CHAPITRE XVI
LA THEORIE DE LA BIOGENESE ET LE PROBLEME DE l'hérédité
K Jede organische Form ist das Résultat einer Geschichfce, welche so ait ist wie die organische Weltûberhaupt. » J. Sachs.
A la fin du chapitre précédent, nous avons touché un point difGcile, qui demande encore une explication satisfaisante. Dans le cours du développement d'un organisme, la plupart des organes existent dans leur forme définitive, longtemps avant qu'ils n'entrent en fonction : les glandes salivaires, avant que de la salive ne soit sécrétée ; des organes mécaniques, comme les os, avant qu'ils n'aient à supporter des efforts de traction et de compression ; les yeux et les oreilles, bien avant que n'existent les conditions nécessaires pour voir et entendre, c'est-àrdire, en ce qui concerne l'embryon humain, alors qu'il est encore contenu dans l'utérus. Citons encore différentes espèces d'articulations, artbrodies, ginglymes, trochoïdes, qui sont formées avant que les membres ne puissent exécuter les mouvements pour lesquels elles sont construites.
Il y a même une série d'organes embryonnaires qui ne se trouvent jamais en situation d'accomplir la fonction qu'ils ont remplie à un moment donné, dans le cours de la phylogenèse. C'est le cas notamment pour les fentes branchiales, dont l'origine est en connexion avec la respiration branchiale, mais qui, chez les Amniotes, ne possèdent jamais plus de lamelles branchiales ; c'est encore le cas pour les ébauches des dents qui se forment aux bords du maxillaire chez les embryons de beaucoup de cétacés, des tortues, etc., mais dont l'éruption ne se fait jamais.
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Weismann insiste particulièrement sur ces faits embryologiques et sur d'autres faits semblables, pour prétendre qu'ils démontrent qui! ne faut pas attribuer une portée générale au principe de Lamarck, d'après lequel les organes acquièrent leur structure spécifique par adaptation aux circonstances extérieures, ou bien par Tusage ou le défaut d'usage.
Il cite, comme exemple spécialement démonstratif, les pièces squelettiquesdes Arthropodes, avec leurs surfaces articulaires adaptées aux mouvements les plus variés. «Dans tous les cas, dit Weismann, la (c pièce chitineuse est dure, rigide, et possède sa forme définitive (( avant d'entrer en activité ; elle a donc dû être adaptée à sa fonc- « tion avant d'avoir à l'exécuter et indépendamment de cette fonction. (( Ces articulations et d'autres organes encore ont adopté la confor- (( mation la plus favorable «H Taccomplissement de leur fonction, sans « que pourtant celle-ci ait pu prendre une part directe à leur édifi- « cation. »
Weismann considère qu'il est impossible de concevoir les changements de conformation des articulations comme une conséquence mécanique, directe et héritée par les descendants, de modifications dans le mode de locomotion. Il cherche alors a substituer au principe de Lamauck son hypothèse de la sélection ger/ninale. Pour lui, « ce (( n'est pas la modification somatique, due à la fonction, qui est le (( fait primaire, mais bien la modification du germe et ce n'est qu'en « apparence que cette dernière semble précédée de la modification « somatique. d
Nous admettons parfaitement avec Weismann que ces faits et d'autrès semblables ne peuvent se ramener directement à une adaptation aux conditions extérieures, ou bien à l'usage et au défaut d'usage des organes. A notre avis, c'est le problème de l'hérédité qui doit nous en fournir l'explication. Nous entrerons donc dans quelques détails sur ce sujet, afin de ne laisser aucune lacune importante dans notre théorie de la biogenèse.
Cela nous procurera en même temps l'occasion de nous occuper d'une catégorie de causes du développement, que nous avons jusqu ici laissées de coté, bien qu elles soient de la plus haute importance. Je veux parler de ces facteurs, que, dans notre chapitre vu, nous avons appelés les fadeurs internes dans le sens restreint du mot, c'est-a-dire les propriétés ou caractères qui ont leur siège dans l'organisme même
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de la cellule^ et spécialement les propriétés ou caractères spécifiques quiy constituant un ensemble de tendances ou d'ébauches, impriment leur cachet spécifique et individuel à tout processus du déi^eloppement. Pour se faire une idée claire du problème de Thérédité, il faut distinguer nettement dans la notion de Thérédité deux séries de faits, d'ordre différent, ainsi que Font établi, dans ces dernières années, beaucoup d'auteurs et notamment WeismaiNN. Il faut distinguer, d'une part, la transmission des caractères hérités ou ancestraux et, d'autre part, la transmission des caractères acquis.
I. Transmission des caractères hérités ou ancestraux. La continuité
des générations.
Les parents transmettent à leurs enfants les caractères qu'ils ont eux-mêmes hérités de leurs ancêtres ; en procréant, ils transmettent simplement la substance héréditaire dans l'état de constitution où elle leur avait été transmise a eux-mêmes par leurs propres parents.
La ressemblance qui existe entre les individus nés les uns des autres et qui se remplacent dans le cours du temps s'explique très simplement par ce fait qu'ils proviennent toujours d'une même substance formatrice, qui se transmet par hérédité, d'individu à individu, de génération h génération. Les différents représentants d'une série de générations doivent être semblables, d'après la loi fondamentale : le semblable engendre le semblable,
« Si l'on considère de ce point de vue ce qu'est une série de génc- « rations, ditNAEGBLi, le mot hérédité n'a qu'une signification figurée. « Certes l'exposé scientifique ne peut pas se passer de cette image, « sans modifier essentiellement la conception que Ton s'est faite juste qu'ici de l'hérédité; cependant, en fait, cette image ne rend nulle- « ment la réalité. En effet, au lieu de dire que les parents transmet- (( tent à leurs enfants une partie de leurs caractères, il serait plus <c exact de dire que c'est le même idioplasma qui forme, selon son a essence, d'abord le corps de l'ascendant, puis, à la génération sui- « vante, le corps du descendant, lequel, par ce fait même, doit être « identique h celui de l'ascendant.
« Toute la série des générations n'est, en somme, qu'un même « individu, continu, formé d'idioplasma, qui s'accroît, se multiplie et
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a se modifie ensuite et qui, à chaque génération, revêt une nouvelle (c livrée, un nouvel habit, c'est-à-dire prend un corps nouveau, indice viduel. »
Wbismann dit avec raison que la loi de la continuité du protoplasme des cellules germinatives explique jusqu'à un certain point, en principe tout au moins, le fait de l'hérédité : « car elle le ramène, en réa- « lité, à un phénomène de croissance. On a aujourd'hui de bonnes (( raisons pour considérer la reproduction comme une croissance qui « a lieu au delà de l'indii^idu, » C'est une expression très juste, dont Habckbl s'est servi le premier dans sa « Morphologie générale ».
L'idée que le développement des espèces et l'hérédité reposent sur le principe de la continuité est admise dans presque toutes les théories du développement organique. Les différentes formes de la théorie de la préformation aussi bien que de l'épigenèse, l'hypothèse de la pangenèse de Darwin, comme la théorie de la « stirp » de Gal- TON, la théorie du plasma germinatifde Wbismann et ma théorie de la biogenèse, expliquent par leur continuité, la ressemblance des formes qui se succèdent dans le cours des générations.
Prétendre que le développement a pour fondement la continuité, c'est plus qu'une hypothèse; c'est un fait d'observation générale. En effet, l'observation nous montre qu'un organisme ne peut se former qu'aux dépens d'un organisme de même espèce. C'est ce que l'on a traduit depuis longtemps en langage scientifique : « Omne vivum e vivo », <f Omne vivum ex ovo ».
Ce n'est pas la continuité de la vie en elle-mémey qui est un fait d'observation, mais bien la façon dont la continuité, cette base fondamentale de l'équivalence spécifique, se transmet aux différents membres d*une série de générations, qui constitue le grand problème, que les diverses théories résolvent de façons si différentes.
Les anciens évolutionnistes se représentaient la continuité de la manière suivante. Ils croyaient que chaque individu portait en soi tous les descendants des générations suivantes, qui s'y trouvaient pour ainsi dire emboîtés et représentés en miniature. Ils admettaient qu'ils se ressemblent tous, parce qu'au jour de la création, tous les représentants d'une même espèce d'organismes avaient été créés en même temps et de telle sorte que, dans le cours des âges, ils se développaient en se déboitant progressivement les uns des autres.
Dans sa théorie de l'épigenèse^ C.-F. Wolff, comme son succès-
THÉORIE DE LA BIOGENÈSE ET PROBLÈME DE L'HÉRÉDITÉ ^l^
seur Blumbnbach, admettait aussi une continuité. Toutefois Wolff et Blumbnbâch la comprenaient d'une tout autre façon que les évolutionnistes. Pour eux, la continuité entre deux organismes issus Tun de l'autre se faisait par l'intermédiaire d'une substance non organisée, qui se détachait de l'organisme adulte et était douée d'une puissance formatrice [nisus formati{>us)y grâce à laquelle elle s'organisait peu Ix peu et reproduisait la forme de l'ascendant.
Ceux qui, au siècle dernier, ne pouvaient, pour des raisons de principes, adopter l'idée des évolutionnistes, devaient, me semble-til, trouver naturelle la théorie de Wolpf, parce qu'elle était conforme à l'état de la science à cette époque. En effet, l'on n'avait alors pour ainsi dire aucune idée de la fine organisation des plantes et des animaux, pas plus que de la constitution chimique des corps. Il était donc rationnel d'attribuer à la matière non organisée des propriétés qui, nous le savons maintenant, n'appartiennent qu'à la matière déjà hautement organisée.
Pour bien juger cette théorie, nous ne devons pas oublier que nos connaissances relatives à la fine organisation des substances constitutives du corps sont de date très récente. Pour Wolff, un foie, un rein ou un organe végétal quelconque, une fois séparé des vaisseaux, n'était rien d'autre qu'un « amas de matière, pouvant, il est a vrai, posséder les propriétés de la substance animale ou végétale, « mais qui ne présente pas plus d'organisation ou de structure qu'une « masse de cire. »
Toute différente est l'idée que Darwin se fait, dans sa théorie de la pangenèse, relativement à la nature de la continuité entre les représentants d'une série de générations. Il cherche à expliquer cette continuité, en admettant que de tous les organes de l'organisme complètement formé, se détachent de très petites particules, des gemmules, qui s'accumulent en certains points du corps, spécialement dans les glandes sexuelles, et s'unissent pour constituer des complexes d'ébauches, qui sont les produits sexuels. L'organisme-fils, qui en provient, doit être semblable à ses parents, parce qu'il contient en lui les ébauches de toutes les parties de ces derniers.
La pangenèse de Darwin est, comme les anciennes théories de la préformation, un bel exemple d'une hypothèse bâtie artificiellement. Si on l'admet, tous les faits d'hérédité peuvent s'expliquer par la même formule. Mais ce n'est c^nune explication apparente, au même
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titre que la théorie des germes emboîtés ; car Thypothèsc sur laquelle est basée la théorie de la pangenèse, c'est-à-dire la séparation et le transport des gemmules, est en contradiction avec les résultats fournis par l'anatomie et la physiologie générales, et particulièrement par les deux sciences fondamentales, l'embryologie et l'histologie. Il est vrai que ces sciences n'ont pris leur plus grand développement que dans les dernières années de la vie de Darwin et qu'en raison même de la direction de ses travaux et de ses idées, Darwin n'a pu apprécier à leur juste valeur les conquêtes de ces sciences.
L'anatomir bt la phvsiologib générales sonty en dernière analyse, les hases fondamentales d'une l/iéorie du développement et de l'hérédité. Le riche trésor des faits que leur étude a fournis à la science dans le courant de notre siècle sont des bases solides sur lesquelles on peut fonder une théorie du développement et de l'hérédité, s'appuyantsur la théorie cellulaire.
La continuité dans le développement ne s'effectue ni par des êtres en miniature emboîtés les uns dans les autres, ni par la sécrétion d'une substance non organisée, douée d'un nisus formations, ni par une substance composée de gemmules et représentant une sorte d'extrait du corps, mais bien par la cellule, organisme élémentaire vivant, qui se multiplie et dont les produits de division s'unissent pour constituer les êtres vivants, tant végétaux qu'animaux.
La continuité du développement organique et de la vie repose donc sur ce principe fondamental : omnis cellula e cellula. C'est par la cellule que les caractères des parents sont transmis aux enfants. La cellule porte en elle toute la masse des tendances héréditaires et, par conséquent, des caractères par lesquels une espèce vivante diffère des autres. C'est ce qui me faisait dire, dans mon ouvrage : « Zeitund Streitfragen der Biologie » : une théorie de l'hérédité doit être en parfaite harmonie avec la théorie cellulaire. Celui qui veut démontrer la valeur explicative et l'exactitude de la pangenèse de Darwin, de la théorie de la « slirp » de Galton, de la théorie de Tidioplasma de NifiGELi, de la théorie du plasma germinatif ou de la théorie delà mosaïque, se trouve donc toujours en présence de cette question : comment ces théories s'accordent-elles avec notre conception de l'organisation et de la fonction de la cellule?
C'est parce que la cellule avec ses caractères et ses propriétés constitue la base de toute théorie de l'hérédité, que j'ai réservé à ma
théorie le nom de « théorie de In biof^enèse». J'ai voulu exprimer par là que la formation des organismes complexes doit s'expliquer par les propriétés d'un être vivant élémentaire, la cellule.
Toutes les récentes tentatives d'explication du développement et de l'hérédité sont, il est vrai, plus ou moins basées sur la théorie cellulaire ; mais, en dépit de cette base commune, elles présentent cependant des différences telles qu'on peut les classer en deux groupes, dont l'un a pour défenseurs Nussbaum, Wbismann, Roux, et l'autre, Nabgeli, moi-même, de Vribs, Dribsch, etc. Comme je l'ai déjà dit en différents endroits du présent livre, surtout dans les chapitres vi etxiv, et comme nous aurons encore l'occasion de le répéter dans la suite, le désaccord entre les divers auteurs est dû en grande partie à ce que, pour le moment, il règne encore de l'incertitude sur l'idée qu'il faut se faire de l'essence et de l'organisation de la cellule.