, et nous devrions abandonner Tun des principes les plus importants pour l'explication de l'évolution du monde organisé.

Loin de nous la pensée de considérer comme vrai tout ce qu'on a écrit sur l'hérédité des caractères acquis ; nous pensons avec Weismann que les exemples de transmission de mutilations, de lésions accidentelles, de telle ou telle maladie, sont absolument erronés ou ne doivent être admis que sous les plus expresses réserves.

HeRTWIC. 11. — 21

3aa ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

L'on a fait, contre la transmissibilité des caractères acquis, cette objection de principe, qu'il est impossible de se représenter par quel mécanisme pourrait se faire la transmission de la ce partie personnelle » à la (( partie germinale » du corps de Tindividu. Nous reconnaissons que l'explication de cette transmission est des plus difliciles à fournir; mais nous ferons remarquer qu'il y a la même difficulté à expliquer le phénomène inverse, à savoir comment des ébauches ou tendances existant invisibles dans la substance ancestrale de la cellule peuvent se développer et devenir les caractères visibles de la « partie personnelle ». Quelqu'un peut-il, en eflFet, se représenter « mécaniquement » comment s'y prend l'idioplasma ou le germe pour former un œil ou un cerveau avec ses millions de fibres nerveuses à trajet si complexe et parfaitement disposées en vue du rôle qu'elles ne rempliront que plus tard ?

Dans l'un comme dans l'autre cas, nous sommes encore bien loin de savoir ce qui se passe dans le laboratoire de la nature, et nous devons nous estimer bien heureux lorsque nous pouvons soulever un coin du voile qui le recouvre.

Je n'ai pas Tintention de discuter longuement ce problème difficile, car les expériences démontrant ad oculos la transmissibilité des caractères acquis nous font encore défaut. Cependant comme cette question a été souvent traitée en ces derniers temps et est intimement liée aux principes mêmes de la théorie de la biogenèse, je ne la passerai pas complètement sous silence, et je chercherai à démontrer, aussi brièvement que possible, le bien-fondé de ma manière de voir. Je ne ferai d'ailleurs, en général, qu'insister sur certains points qui ont déjà été traités d'une façon précise en d'autres pages de cet ouvrage.

Analysons, d'une façon générale, ce qui doit se passer dans la transmission des caractères acquis.

Il faut tout d'abord que des causes externes produisent une modification dans l'organisme. Cette modification doit être durable; elle ne doit pas, comme c'est si fréquemment le cas, disparaître lorsque cesse d'agir la cause qui la produit.

Elle doit, en outre, impressionner cette substance spéciale de la cel^ Iule y que nous avons appelée substance ou masse héréditaire (idioplasma). Alors seulement la cellule a acquis, sous l'influence de causes externes, une tendance nouvelle, qui la rend capable de réagir autrement qu'auparavant, pour autant que cette tendance agisse comme

THÉORIE DE LA BIOGENÈSE ET PROBLÈME DE L'HÉRÉDITÉ SqS

cause interne pendant la vie de la cellule. Comme cette tendance nouvelle, acquise par la cellule, est durable, elle doit, lorsque cette cellule se multiplie par division, se transmettre aux cellules-filles.

Ce processus, si nous le décomposons en ses éléments les plus simples, n'offre rien d'extraordinaire et il n'est, en tout cas, pas plus incompréhensible que tout autre phénomène de relation de cause à cITet, qui s'accomplit dans la matière organisée. Quelques exemples nous serviront à le mieux faire comprendre encore.

Nous avons vu dans la première partie de cet ouvrage (p. 94) que Jes zoospores de certaines algues se caractérisent par leur sensibilité à la lumière (phototactisme). Nous avons vu, en outre, que cette sensibilité peut se modifier sous l'influence de causes externes, telles qu'un puissant éclairage ou une température élevée, à la condition que ces causes soient durables.

Il doit, par conséquent, se produire dans ces zoospores des modifications matérielles, qui sont la cause des changements survenus dans leur mode de réaction vis-îi-vis de la lumière. Si ces zoospores, ainsi modifiées, venaient à se diviser, personne ne s'étonnerait si leurs descendants présentaient une sensibilité à la lumière autre que celle dont elles étaient douées.

Les bactéries nous fournissent un autre exemple. Pastbur et autres ont démontré expérimentalement que des bactéries virulentes, comme le bacille du charbon, les micro-organismes du choléra des poules, etc., peuvent perdre leurs propriétés toxiques lorsqu'elles sont cultivées dans des conditions autres que celles qui sont habituelles, par exemple dans des milieux nutritifs spéciaux ou à haute température.

Les propriétés nouvelles, acquises par l'action des influences extérieures, sont souvent si bien fixées, que les bactéries ne les conservent pas seulement pendant la durée de leur propre vie, mais les transmettent à leurs descendants. Elles doivent donc, elles aussi, avoir subi des transformations matérielles qui sont héréditaires, et l'on peut dire que l'on a créé de la sorte une variété physiologique nouvelle de bacilles du charbon, etc. Cette variété conserve son caractère spécial pendant de longues générations, alors même qu'elle ne se trouve plus depuis longtemps dans les conditions de culture anormales, par exemple, lorsqu'elle se développe dans le corps d'un animal réceptif vis-à-vis du charbon. Elle peut même alors immuniser cet animal contre la variété virulente.

3a4 ANATOMÏE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

Mais la transmission des caractères acquis se démontre expérimentalement, non seulement chez des organismes monocellulaires, mais aussi chez des organismes plus élevés, du moins dans des cas simples. Je veux parler de la transmission de l'immunité acquise.

TizzoNi a montré, par une série d'expériences, que des souris immunisées contre le tétanos ou des lapins çaccinés contre la rage transmettent en héritage à leurs descendants Timmunité acquise contre les toxines tétanique ou rabique. Behring a observé des faits semblables en ce qui concerne la diphtérie. Mais c'est surtout les expériences de Ehrlich sur V action de la ricine et de Vabrine chez les souris y qui sont particulièrement intéressantes.

La ricine et Tabrine, même à très faibles doses, sont un poison violent pour les souris. Si on les mélange à leurs aliments, elles déterminent une inflammation intense du tube digestif, puis la mort. Toutefois les souris auxquelles on en a fait prendre, pendant longtemps, des doses extrêmement minimes, que Ton a augmentées progressivement, deviennent tellement réfractaires à Faction du poison, qu'elles peuvent en supporter, sans en être incommodées, des quantités relativement considérables, qui détermineraient la mort rapide chez des souris neuves, c'est-à-dire n'ayant pas subi ce traitement préalable. Elles sont immunisées contre la ricine et l'abrine, ce qui signifie qu'elles ont acquis un certain degré d'immunité contre l'influence toxique de la ricine et de l'abrine.

L'immunité contre la ricine — et c'est le point qui nous intéresse spécialement ici — est une propriété acquise, non seulement par les parois du tube digestif avec lesquelles la ricine est mise en contact immédiat, mais encore par le corps tout entier. Ce fait peut se constater facilement de deux façons difliérentes.

La première est l'injection sous-cutanée du poison. Tandis qu'une solution au 200 000^ est déjà certainement mortelle pour une souris quelconque, les souris immunisées peuvent en supporter des solutions au looo", au 5oo® et même, dans des cas rares au 25o'.

La seconde méthode consiste à traiter la conjonctive oculaire par des solutions de ricine. Chez les animaux non préparés, une solution de 0,5 à I pour 100 produit déjà une inflammation intense de la conjonctive, bientôt suivie de panophtalmie et souvent de la perte complète de l'œil. Au contraire, chez le3 souris qui, pendant un certain temps, ont absorbé avec leurs aliments de petites doses de ricine, la

THÉORIE DE LA BIOGENÈSE ET PROBLÈME DE L'HÉRÉDITÉ 3a5

conjonctive ne réagit même plus si on y applique une pommade contenant une solution à lO pour loo de ricine dans Teau salée. Donc, à la suite de l'absorption de petites doses de ricine par le tube digestif, la conjonctive oculaire, normalement si réceptive, acquiert, comme dit Ehrlich « une immunité locale absolue ».

Ainsi, une substance, qui, tout d^abord, n'a agi que sur la paroi intestinale, a produit, dans Tœil comme dans tout le reste du corps, des modifications dansTétat des tissus et des cellules. Leur immunité vis-à-vis de la ricine doit, à mon avis (voir annexe I, p. 343) s'expliquer de la manière suivante. La substance albuminoïde toxique est résorbée par les parois du tube digestif et est répartie, en petites doses, dans toutes les parties du corps, par les liquides plasmatiques. 11 en résulte que toutes les cellules du corps finissent par subir Tinfluence de la ricine in réfracta dosij s'adaptent au poison par une véritable réaction et deviennent ainsi « immunisées contre la ricine ».

Ehrlich, à la suite de ses expériences, a abordé la question importante, qui d'ailleurs se posait aussitôt, de savoir si l'immunité acquise par ces animaux vis-à-vis de la ricine se transmet à leurs descendants par l'intermédiaire de l'œuf et du spermatozoïde.

A cet égard, les œufs et les spermatozoïdes se sont comportés de façon différente. En accouplant des mâles, parfaitement immunisés contre l'abrine et la ricine, avec des femelles non immunisées, les jeunes ne présentaient aucune trace d'immunité contre le poison. L'idioplasma des spermatozoïdes n'est donc pas susceptible de transmettre à la descendance l'immunité acquise parle père.

Le résultat fut tout autre pour les produits de l'accouplement des femelles immunisées avec des mâles normaux. Les jeunes, six à buit semaines après la naissance, étaient encore, sans exception, immunisés.

La différence, que présentent, sous ce rapport, les œufs et les spermatozoïdes, trouve, à mon avis, son explication dans ce fait que le poison, qui circule avec les liquides plasmatiques, n'a pu, vu la courte durée de l'expérience, exercer son influence que sur le plasma nutritif des cellules. Par contre, l'idioplasma, plus stable et certainement moins exposé à Faction directe des agents externes, n'a pu encore se modifier. Les œufs, abondamment pourvus de protoplasme, peuvent donc bien transmettre, par l'intermédiaire de ce protoplasme modifié, leur immunité aux cellules embryonnaires qui en proviennent, ce qui

3a6 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

est impossible aux spermatozoïdes, dont la substance nucléaire est seule active dans le processus de la fécondation.

Dans rinterprétation des expériences d'EHRLiCH on ne doit pas oublier que l'immunité acquise contre la ricine, telle qu'EnBLicH a pu l'obtenir, n'a qu'une courte durée. Elle n'est nullement absolue, c'est-a-dire que l'aptitude réactionnelle des cellules contre le poison n'est nullement une acquisition permanente, n'est en aucune façon devenue une des qualités de leur idioplasma. Pour que semblable acquisition fût obtenue, il faudrait que l'ensemble des échanges organiques des cellules fût, pendant longtemps et d'une façon intense, soumis à l'influence de la substance toxique.

Ceux qui ne croient pas h la transmissihillté des caractères acqui» admettent bien l'exactitude des faits dans les cas semblables à ceux que je viens de citer; mais ils objectent que ces faits s'expliquent très bien, parce que la ricine contenue dans les liquides organiques, exerçant évidemment une action directe sur les produits sexuels, les choses se passent vraisemblablement comme s'il y avait transmission de l'immunité acquise. Cependant, pour eux, il n'y a pas transmission h la <( partie germinale » de l'individu, d'un caractère de sa <c partie personnelle », ce qui est le trait essentiel du problème de l'hérédité.

A première vue, cette objection paraît justifiée ; car il semble qu'il y ait là une diflFérence essentielle entre la «partie personnelle » et la « partie germinale » de l'individu. A notre avis, cette différence n'existe pas, ou plutôt ce n'est qu'une différence de degré de complexité. Laissons donc une bonne fois de côté cette distinction radicale que l'on admet entre « partie personnelle » et « partie germinale », la première devant transmettre ses caractères à la seconde. Elle est, en effet, superflue dans la question de l'hérédité, telle qu'elle se pose dans la théorie de la biogenèse, et elle ne peut que la compliquer inutilement.

Partons plutôt de cette idée, que l'organisme, dans sa totalité, est une unité physiologique vivante et que c'est comme tel qu'on doit te considérer quand on envisage le problème de l'hérédité.

Dès lors nous pouvons dire : l'état général de l'organisme a été modifié par la ricine qui a été introduite dans le corps. Parle fait que chaque tissu, chaque cellule, a subi l'influence de la ricine, ou dans les maladies, l'influence de la toxine spécifique de chacune d'elles, l'organisme a acquis une propriété nouvelle, l'immunité contre cer-

tains agents, et il transmet cette propriété acquise, dès qu*elle est devenue commune à toutes ses cellules, y compris ses cellules sexuelles.

Si une plante ou un animal inférieur avait acquis de la même façon une propriété nouvelle que posséderaient toutes ses cellules constitutives, cette propriété pourrait se transmettre, non seulement par les produits sexuels, mais aussi par reproduction asexuelle, bourgeons, boutures, etc., en un mot par des fragments, devenus autonomes, de n'importe quelle partie du corps.

De même que la cellule est sensible à l'action de la ricine et subit, sous cette action^ une modification matérielle^ quelle transmet sous forme d'immunité contre la ricine ; de même y à mon avis, toute cellule d*un organisme est sensible à l'action de l'état général du corps et subit y dans sa substance spécialement réceptive y c'est-à-dire dans son idioplasma ou sa substance héréditairey des modifications matérielles correspondant aux causes qui les ont produitesy ces modifications touchant aussi bien les cellules somatiques que les cellules sexuelles.

Dans l'organisme considéré comme une unité physiologique, les actions de tous les organes, tissus et cellules, doivent finalement s'unir dans une action commune très complexe, qui dépend de l'état général de l'organisme, lequel se fait sentir sur chacun de ses organes. Et s'il se produit une modification durable dans Fidioplasma, il en résultera l'apparition d'un caractère nouveau, acquis.

Nous avons décrit spécialement plus haut (p. 43) les modes de relations qui existent entre les diverses parties de l'organisme : les sucs auxquels toutes les cellules abandonnent les produits de la désassimilation et dans lesquels elles puisent la matière qu'elles assimilent ; les ponts et filaments protoplasmiques, ainsi que les innombrables fibrilles nerveuses qui unissent les cellules les unes aux autres. Nous avons vu que par ces 9oies et moyens tous les organes sont mis en corrélation les uns avec les autres et se transmettent les influences du monde extérieur.

Nous devons bien avouer qu'en réalité nous ne connaissons pour ainsi dire rien de tous les processus complexes qui se passent dans un organisme pluricellulaire, c'est-à-dire de ses transformations d'énergies, de sa dynamique.

La connaissance de la transmission et de la transformation des forces dans le monde inorganique est une conquête de notre siècle. Nous pouvons nous communiquer nos idées d'un point du monde à un

autre, par Tinterinédiaire d'un mince fil de cuivre; le téléphone permet d'entendre à Vienne ce qui se dit à Berlin ; même par le seul intermédiaire de Tair et à Taide d'un dispositif approprié, le télégraphe sans fil, il est possible de communiquer à une distance de plusieurs lieues. Sur une plaque de verre, qui a subi une préparation chimique, les objets les plus compliqués impriment leur image dans ses moindres détails, et elle n'est sans doute pas éloignée Tépoque où Ton parviendra à les reproduire avec leurs couleurs et leurs nuances réelles. A Taide d'une plaque de cire ingénieusement préparée, on peut, avec le phonographe, reproduire aussi souvent que Ton veut, même pendant des années, la mélodie exécutée par un chanteur.

Lorsque nous voyons qu'avec une substance relativement simple de nature inorganique, un fil de cuivre, une plaque de verre enduite d'un produit chimique, une plaque de cire, on peut produire, fixer d'une façon permanente ou reproduire à volonté les états les plus complexes, tels qu'un morceau d'orchestre, un air chanté, un paysage, le portrait fidèle d'un homme ou la parole, nous sommes en droit de supposer que la substance la plus hautement organisée qui existe dans la nature, celle qui constitue l'organisme vivant delà cellule, est capable de phénomènes semblables, mais bien plus compliqués et plus délicats.

Nous pouvons résumer notre manière de voir de la façon suivante : Les modifications qui se produisent dans l'état général, cest-à^dire dans tout l'ensemble d'un organisme , par suite d'un changement dans la fonction de l'un ou l'autre organe au cours de la vie de Vindividuy déterminent aussiy lorsqu'elles persistent^ des modifications dans toutes les cellules, ces modifications portant spécialement sur cette substance que nous considérons comme détentrice des caractères ou propriétés de l'espèce. Des états de l'organisme tout entier se trouvent ainsi transformés en des propriétés ou caractères spécifiques des cellules, en un autre système matériel, La substance héréditaire de l'organisme s'est ainsi enrichie d'un caractère nouveau, d'une tendance nouvelle, qui continuera à se manifester dans le cours des générations suivantes, en ce sens que maintenant le descendant reproduira plus ou moins, « dès le germe » déjà, c'est-à-dire en raison de causes internes, le caractère acquis par ses parents, dans le cours de leur vie individuelle, sous l'action de causes externes, de leurs relations avec le monde extérieur.

Parmi les auteurs qui ont discuté le problème de l'hérédité, il en

THÉORIE DE LA BIOGENÈSE ET PROBLÈME DE L'HÉRÉDITÉ Sag

est qui se sont déjà exprimés de la même façon. Je citerai notamment les conclusions de Spbncbr.

(c II n'est pas évident a priori que des modifications de structure, « causées par des changements de fonction, doivent se transmettre (( au descendant. De ce qu'un changement dans la forme d'un organe <c s'est produite par suite d'un changement dans son activité, il ne <c s'ensuit pas nécessairement qu'il doive se produire dans les unités « physiologiques de l'organisme tout entier une modification telle <( que, quand des groupes de ces unités se détacheront des parents a sous la forme de centres de reproduction, les organismes auxquels <c ils donneront naissance doivent aussi présenter la même modifi- « cation de l'organe en question.

« En traitant de l'adaptation, nous avons vu qu'il faut beaucoup « de temps à un organe modifié par accroissement ou décroissement a de fonction, pour réagir sur l'organisme en général, de façon à «. faire surgir les changements corrélatifs nécessaires à la produc- « tion d'un nouvel état d'équilibre ; et pourtant c'est seulement « quand cet équilibre nouveau s'est établi, que nous pouvons nous « attendre à en trouver l'expression complète dans les unités physio- « logiques dont l'organisme est construit; alors seulement nous pou- <( vous compter sur une transmission complète delà modification aux « descendants.

« Néanmoins il semble que les changements de structure causés <( par des changements d'action, doivent aussi se transmettre, bien « qu'obscurément, d'une génération à l'autre, en vertu d'un corollaire « des premiers principes ; sinon d'un corollaire spécifique, du moins « d'une conséquence qui y est impliquée d'une façon générale. En a effet, si un organisme A se trouve, en vertu d'une habitude ou « d'une condition particulière d'existence, modifié en la forme A', il c( en résulte inévitablement que toutes les fonctions de A', la fonc- « tion de reproduction comprise, doivent différer à quelque degré des <( fonctions de A.

« Un organisme n'étant qu'une combinaison de parties qui jouent « ryihmiquement un râle dans la constitution d'un état d'équilibre irisai table, il est impossible de changer l'action et la structure de l'une « quelconque de ses parties, sans déterminer des modifications dans <( l'action et la structure de l'organisme tout entier^ tout comme <c aucun membre du système solaire ne saurait être modifié dans

33o ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

« son mouvement ou sa masse, sans produire un arrangement nou- (( veau dans le système solaire tout entier. Si IWganisme A, pour « devenir A', doit s'être modifié dans toutes ses fonctions, le rejeton « de A' ne saurait être ce qu'il aurait été s'il avait été engendré par A. (( Ce serait nier implicitement la persistance de laforcequededireque (( A peut être changé en A' et donner néanmoins un rejeton exactement c( semblable à ceux qu'il aurait donnés s'il n'avait pas été changé. La « nécessité qui veut que le changement dans le rejeton s'effectue, toutes (( choses égales d^ailleurs, dans le même sens que celui du parent, (( nous apparaît comme impliquée dans le fait que le changement « apporté dans le système du parent constitue un changement vers « un nouvel état d'équilibre, changement tendant à mettre l'activité « de tous les organes, y compris ceux de la reproduction, en harmo- « nie avec ces activités nouvelles.

ce Ou bien encore, pour ramener la question à sa forme définitive « et la plus simple, nous dirons que comme, d'une part, les unités « physiologiques se disposent, en çertu de leurs polarités spéciales y pour (c former un organisme d'une structure spéciale, d'autre part, aussi, « si la structure de cet organisme est modifiée par la fonction modifiée, « elle imprimera une modification correspondante à la structure et « aux polarités de ses unités. Les unités et l'agrégat doivent agir et « réagir l'un sur l'autre. Les forces exercées par chaque unité sur « l'agrégat et par l'agrégat sur chaque unité, doivent toujours tendre « çers un état d'équilibre. Si rien ne s'y oppose, les unités modèleront « l'agrégat sous une forme en équilibre avec leurs polarités préexis- « tantes. Au contraire, si des actions incidentes font prendre à l'ogre- « gat une forme nouvelle, ses forces doivent tendre à remodeler les « unités d'une façon harmonique à cette nouvelle forme. Mais dire que « les unités physiologiques sont, à quelque degré que ce soit, transfor- « mées de telle sorte qu'elles aient leurs forces polaires en équilibre avec « celles de l'agrégat modifié, c'est dire que ces unités, lorsqu'elles se « seront séparées sous forme de centres de reproduction, tendront à « s'édifier en un agrégat modifié dans la même direction. »

La substance (idioplasma) qui, dans la théorie de la biogenèse est le substratum des caractères ou propriétés de l'espèce, et constitue la masse héréditaire que contient toute cellule d'un organisme pluricellulaire, jouit des propriétés que H. Spencer attribue à ses unités physiologiques hypothétiques.

THÉORIE DE LÀ BIOGENÈSE ET PROBLÈME DE L'HÉRÉDITÉ 33i

Les unités physiologiques de H. Spbncbr correspondent donc à nos cellules spécifiques en tant que détentrices de la substance ou masse héréditaire (voir annexe II, p. 334).

Dans la théorie de la biogenèse, nous avons attribué à la cellule le pouvoir de fixer, par des modifications matérielles de son idioplasma, les états de Torganisme d'ordre plus élevé, dont elle est une unité anatomique élémentaire; en d'autres termes, le pouvoir de prendre, pour ainsi dire, dans son système matériel, Fimage de la constitution matérielle du corps entier, qui est représentée par ses cellules et leurs produits, et de reproduire cette constitution, sous l'influence de causes internes, lors du développement embryonnaire.

A beaucoup d'égards, ce pouvoir offre une analogie éloignée avec la propriété qu'a la substance cérébrale de recevoir dans son propre système matériel les états du monde extérieur, que lui transmettent les organes des sens sous forme d'images, de sons ou d'autres sensations, et de les fixer en soi par des signes qui nous permettent d'en conserver plus ou moins longtemps conscience, de telle sorte qu'à Toccasion, soit par suite d'une impulsion externe, soit par suite de causes internes, ils réapparaissent sous la forme de souvenirs et servent de substratum matériel à des phénomènes psycho-physiques complexes.

Nous entrons ici dans un domaine qui confine aux extrêmes limites des sciences naturelles, mais sur lequel des idées semblables aux nôtres ont été émises par des physiologistes très distingués, comme 'Fbchnbr et Hering.

Ces deux auteurs ont exposé d'une façon si remarquable l'analogie qui existe entre la mémoire et l'hérédité, que je ne saurais mieux faire que de me servir plus ou moins, dans la suite, de leurs propres termes.

Fbchnbr, s'appuyant sur le principe fonctionnel qu'il a établi, estime que les phénomènes psycho-physiques sont accompagnés de modifications matérielles de la substance cérébrale. Voici comment il s'exprime à ce sujet :

« Si l'on admet que le souvenir d'une perception présente une base « psycho-physique équivalente h celle de la perception actuelle, ce « qui parait le plus difficile à expliquer, c'est la possibilité de con- « server dans sa mémoire des choses si nombreuses, et de les repro- « duire sous forme de souvenirs. Cependant il n'y a là rien qui doive « nous étonner ; car ce phénomène est de même ordre que la possi-

33î ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

(( bilité, existant en fait et d'ordre physique celle-là, pour une même

« main, de devenir apte aux travaux les plus divers et de les exécuter

(( alternativement. Il ne faut pas non plus oublier que la mémoire, si

« elle est très étendue dans un certain sens, est très restreinte en

u d'autres. Elle est soumise aux lois de Tassociation qui règlent

« l'enchaînement et la succession des souvenirs, et si la main est

« habile à exécuter des travaux divers, lorsque ces travaux ont des

(( analogies entre eux, tandis qu'elle est maladroite s'ils sont dispa-

« rates, on peut dire qu'il en est de même pour les souvenirs.

(( Vouloir se représenter le mécanisme psycho-physique ou la dis-

« position organique qui permet l'accomplissement des phénomènes

« que nécessite réellement la mémoire pour se manifester, serait

(( naturellement prématuré, tant que nous n'aurons pas une idée pré-

a cise de ce qu'est l'action nerveuse et la façon de l'évaluer. Tout au

« plus peut-on dire d'une façon tout à fait générale que ce mécanisme

« doit être, sinon dans son principe du moins dans son mode d'action,

c( extrêmement compliqué; qu'il n'est pas absolument fixe, mais au

« contraire modifiable, susceptible de déi>eloppement. Nous le voyons

u répondre à ces conditions, mais ne pouvons guère en demander

(( davantage pour le moment. Nous pouvons cependant encore ajouter

(( quelque chose.

« Les réminiscences de nos impressions sous forme de souvenirs

(( suivent un cours régulier, périodique ; les manifestations de la mé-

« moire d'une sensation amènent, même après longtemps, la réappa-

(( rition périodique, mais irrégulièrement périodique et tout à fait

(( involontaire, de formes et de mouvements, et elles les ramèneraient,

(( sans aucun doute, beaucoup plus fréquentes, si de nouvelles impres-

(( sions et leur combinaison avec d'anciennes ne limitaient la réappa-

« rition nette et périodique à celles de ces impressions qui, au milieu

<( de la multitude des sensations diverses, ont été très intenses et se

(( sont très souvent répétées. En fait, nous possédons en nous le

« principe d'une répétition spontanée, périodique, interne, non

c( seulement de certaines impressions, mais encore de successions

<( d'impressions, que nous ont fait éprouver les actions de nos sens.

« Nous devons admettre ce principe, sans préjuger de la base sur

(( laquelle il repose, à moins de méconnaître le substratum physique

(( des phénomènes sensoriels. Rien ne nous empêche d'admettre que

« ce principe joue aussi un grand rôle, en tant que constituant l'une

« des bases psycho-physiques de la mémoire. On peut supposer, en « outre, que le principe de Texistence et de la superposition conti- « nues de petites vibrations, ainsi que les principes connexes de Tin- « terférence et de Tentre-croisement continu des ondes, jouent aussi ce un rôle dans la production des souvenirs qui se croisent, s'associent, (c s'effacent par moments et renaissent ensuite.

« Lorsque nous voyons comment tous les agents physiques inter- « viennent pour permettre à l'œil et à Toreille de recevoir des im- « pressions spéciales, on peut, il est vrai, trouver plus commode de « considérer la conservation et la répétition de ces dernières comme (c une faculté de Tâme qui s'exerce sans le concours des agents ex- « ternes; mais, en réalité, on n'est logique que si Von ne sépare pas (C cette faculté d'un emploi plus complexe et plus intime des principes « et des agents physiques y ce qui réduit la valeur du spirituel au profit « du naturel, etc.

« Si la mémoire, l'imagination et les schémas que suscite la pensée « reposent tous sur des bases psycho-physiques, il en est de même c( de la pensée elle-même, attendu que tout changement dans le cours c( de la pensée suppose alors un changement matériel et une combi- « naison différente des schémas, sans lesquels il ne peut y avoir de (C pensée; absolument comme tout changement de mélodie et d'har- <( monie ne peut se faire sans changement des sons et de leur comte binaison. Un clavier avec un nombre relativement restreint de toute ches permet d'exécuter toute espèce de mélodies et d'harmonies ; « de même les idées, si variées, si nombreuses et si complexes, que « l'homme peut concevoir, s'expriment à l'aide des 26 lettres de l'alcc phabet. Dans ces deux cas, le résultat dépend uniquement de la « façon dont on assemble et ordonne les lettres ou les touches. Or, ce le cerveau avec ses innombrables fibres dont le mode d'action est si « divers offre, dans cet ordre d'idées, des ressources infiniment (C plus grandes; rien ne s'oppose donc à le croire susceptible d'exé- <c cuter dans son intérieur des actions aussi nombreuses que celles i< que nous exécutons, en dehors, à l'aide de lui. »

Cette conception du substrat u m psycho-physique de la mémoire que donne Fbchner, Naegeli et moi, nous l'avons développée en nous fondant sur la constitution de l'idioplasma. L'idée de Fbchnbr, tout comme la nôtre, suppose une disposition organique et un mécanisme extrêmement compliqué, mais nullement immuable ; il doit, au con-

traire, pouvoir se modifier et se développer. Comme Fbchnbr, Nabgeli et moi avons rappelé comment, à Taide du nombre restreint des touches d'un clavier ou avec les 26 lettres de Talphabet, on peut rendre les harmonies les plus variées ou exprimer les pensées les plus différentes.

Des idées analogues ont été émises encore par Hbring, dans son article intitulé : « La mémoire considérée comme une fonction générale de la matière organisée. »

Comme Fechner, Hering considère « les phénomènes de conscience (c comme fonctions des modifications matérielles de la substance orc( ganique, et réciproquement ». Si maintenant nous nous demandons comment, chez nous, une idée en entraîne une autre, comment Tidée se lie à la sensation, et la volonté à Tidée, comment les sentiments et les pensées s'entremêlent, le physiologiste admettra l'existence de séries correspondantes de processus matériels, qui se provoquent, s'enchaînent et accompagnent ainsi matériellement la vie consciente dans toutes ses manifestations, conformément à la loi des rapports fonctionnels entre la matière et la conscience. Ainsi Hering considère « la mémoire ou le pouvoir de reproduire une impression, comme <( une propriété fondamentale de la matière organisée.

« Des groupes entiers d'impressions, que notre cerveau perçoit « par les organes des sens, peuvent y rester inactifs pendant longce temps et ne pas dépasser le seuil de la conscience, pour se repro- « duire à l'occasion, régulièrement ordonnés dans le temps et « l'espace, avec une vivacité telle qu'ils pourraient nous faire croire (c à l'existence réelle de ce qui est depuis longtemps disparu.

(( Cela nous montre d'une manière frappante que, même lorsque la « sensation et la perception consciente sont éteintes depuis longtemps <( déjà, il en persiste une trace matérielle dans notre système ner- (( veux, une modification dans sa structure moléculaire ou atomique, (( par laquelle la substance nerveuse devient capable de reproduire les « phénomènes psychiques qui accompagent le processus physique « correspondant, c'est-à-dire la sensation et la perception. » — « Il « persiste une disposition spéciale de la substance nerveuse, grâce « à laquelle elle peut répéter aujourd'hui le son qu'elle a donné hier, « pourvu qu'elle en ait été convenablement impressionnée.

« Ainsi d'innombrables reproductions de processus organiques de « notre substance cérébrale se succèdent constamment et régulière- « ment, en ce sens que l'une sert d'excitant à l'autre.

« La substance nerveuse garde fidèlement le souvenir des fonctions <( souvent exécutées; tous les processus nécessaires aune percep- « tion exacte, qui une première fois se sont produits lentement et <( péniblement avec la participation constante de la conscience, se « reproduisent par la suite, mais rapidement, en raccourci, sans que <i la durée et Tintensité d'aucun d'eux soient telles qu'ils dépassent le « seuil de la conscience. »

Hering tend à accorder aussi à la substance organique qui constitue le substratum nécessaire au développement d'un organisme, le pouvoir de se souvenir et de répéter, qu'il reconnaît à la substance nerveuse. Il trouve même que c'est Ih que la mémoire de la matière organisée nous apparaît dans toute sa puissance. Voici comment il développe ces idées.

« Une foule de faits nous font admettre qu'un organisme peut aussi « transmettre à ses descendants des caractères qu'il ne tient pas de <i ses ancêtres, mais qu'il a acquis par suite des conditions spéciales u de sa propre existence. Il en résulte que tout être organisé dote le <E germe qu'il engendre d'un petit héritage, qu'il a acquis pendant sa « vie individuelle, et qui s'ajoute à l'ensemble des caractères hérédi- « taires de l'espèce tout entière.

(( Si l'on considère qu'il s'agit là de la transmission de caractères « acquis par les organes les plus différents de l'être procréateur, il « doit paraître très difficile de comprendre comment ces organes ont « pu agir d'une façon quelconque sur le germe qui s'est développé 4( en un point éloigné d'eux. Aussi a-t-on émis, pour résoudre ce pro- « blême, toutes sortes d'idées plus ou moins mystiques. »

Pour expliquer le phénomène d'une façon plus physiologique, Hbring montre que, par l'intermédiaire du système nerveux, tous les organes se trouvent plus ou moins sous la dépendance les uns des autres. Il est par conséquent possible que (( le sort de l'un retentisse sur celui « des autres et que toute excitation, quel que soit le point où elle se « produise, soit ressentie, bien que vaguement peut-être, même par « les parties les plus éloignées. A cette relation délicate qui existe <i entre toutes les parties par l'intermédiaire du système nerveux, « s'ajoute encore celle, plus grossière, qui s'établit par la circulation « des liquides organiques. »

Hering trouve cette voie suffisante pour constituer l'intermédiaire matériel entre les caractères acquis par un organisme etlcsqualités par-

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ticulières que doit acquérir son germe pour reproduire, lors de so» développement, les caractères de son ascendant direct.

(( De même qu'un déplacement infiniment petit d\in point ou d'un. (( groupe de points dans un segment de courbe suffit pour en modic( fier complètement la forme, de même une action quelconque, infinice ment petite, exercée par l'organisme maternel sur la structure « moléculaire du germe, suffit pour que tout son développement ulté- <( rieur soit modifié dans un sens déterminé. »

IIering ajoute : « Que pourrait être cette réapparition des caractères « de l'organisme maternel dans le développement de son descendant, « si ce n'est la reproduction, dans la matière organisée, des mêmes « processus qu'elle a déjà subis lorsqu'elle n'était que germe « dans l'ovaire, et dont elle se souvient en quelque sorte, quand le « moment favorable et l'occasion se présentent. Elle réagit alors vis-à- (c vis de facteurs identiques ou analogues, absolument comme Ta fait (< l'organisme dont elle a été partie intégrante et dont, à cette épo~ « que, elle a partagé le sort. »

a Si Torganisme maternel, soit par une longue accoutumance, soit (( sous l'influence d'actions mille fois répétées, s'est modifié dans sa (( nature au point que les cellules germinatives de son organe sexuel « aient subi la même modification, bien que d'une façon atténuée, le <( fait que la cellule germinative, qui n'est en somme que le tout pre- (c mier début d^un être nouveau dont les divers éléments, ne consti- « tueront que la chair de sa chair, reproduit ce qu'elle a déjà éprouvé « en tant que partie de l'organisme tout entier, n'est pas plus éton- « nant, mais il l'est juste autant que le fait d'un vieillard à qui <( reviennent subitement les souvenirs de son enfance. Que ce soit <( la même substance organique qui reproduise ce qu'elle a une fois « éprouvé, ou que ce soit un dérivé, une partie, de cette substance, « qui a crû et grandi, il n'y a là qu'une difFérence de degré, mais le « principe est le même. »

Tandis que H fiRiNG ne reconnaît qu'aux cellules sexuelles la propriété de ressentir les états du corps et d^en garder, pour ainsi dire, le souvenir, dans notre théorie de la biogenèse cette propriété est l'attribut général de la substance qui constitue le substratum des caractères spécifiques, et qui existe en plus ou moins grande quantité dans toute cellule du corps.

A ce point de vue, nous sommes d'accord avec Herbert Spencer,

4fui admet que ses unités physiologiques, répandues dans tout le «orps, se modifient toutes de la même façon lorsque le corps acquiert des caractères nouveaux.

Nos idées s'harmonisent tout particulièrement avec celles de Nae- <:bli. Ce profond penseur admet que les substances albuminoïdes organisées qui constituent Tidioplasma transmettent à tous les points de l'organisme Tempreinte de la modification qu^elIes ont subie en un endroit quelconque, et y déterminent une modification analogue.

« Toute modification, que subit Tidioplasma en un point quelcon- <( que, se transmet partout et s*y réalise de la même façon. Nous pou- « vons même admettre que toute excitation locale se transmet immé- •« diatement, comme par le télégraphe, dans tout l'organisme, et <( provoque partout le même effet; car les états d'expansion de mou- •(( vement de Tidioplasma sont toujours parfaitement concordants. <( Cette sensibilité constante qu'entretient l'idioplasma explique ce « fait remarquable que, tout' en étant soumis, dans les diverses parties <( de Torganisrae, à des influences de nutrition et d'excitation diffé- <c rentes, l'idioplasma se développe cependant partout identique et se <( modifie partout de la même façon, ainsi que le démontre le fait que « les cellules de la racine, de la tige ou de la feuille produisent, les « unes comme les autres, des individus absolument identiques (p. ôq).

« L'idioplasma d'une partie quelconque de l'organisme connaît ce <c qui se passe dans toutes les autres parties. Cela n'est possible que « si ses modifications et ses dispositions sont transmises partout par <( une voie matérielle ou dynamique. »

11 dit encore ailleurs : « I^es facteurs externes agissent habituel- « lement sur un point de l'organisme; néanmoins ils ne déterminent <( pas seulement un changement local de l'idioplasma, mais se propa- (1 gent, par voie dynamique, sur tout l'idioplasma qui est répandu <c sans interruption dans l'individu tout entier, et lui font subir parce tout la même modification, de sorte que les germes qui se séparent « n'importe où ont subi l'influence de cette action locale et la transie mettent. »