La théorie de l'idioplasma, de Nabgeli

En 1884, Naegeh publia sa « théorie mécanico-physiologique de la descendance », œuvre très étendue, d'ordre avant tout spéculatif, et

qui, orrâce à la logique des idées qui y sont émises, n exercé une grande influence dans bien des directions.

Naegeli part de l'axiome suivant : les masses héréditaires maternelle et paternelle, qui s'unissent pour constituer le germe d'un individu nouveau, sont à peu près égales, quoique le père ne fournisse que la centième ou la millième partie de rœulTécondé. Il déduit de là que, dans les produits sexuels et dans toutes Jes cellules provenant de l'œuf fécondé, il doit exister deux espèces différentes de substances, qu'il distingue sous les noms (Tidi'o/jlasma et de plasma nutritif. Le plasma nutritif se trouve en très grande quantité dans Toeuf et sert aux processus de nutrition qui s^iccomplissent dans la cellule. 1/idioplasma, au contraire, n'entre que pour une part très minime dans la constitution de Tœuf et est le détenteur, le substratum, des caractères héréditaires ; il contient à l'état d'ébauche chaque caractère perceptible d'un organisme. Toute plante, tout animal, a par conséquent son idioplasma particulier, spécifique.

Comparé au plasma nutritif, l'idioplasma est une substance plus hautement organisée, plus [ixe dans sa structure, moins facilement modifiable. 11 est — comme l'admet Xaegkli dans sa théorie raicel-' laire — constitué par des groupes de micelles qui s'unissent à leur tour en des unités plus élevées de différents ordres et représentent les ébauches des cellules, des systèmes de tissus et des organes. Dans l'idioplasma tous les caractères visibles d'un organisme sont décomposés en leurs éléments les plus simples, etc.

Naegkli admet, en outre, que les micelles sont unies de façon à constituer des cordons, formant un réseau qui parcourt le plasma nutritif de la cellule et se continue sans interruption dans toutes les autres cellules, de telle sorte que l'organisme tout entier est parcouru par un réseau continu de filaments d'idioplasma.

Chaque filament contenant toutes les tendances que l'organisme en question a héritées en qualité de cellule germinative, chaque cellule de Vorganisme est donc capable, grâce à son idioplasma , de des^enir le germe d*un indi^^idu nouveau, 11 dépend de la nature de son plasma nutritif que cette aptitude puisse se manifester.

L'idioplasma produit dans les cellules des modifications chimiques et physiques, parce que dans les cordons de micelles certains groupes de micelles déterminés entrent en activité sous l'action d'un stimulant quelconque, et influent ainsi sur le cours de l'ontogenèse.

CO.\SIDÉBATIONS HISTOBIQUES 899

Enfin, sous l'action d'agents extérieurs, il peut se produire dans la configuration des micelles d'un organisme, certains changements; mais ils ne s'effectuent que lentement et dans un laps de temps très long. « Toute excitation exercée par « le monde extérieur sur « l'organisme se propagea l'idioplasma. Comme l'organisme disparaît <( h chaque nouvelle ontogenèse et que seul l'idioplasma persiste, les « influences extérieurs oe provoquent de modifications durables que « dans l'idioplasma, et ce n'est que quand ces modifications s'y sont « fixées et sont devenues des ébauches capables de se développer, « qu'elles peuvent déterminer dans l'organisme des transformations « appréciables » (p. 535).

« Les excitations extérieures atteignent habituellement l'organisme « en un point déterminé ; cependant elles n'amènent pas seulement « une transformation locale de l'organisme, mais elles se propagent, « par voie dynamique, à tout l'idioplasma, lequel est continu et s'étend « dans l'individu tout entier. L'idioplasma subit doncpartout les mêmes « changements, de sorte qu'un germe quelconque détaché de Torga- « nisme a subi et transmet ces effets d'irritation locale» (p. 534).

Nae(>eli admet donc, comme Herbert Spencer, la transmission des caractères acquis.

Telle est, dans ses grandes lignes, la théorie de l'idioplasma, dont Xae(;kli a tiré des déductions aussi instructives et profondes que nombreuses et variées. On ne peut méconnaître qu'elle s'accorde, dans les questions les plus générales, avec la théorie des unités physiologiques, bien qu'elle se présente tout autrement quand elle est développée dans ses détails.

Les deux théories ont les mêmes côtés forts et les mêmes points faibles.

Leur force réside dans le caractère strictement logique d'une spéculation reposant sur une base solide. Dans l'une comme dans l'autre, les principes fondamentaux et les conséquences qui en sont déduites sont, me semble-t-il, difficiles à réfuter. Au point de vue spéculatif, je pense qu'elles doivent servir de base h toute théorie future du développement et de l'hérédité.

Le côté faible de la théorie des unités physiologiques, de Spe.xceh et de la théorie de l'idioplasma, de Nabgeli, c'est quelfessont de pures spécula (ious; que, dans la forme où elles sont ejposées, elles nont aucun lien ai'ec les recherches empiriques et ne peuvent par conséquent

/ioo ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

exercer aucune influence sur ces dernières. Pour qu'elles puissent progresser il leur manque la base solide que trouvent les sciences natu> relies dans Tétude des faits réels.

A Tépoque où Herdert Spencer a fondé son hypothèse des unités physiologiques, TAnatomie et la Physiologie générales n'étaient pas encore suflisnmment avancées. Mais il n'en était plus de même en i884» quand Naegeli a publié son ouvrage. Comme il le dit lui-même, c'est avec intention quMl n'a, en aucun point, cherché à rattacher plus on moins étroitement sa théorie de l'idioplasma à la théorie cellulaire (p. 72), parce que si la cellule est, au point de vue de la structure morphologique des organismes, une unité très importante, elle n'est pas, dans un sens général, la seule unité.

« Par unité, dit-il, on doit, au point de vue physique, comprendre « un système de parties matérielles. Il y a, par conséquent, dans le (( monde organique, un grand nombre d'unités d^ordre plus ou moins <c élevé: les individus végétaux ou animaux — les organes, les portions (( de tissu — les groupes de cellules (par exemple, dans le règne végé- « tal, les vaisseaux et les tubes criblés) — les cellules — les parties (( de cellules (membranes des cellules végétales, cristaux du plasma « î (( grains d'amidon, gouttelettes de graisse, etc.) — les micelles — les

I <( molécules — les atomes. Tant<^t Tune, tantôt une autre unité est

(c plus caractéristique, plus accusée au point de vue morphologique « et physiologique. Par conséquent, il ny a aucune raison pour quey « dans une théorie générale, on doiçe accorder la fasfeur à telle unité « d'un ordre déterminé plutôt qu'à telle autre, »

S'il faut reconnaître avec Nabgeli et ne pas perdre de vue que dans le monde organisé il existe un grand nombre d'unités d'ordres différents (voir notre chapitre 11), on ne doit pourtant pas oublier non plus que, dans tout le règne organisé, la cellule occupe, comme unité, tant au point de vue morphologique que physiologique, un rang tout spécial parmi toutes les autres unités élémentaires. La littérature biologique de ces trente dernières années nous montre que c'est là un fait d'observation. Or, c'est spécialement dans la question de Théréditc que l'on ne doit pas faire abstraction de la cellule en tant qu'unité, parce que objectivement les unités h l'aide desquelles les espèces végétales et animales se maintiennent par la reproduction, les spores, les œufs et les spermatozoïdes, ont toutes la valeur morphologique d'une cellule.

CONSIDÉRATIONS HISTORIQUES 4oi

Mes idées sur ce point sont en opposition absolue avec celles de Nabgkli, bien que j*aie de très nombreux points de contact avec sesconceptions fondamentales. J'estime, en effet, qu'une théorie de Thérédité doit concorder avec la théorie cellulaire pour être vraiment féconde et permettre d'accroître nos connaissances sur les phénomènes de la nature.

A mon avis, la partie purement spéculative, queNABGBLi préfère, est ie point faible de sa théorie, dont en général je prise d'ailleurs très haut la valeur scientifique. En ce seul point je suis d'accord avec Julius Sachs, sans toutefois approuver la forme sévère et injuste de sa criti- <iue, quand il dit (p. 1202) :

(c Les gemmules de Darwin, qui se détacheraient des cellules et <( l'idioplasma deNABGBLi, qui parcourrait l'organisme sous la forme de « fins filaments, sont bien les conceptions les plus singulières de la M science moderne ; et cependant ces deux théories ont immédiatement <( trouvé des défenseurs enthousiastes. La seule justification d'une « hypothèse ou d'une théorie est d'être féconde, d'ouvrir, grâce aux « idées qui en découlent, une voie nouvelle aux recherches ; mais que « peut-il sortir de fantaisies de ce genre? »

Second groupe.

Le second groupe de théories, qu'il nous reste à caractériser, ne remonte pas au delà de i884- Leur tendance générale, très remarquable, est qu'elles s'efforcent de mettre d'accord les spéculations avec lès résultats, brièvement exposés plus haut, fournis par les recherches empiriques dans le domaine de FAnatomie et de la Biologie générales, et qu'elles cherchent dans ces faits une base solide pour des généralisations théoriques.

Je me bornerai principalement, dans cette esquisse historique, aux études publiées en Allemagne; car là surtout de nombreux «luteurs ont travaillé avec zèle dans cette direction, notamment parmi les botanistes, Strasburger et Hugode Vries, parmi les anatomistes et les zoologistes, Oscar Hbrtwig, Roux, Weismann et Driesch.

Il est assez difficile d'exposer comment ces idées se sont développées. En effet, presque tous les auteurs ont fait paraître en peu de Hertwig. II. — aC

iioa ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

temps toute une série de travaux successifs. Les fils s'entre-croisent et s'enlacent. Des opinions émises d'un côté sont relevées de l'autre, modifiées, transformées et étendues.

Deux polémiques très animées se sont engagées : Tune, à grand renfort de répliques, entre Wbismann et Herbert Spencer; Tautre^non moins vive, entre Weismann et Roux, d'une part, Hbrtvstig et Driesch de l'autre.

Dans cet état de choses, il convient de donner d'abord une orientation générale de la chronologie des écrits des divers auteurs qui ont participé au mouvement, et de caractériser brièvement les diverses théories. Je terminerai par un exposé d'ensemble des principales différences qu'elles présentent.

En i884) Oscar Hertwig et Ed. Strasburger publièrent en même temps et indépendamment l'un de l'autre, deux travaux sur la fécondation et l'hérédité: i® » Das Problem der Befruchtung und der Isotrophie des Eies, eine Théorie der Vererbung » ; 2** « Neue Untersuchungen ûber den Befruchtungsprocess bei den Phanerogamen als Grundlage fur eine Théorie der Zeugung ». Ces deux auteurs, partant de leurs recherches antérieures sur la fécondation et dé l'ouvrage de Naegbli, paru peu de temps auparavant, arrivaient, l'un et l'autre, à cette conclusion, que les noyaux, qui jouent seuls un rôle dans la fécondation, sont les détenteurs des caractères héréditaires, contiennent par conséquent l'idioplasma de Naegbli. Tous deux admettaient que la masse héréditaire contenue dans les noyaux cellulaires se répartit régulièrement dans le corps tout entier, grâce au processus de la division cellulaire. Ils se rapprochaient ainsi des idées de Naegbli.

Je citais comme preuves de l'idée que je défendais : i*' la marche du processus de la fécondation ; 2^ l'équivalence des substances nucléaires qui, provenant des deux générateurs, s'unissent lors de la fécondation ; 3® la continuité absolument ininterrompue des générations nucléaires; 4° les phénomènes compliqués de la karyokinèse, qui aboutissent à une répartition régulière des substances nucléaires; 5® l'isotropîe du protoplasme. A ces cinq arguments probants s'en sont plus tard ajoutés quelque» autres. (Voir à ce sujet « La cellule »

Un an plus tard, en i885, Wris.mann, dans son travail : « Die continuitat des Kelmplasmasals Grundlage einer Théorie der Vererbung»,

CONSIDÉBATIONS HISTOBIQUES M

émit Topinion que la substance nucléaire serait i'idioplasma, mais pour le reste il abondait plutôt dans la voie suivie en premier lieu par Galton. Il distingue dans Tidioplasma une partie, qui règle Tontogenèse, se résout dans ses diverses ébauches, et le plasma germin<itif proprement dit (la stirp de Galton), qui est transmis sans modification aux produits sexuels de la génération suivante et qui, seul, assure la continuité du développement. Conséquemment, il distingue les cellules somatiques, mortelles, des cellules germinatives, immortelles.

Dans la théorie de la continuité, de Wrismanx, la conception de ridioplasma de Nabgeli était abandonnée dans ses points essen- • tiels, et ainsi s'établissait la divergence de vues, qui a joué un si grand rôle dans les polémiques qui ont suivi.

Roux s'est exprimé dans le même sens que Wbismann, dans un grand nombre de travaux parus depuis i885. Le résultat théorique le plus important de ces travaux de Roux est connu sous le nom de théorie de la /?eos«?yMe. Quelques découvertes expérimentales, décrites par Roux, étaient bien faites pour pousser Wbismann h s'engager plus avant dans la voie où il était entré.

Le botaniste hollandais Hugo de Vries émit une idée nouvelle sur le problème de l'hérédité, dans son intéressant mémoire : « Intracellulare Pangenesis » (1889). Il prend comme point de départ, pour sa conception, la pangenèse de Darwin, en ce sens qu'il admet que de très petites gemmules, auxquelles il donne le nom de pangènes, sont le substratum matériel des caractères héréditaires ; toutefois il rejette formellement l'hypothèse du transport. D'accord avec la théorie fondée par Strasburgbr et moi-même, il admet que toutes les tendances héréditaires de l'espèce sont localisées dans les noyaux et sont également représentées dans toutes les cellules de Torganisme.

Pour expliquer comment ces tendances entrent en activité et déterminent, dans l'ontogenèse, etc., le caractère d'une cellule, de Vries suppose que, parmi les nombreux pangènes, dont la plupart sont accumulés dans les noyaux, à l'état inactif, et forment là comme une masse héréditaire, quelques-uns seulement deviennent actifs et émigrent dans le protoplasme de la cellule. C'est en raison de cette conception spéciale d'une migration des pangènes du noyau dans le protoplasme, c'est-h-dire à l'intérieur de la cellule, que de Vries désigne sa théorie de l'hérédité sous le nom de pangenèse intracellulaire.

J'ai déjà dit dans « La cellule » (p. 338) que peut-être la conception

t^oU ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

nouvelle de de Vries nous fournira Texplicatlon d'une foule de processus intracellulaires.

En 1890 et en 1892 parurent mes deux travaux : i*^ « Vergleîch der Ki-und Samenbildung bei Nematoden. Eine Grundlage fur cellulâre Streitfragen »; 2* « Urmund und Spina bifida. »

Dans la première de ces publications, j'établis brièvement les différences existant entre ma manière de voir et celle de Weismann. Dans la seconde ainsi que dans un article (1892) intitulé: « Aeltere und iieuere Entwicklungstheorieen », j'opposai certains arguments k la théorie de la mosaïque, de Roux.

J'ai fait à Wbismann l'objection suivante: « Lorsque j'ai admis que (( le noyau, en raison de la façon dont il se comporte lors de la fécon- M dation, est le détenteur des substances héréditaires, je considérais (( comme un puissant argument en faveur de cette idée théorique, que u le noyau est une substance qui reparaît dans toute cellule sous la « même forme et avec la même constitution; une substance qui, étant (( logée dans une vésicule spéciale, est moins soumise aux échanges (i organiques grossiers ; une substance qui, par un processus corn- « plexe de division, se répartit en quantité égale, de la cellule-mère (( sur les cellules-filles, et ne subit aucune différenciation. De même « que Naegeli prétend que son idioplasma hypothétique est réparti, (( sous la forme d'une charpente, dans le corps tout entier ; de même, « dans ma théorie^ toute cellule du corps n'étant quun dérwéde l'œuf, « contient une masse héréditaire dans son noyau, tandis que les fonc- « tions spécifiques sont liées au développement des produits du proto- « plasme. Toute cellule, possédant cette masse héréditaire, peut par « conséquent par elle-même reproduire le tout, si les conditions sont « favorables. Ainsi s'expliquent une foule de phénomènes de généra- « tion et de régénération. »

<i Wbismann n'a pas tenu compte de cet argument, puisque peu de (( temps après que SrnASBuiu^ER et moi, nous eûmes publié notre « théorie de l'hérédité, indépendamment l'un de l'autre et d'ailleurs « en nous appuyant sur des bases un peu différentes, il l'a appliquées « sa théorie du plasma germinatif, qui part de points de vue tout <( différents. »

« D'après la théorie delà mosaïque, de Roux, le développement de « la gastrula de la grenouille, et de l'embryon qui en procède est, à (( partir de la seconde segmentation, un travail de mosaïque, qui se

CONSIDÉRATIONS HISTORIQUES 4o5

« fait aux dépens d'au moins quatre pièces différentes, se développant « chacune pour son compte. » A cette thèse j'ai opposé la thèse contraire, à savoir que: « les différentes parties d^un organisme sont, dans (( leur développement, en relation les unes avec les autres, le dévelopc( pement d'une des parties dépendant du développement du tout. Le c( développement d'un organisme n'est donc nullement un travail de « mosaïque. »

Entre temps, Weismaxn a cherché à compléter sa théorie jusque dans les moindres détails, en continuant dans la voie qu'il avait déjà nettement indiquée dans son travail sur la continuité du plasma gerniinatif et en utilisant, en outre, certains éléments de la théorie des pangènes, de Vries. C'est alors qu'il publia, en 1892, son ouvrage très étendu : a Das Keimplasma, eine théorie der Vererbung», qui mérite parfaitement cette appréciation qu'en a donnée Osborn, que le Néo- Darwinisme avec sa simple et remarquable «hypothèse de la souche» ou « de la continuité» est en avance sur le Lamarckisme.

Weismann admet, dans ce livre, que le plasma germinatif contenu dans le germe a une architecture complexe ; qu'il se compose d'idantes, d'ides, de déterminants et de biophores. Une partie du plasma germinatif reste en réserve et sert de « stirp » pour la génération suivante ; l'autre partie sert h l'ontogenèse de l'individu, du soma périssable, en se résolvant, d'après un plan déterminé au préalable par la disposition de ses éléments, en ses milliers et centaines de milliers de tendances ou d'ébauches qui déterminent le caractère des groupes cellulaires et des cellules des différentes parties héréditaires.

Weismaxn se place donc au même point de vue que Roux dans sa théorie (le la mosaïque. En admettant une architecture absolument préformée et fixe du plasma germinatif, grâce a laquelle le cours de l'ontogenèse est réglé d'avance jusque dans ses moindres détails, Weismann partage tout à fait les idées des anciens évolutionnistes. Il déclare d'ailleurs, dès sa préface: « J'en suis finalement arrivé h penser que le dévelop^ pement èpigènètique ne peut pas exister. On trouvera dans le premier chapitre de ce livre une preuve formelle de la réalité de Vévolutiony si simple et si facile à saisir, que je me demande aujourd'hui comment j'ai pu si longtemps ne pas l'apercevoir. »

Je renvoie pour plus de détails à l'analyse de la théorie du plasma germinatif, que j'ai donnée au chapitre vi du présent ouvrage.

Les conceptions hypothétiques de Weismaxx, présentées sous une

4o6 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

forme très séduisante, pouvaient paraître bien fondées à un lecteur peu au courant de la question. Si Ton admet une paire de suppositions, toutes les déductions semblent découler nécessairement les unes des autres. Il en est de cette théorie comme de la pangenëse, qui explique très bien et très simplement tous les phénomènes d'hérédité rassemblés par Darwin, du moment qu'on en admet les trois principes fondamentaux : I** le détachement des gemmules ; 2° leur transport ; 3^ leur réunion, leur assemblage, sous Faction d'aflSnités internes.

Cependant les hypothèses de Wbismainn présentent un grand nombre de points faibles et peuvent être critiquées, tant au point de vue de la Biologie générale qu'au point de vue de TAnatomie et de la Physiologie générales. De plus les recherches empiriques établirent coup sur coup les faits que j'ai énumérés plus haut (p. 4o2], au 4** des preuves en faveur de ma manière de voir. Or, ces faits sont en contradiction formelle avec l'hypothèse de la répartition successive du plasma germinatif, défendue par Weismann et avec la théorie de la mosaïque de Roux, tandis qu'ils constituent, au contraire, une preuve frappante à l'appui des théories, tout opposées, deSpENCSR, de Naegbli, d'OscAR Hertwig et deDRiEscn.

J'ai donc encore saisi l'occasion d'exposer en détails ma manière de voir, en l'opposant à la théorie évolutionniste du plasma germinatif de Weismann et à la théorie de la mosaïque de Roux, dans le premier fascicule de mes: « Zeit-und Streitfragen der Biologie », en 1894. En donnant comme titre à cet écrit « Préformation ou Epigenèse? », je cherchais à établir « les éléments d'une théorie du développement des organismes », telle que je la concevais.

Les idées émises dans ce travail sont, dans leurs traits essentiels, celles que j'expose dans le présent ouvrage en les appuyant sur un ensemble d'observations beaucoup plus complet et en les exposant avec plus de détails. Toutefois j'avais négligé d'aborder la question de la transmissibilité des caractères acquis, que je discute ici aux chapitres xvi et xvni.

Le premier fascicule fut suivi d'un second, que je publiai en 1897, sous le titre: «Mechanik und Biologie» et dans lequel je me prononçai sur les idées défendues par Roux.

En même temps que paraissait mon article : « Praeformation oder Epigenèse », Drirsch, à qui nous sommes redevables d'un grand nombre de découvertes importantes, cherchait à préciser sa manière

CONSIDÉRATIONS HISTORIQUES hoj

de voir théorique, dans son livre : « Analytische Théorie der organischen Entwicklung. » Son opinion est essentiellement semblable à la mienne. Il considère, en effet, que toute cellule est pourvue de Tidioplasma complet. La cause de la différenciation des cellules au cours du développement réside, d'après lui comme selon moi, dans les conditions dans lesquelles elles se trouvent. C'est pourquoi il résume l'idée fondamentale de sa théorie dans la proposition suivante : « la « destinée de tout blastomère est fonction du lieu qu'il occupe dans « l'ensemble. »

Driesch tient aussi pour stérile la théorie de Roux-Wbismann. En raison de ses bases peu précises et des nombreuses hypothèses accessoires, supplémentaires, qui se greffent sur l'hypothèse fondamentale, il la compare à « une pyramide reposant sur son sommet ; au-dessous, <( l'idée fondamentale hypothétique ; au-dessus, suppositions entas- « sées sur suppositions ».

II caractérise l'ensemble de sa manière de voir en lui donnant le nom de théorie de l'évolution épigénétique.

Depuis cette époque Weismann a rompu plusieurs fois une lance contre le Lamarckisme et au sujet du problème de l'hérédité, en même temps qu'il a tenté de préciser davantage le Néo-Darwinisme, dans ses publications intitulées : i. a Allmacht der Naturzûchtung, 1898. » — 2. « Aeussere Einflûsse als Eutwichlungsreize, 1894. * — «3. Neue Gedanken zur Vererbungsfrage, 1896. » — 4- « Ueber Germinalselection, 1896. »

Maintenantque nous avons terminé notre aperçu historique, si nous comparons de nouveau les théories exposées, tant au point de vue de leurs analogies, qu'au point de vue des différences qu'elles présentent, nous pouvons les répartir en trois groupes, selon la position qu'ont prise leurs auteurs dans quelques points essentiels.

Dans le premier groupe se range uniquement l'hypothèse provisoire de la pangenèse de Darv\^in. Elle mérite une place à part, en raison des hypothèses relatives à l'isolement et au transport des gemmules. Par contre, l'hypothèse de l'existence de petites unités matérielles représentant les caractères de l'organisme complet, est devenue l'un des éléments d'une foule d'autres théories; les gemmules de Darwin

4o8 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

reparaissent notamment dans les pangènes de de Vries et les bîophores de Weismann.

Un second groupe naturel comprend les plus anciennes théories de JoH. MuLLElï, de Herbert Spencer et de Naegeli et les théories basées sur les récentes conquêtes de TAnatomie et de la Physiologie générales : mabiogenëse, les théories de Strasburger et de Drirsch, 1» pangenèse intracellulaire de de Vries. Elles ont toutes un point commun. Elles admettent que la substance qui constitue le substratum des caractères héréditaires, ou qui contient « Tébauche du tout », ou encore, comme le disait Joh. Muller, qui possède « le pouvoir de former le tout », que cette substance existe dans toutes les parties du corps, dans toutes les cellules. Les « unités physiologiques » de Spencer correspondent aux particules de Tidioplasma de Naegeli, réparti sous la forme d'un réseau à travers le corps tout entier, et qui pour moi comme pour Strasburger, de Vries et Dribsch, est contenu dans les noyaux des cellules.

J'ai rattaché très intimement ma théorie à la théorie cellulaire en établissant la notion de la cellule spécifique (Artzelle), de Ténergie spécifique et des relations qui existent entre la substance nucléaire (idioplasma, masse ou substance héréditaire), le protoplasme et les produits du protoplasme. La notion de la cellule spécifique correspond, ainsi que je Tai déjà fait remarquer plus haut (p. 33i) à celle de Tunité physiologique de Spencer.

Les auteurs appartenant au second groupe se basent sur le Lamarckisme et admettent donc une transmissibilité des caractères acquis, ridioplasma se modifiant peu a peu dans sa configuration même sous l'influence de causes externes. Dans la question de l'hérédité, de Vries prend une position spéciale, tandis que Driesch ne s'en est occupé qu'accessoirement.

Dans un troisième groupe, je range Galton, Jabger, Nussbaum, Weismann, Roux. Leurs théories sont en opposition complète avec les notionsdes unités physiologiques, de l'idioplasma et de la cellule spécifique. Pour expliquer le développement et en même temps pour assurer là continuité des générations, ces théories subdivisent la masse héréditaire de la cellule germinative en deux parties : l'une, la « partie souche» (stirp), destinée à la génération suivante et qui, seule, entretient la continuité ; l'autre partie, qui régit l'ontogenèse. Le rôle directeur de cette seconde partie se réaliserait grâce à une subdivision

CONSIDÉRAtlONS HISTORIQUES Iioq

très compliquée du plasma germinatifen ses différentes ébauches, cette répartition étant préordonnée dans l'architecture même du plasma germinatif. Cette idée, Weismann seul Ta nettement développée jusque dans ses dernières conséquences. Elle est cependant impliquée aussi dans ridée de la division nucléaire qualitative de Roux et dans celle de la mise en liberté des gemmules de Galton. Par q.e processus, qui détermine l'essence du développement et qui n'est guère qu'une forme modifiée des conceptions des anciens évolutionnistes, chaque cellule du soma ne contiendrait finalement qu'un tout petit fragment delà masse héréditaire totale. Donc, d'après Weismann, les dispositions qui n'apparaissent qu'au cours du développement sont, dès le début, contenues dans le plasma germinatif, sous la forme de déterminants, c'est-h-dire de causes internes. Il s'établit par conséquent un abîme entre les cellules germinatives et les cellules du « soma».

A ce point de vue et, en outre, par l'opinion qu'il professe sur le Lamarckisme et sur le problème de l'hérédité, Weismann se trouve en contradiction complète avec les principes fondamentaux sur lesquels reposent les théories que j'ai réunies dans le second groupe.

Pour acquérir une conviction sur cette question litigieuse, il faut avant tout se demander si le plasma germinatif peut se diviser, se décomposer en ses différents éléments constitutifs parle processus de la division nucléaire. A cette question je crois que les faits biologiques que j'ai précédemment discutés exigent que l'on réponde par la négative. Si l'on était seulement d'accord sur ce point, d'autres divergences d'opinion disparaîtraient aisément.

Je terminerai par un court résumé des points principaux de la théorie de la biogenèse.

Résumé des points principaux de la théorie de la biogenèse.

La cellule avec ses caractères est l'être vivant élémentaire ; comme elle contient l'iclioplasma, elle est l'w unité physiologique » cherchée par Sprncer. Les cellules en s'associant donnent naissance aux diverses espèces végétales et animales.

Comme tous les organismes, dans le cours de leur développement, passent par un stade où ils consistent en une cellule unique, il en résulte que, dans cette cellule, tous les caractères constants ou

4io ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DBS TISSUS

essentiels, par lesquels les espèces diJSerent les unes des autres, existent sous leur forme la plus simple ou s'y trouvent en quelque sorte réduits à leur plus simple expression. Il y a donc, d'une façon générale, autant d'espèces de cellules fondamentalement différentes qu'il y a d'espèces différentes d'animaux et de végétaux.

L'observation directe ne nous permet pas de constater en quoi consistent les caractères essentiels par lesquels les cellules des diverses espèces diffèrent les unes des autres. Seule la logique nous force à admettre que : i® Les cellules possèdent une organisation micellaire qui échappe à nos moyens d'observation ; c'est grâce à cette organisation, qui doit être différente pour chaque espèce d'organisme, que les cellules sont le substratum des caractères de l'espèce. 2^ La substance hautement organisée qui détermine « l'espèce » de la cellule, et que Nabgeli appelle idioplasma, ne représente qu'une minime partie de sa substance totale ; dans notre théorie elle est contenue dans le noyau de la cellule.

La ressemblance entre les différents individus d'une série de générations, ou la continuité dans le développement est assurée par ce fait que chacun d'eux provient toujours d'une cellule possédant les mêmes propriétés ou caractères spécifiques. On peut par conséquent donner aussi le nom de masse ou substance héréditaire à cette substance qui détient les propriétés spécifiques et qui, au cours^ de la vie, est transmise d'un individu à son descendant, par l'intermédiaire de la cellule.

Cela nous amène à la seconde partie de la théorie de la biogenèse, à la question de savoir comment, aux dépens de la cellule et de ses caractères spécifiques inçisib/es, se forme l'espèce, c'est-à-dire l'individualité d'ordre plus élevé avec ses caractères çisibles.

La théorie de la biogenèse répond : c'est par prolifération de la cellule spécifique, prolifération qui s'accompagne des processus d'association, de division du travail et d'intégration.

Tout être vivant jouit de la propriété physiologique fondamentale, d'être capable de conserver son espèce. La cellule, qui constitue l'origine d'un organisme d'ordre plus élevé, se multiplie, /?ar dwision inté^ grale, en d'innombrables cellules, qui toutes possèdent les propriétés caractéristiques de l'espèce ou de la masse héréditaire. L'agrégat, ainsi formé d'unités organisées spécifiquement équivalentes, qui continuent à se multiplier, prend en s'accroissant des formes détermi-

CONSIDÉBATIONS HISTOBIQUES kn

nées, qui sont, a chaque stade de la croissance, Texpression : i** de l'influence dMnnombrables facteurs externes, et surtout 2^ des actions infiniment complexes qu'exercent les unes sur les autres les unités vivantes élémentaires dont le nombre augmente de plus en plus.

Les différentes cellules, bien que spécifiquement équivalentes puisqu'elles proviennent toutes d'une cellule-mère commune, se trouvent, a la suite du processus de croissance, placées dans des conditions différentes, tant dans l'espace que dans le temps.

D'une part, elles occupent dans l'agrégat des situations différentes qui déterminent leurs relations mutuelles, leurs relations avec l'ensemble de l'agrégat et, enfin, avec le monde extérieur. Elles acquièrent, par la place qu'elles occupent, un caractère spécial qui influe sur leur mode d'action] elles deviennent déterminées dans l'espace. Les unes, par exemple, sont groupées au pôle animal ; d'autres, au pôle végétatif de l'œuf; les unes viennent à se trouver dans le feuillet germinatif externe ; d'autres, dans le feuillet interne; les unes arrivent à siéger au voisinage du blastopore (plaque médullaire, corde dorsale) ; d'autres, h une plus grande distance de ce point si important pour la formation des organes. Il en résulte que des cellules, spécifiquement équivalentes, acquièrent, grâce aux actions réciproques qu'elles exercent les unes sur les autres, des états différents en rapport avec leur situation différente, laquelle change à chaque stade de la croissance.

Mais, en outre, le déterminisme des cellules est encore dû à cette circonstance que, selon le temps, elles occupent dans l'espacedes situations qui sont différentes pour les différents groupes de cellules: elles ont donc une histoire différente. Aux stades avancés du développement, les'cellules diffèrent entre elles et diffèrent des générations cellulaires antérieures, par ce fait qu'elles ont derrière elles a une page d'histoire qui leur est propre »•, c'est-à-dire les états de leur croissance, états qui se sont produits différemment pour les différents groupes de cellules. Les cellules du feuillet externe ont subi d'autres influences que celles qui dérivent du feuillet interne. Comme les états par lesquels elles ont antérieurement passé continuent h exercer leur action, elles ne sont pas seulement déterminées par les conditions du moment, mais encore par toutes celles qui les ont précédées. Rappelons a ce sujet l'analogie que cela présente avec la substance cérébrale et la mémoire, ainsi que nous l'avons fait remarquer plus haut (p. 334j*

4ia ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

D'après la théorie de la biogenèse, la masse héréditaire est donc régulièrement répartie sur une infinité d'unités vivantes et se trouve, d'après certaines règles que l'on peut appeler la loi de son développement, placée dans des conditions très diverses dans l'espace et dans le temps, de telle sorte qu'elle se trouve dans des états différents et peut ainsi réagir vis-a-vis des excitations externes et internes d'une façon adéquate à l'état dans lequel elle est.

Par ce processus, les tendances ou ébauches qui caractérisent la masse héréditaire d'une cellule spécifique se manifestent progressivement. Elles se manifestent en ce sens qu'à chaque stade du développement les cellules s'ordonnent d'une façon appropriée et, qu'a chaque stade du développement, elles acquièrent une fonction qui se détermine de plus en plus, ainsi qu'une structure de plus en plus caractéristique, adéquate à cette fonction. Ce sont les conditions dans lesquelles les cellules avec leur masse héréditaire se trouvent placées dans le temps et dans l'espace, en un mot, l'histoire spéciale du développement de chacune d'elles, qui réveillent les tendances ou ébauches correspondantes que contient leur substance héréditaire, tandis que d'autres tendances restent latentes parce qu'elles se trouvent dans l'impossibilité de se développer.

Dans la série de générations des personnes, c'est-à-dire entre les différentes ontogénies, la continuité du développement est assurée par ce fait que certaines cellules se détachent de l'agrégat des cellules spécifiques et redeviennent le point de départ de nouvelles ontogénies.

Chez les végétaux et les animaux inférieurs, toutes les cellules de Tagrégat sont capables d'accomplir cette fonction; mais chez les organismes plus élevés, le pouvoir de perpétuer le développement se limite de plus en plus à certains groupes de cellules ou à certaines cellules, pour se localiser finalement dans les produits sexuels. Et même les produits sexuels ne jouissent de ce pouvoir que pendant une période déterminée de leur existence, souvent très éphémère, que nous appelons la période de maturité.

L'explication de ce fait réside en ce que, dans l'agrégat, la plupart des cellules ne sont pas capables de se conserver intactes lorsqu'elles sont séparées de l'ensemble, de sorte que ne se trouvant pas dans des conditions d'existence convenables, elles se détruisent soit immédiatement, dès qu'elles se sont isolées, soit au bout de peu de temps.

Le fait que les produits sexuels doivent être mûrs nous montre d'une Taçon éclatante que, pour que des cellules puissent assurer la continuité du développement, il ne suflSt pas qu'elles possèdent la masse héréditaire ;ilest encore indispensable qu'une série d'autres conditions soient réalisées, comme c'est le cas pour tous les phénomènes de la nature.