Les alvéoles pulmonaires

On désigne parfois sous le nom d'acinvs (Rindfleisch) le bouquet de canaux alvéolaires qui partent de la bronchiole acineuse (c'est-à-dire à l'ensemble 9, 10 et 11 .

On trouvera également le terme iYinfuntUbulum qui désignait, pour son auteur (Rossignol 1841 , les divisions terminales des canaux alvéolaires avec leurs alvéoles, et qui sert dans certains traités à désigner l'acinus.

Nous avons suivi les divisions successives des bronches, et vu que

l'artère et les veines pulmonaires accompagnent la bronche sus-lobulaire. Que deviennent les vaisseaux quand la bronche pénètre dans le lobule pulmonaire, devient intra-lobulaire?

L'artère pulmonaire se divise comme la bronchiole qu'elle suit, mais sa division est moins régulière.

Les artères bronchiques ne pénètrent pas dans le lobule et se perdent dans la paroi de la bronche sus-lobulaire.

Les veines pulmonaires ne suivent pas l'artère, mais vont à la périphérie du lobule, et s'anastomosent dans sa capsule, accompagnées des lymphatiques principaux.

Le tissu conjonctif entoure chaque lobule d'une capsule mince, qui se continue à la périphérie avec le tissu sous-pleural, et vers le centre avec le tissu conjonctif qui entoure les bronches extra-lobulaires où il accompagne les artères et les veines. Une traînée de tissu conjonctif accompagne également l'artère et la bronche intra-lobulaire. De ce tissu conjonctif péri-lobulaire parlent quelques cloisons conjonctives qui tendent à diviser le lobule en lobulins. Avec Charcot et Grancher on décrit deux aspects principaux de ces différents éléments si on fait une coupe transversale du lobule.

Si la coupe porte au niveau de l'étage supérieur, peu après la pénétration de la bronchiole dans le lobule, on trouve au centre un faisceau broncho-artériel entouré de tissu conjonctif, et à la périphérie la capsule conjonctive avec les veines, les lymphatiques d'où partent quelques cloisons qui pénètrent dans le lobule. Parfois, dans un coin, la coupe d'une collatérale bronchique isolée.

Si la coupe est faite plus bas, quand la bronchiole intra-lobulaire commence à se diviser, on trouve quatre ou six faisceaux bronchoartériels dans le polygone limité par la cloison conjonctive avec les mêmes éléments, veineux et lymphatiques, et les cloisons conjonctives sont plus nombreuses.

Il ne faudrait pas croire que la bronche, la bronchiole, le lobule, l'alvéole pulmonaire soient des organes distincts, que le canal alvéolaire succède brusquement, comme un organe tout à fait différent, à la bronchiole acineuse dont il dépend. Le passage de l'épithélium bronchique à l'endothélium alvéolaire se fait progressivement par adaptation de la muqueuse à sa fonction respiratoire.

li Grosses bronches. — Elles ont la même structure que la trachée : anneaux cartilagineux dans la portion extra-pulmonaire, commençant à se fragmenter dans la portion intra-pulmonaire.

2) Bronches de gros et moyen calibre (1 centimètre à

1 cm,5 de diamètre extérieur]. — C'est un canal devenu cylindrique, béant et d'une certaine rigidité. On y trouve, de dehors en dedans :

La tunique adventice, formée de tissu conjonctif lâche, se confond avec le tissu conjonctif du poumon. Elle renferme des vaisseaux, des nerfs, des follicules clos, etc.

Le squelette cartilagineux, qui n'est plus représenté que par des plaques de cartilage hyalin, irrégulières, inégalement réparties, incluses dans l'épaisseur d'une membrane fibro-élastique.

La musculeuse, formée de petits faisceaux transversaux, ou légèrement obliques, de libres lisses. Ce sont les muscles de Reissessen ou muscles bronchiques.

Une couche élastique, formée de faisceaux longitudinaux, anastomosés entre eux, formant une véritable tunique élastique ajourée.

La muqueuse proprement dite. Elle est soulevée par la saillie des faisceaux élastiques de la couche précédente, qui forme aussi des plis. Ces plis ne s'effacent pas complètement par la distension.

Le chorion de la muqueuse est formé de libres élastiques et conjonctives, et est infiltré plus ou moins de follicules clos.

L'épithélium est identique à celui de la trachée : prismatique stratifié à cils vibratiles avec des cellules caliciformes.

Les glandes sont très nombreuses, plus nombreuses que dans la trachée. Elles sécrètent un mucus épais, très adhérent. Ce sont de petites glandes en grappe. Leur épithélium est formé par des cellules séreuses finement granuleuses, et des éléments à gros grains de ferment Renaut et Bonne). Ce sont des glandes séreuses à l'état normal, et qui deviendraient muqueuses sous l'influence de la moindre irritation.

3) Bronches de moyen calibre (2 à 10 millimètres de

diamètre,. — L'élément cartilagineux, l'élément élastique et l'élément glandulaire diminuent. — L'élément musculaire augmente relativement, et arrive à être dominant. La lumière de la bronche est étoilée. La muqueuse a toujours la même structure, mais les cellules caliciformes sont plus abondantes.

4) Les bronchioles. — Très contractiles, ne présentent plus ni

cartilages, ni glandes. On y distingue : Une tunique conjonctive adventice, mince, avec quelques éléments lymphoïdes; — une musculeuse formant une sorte de sphincter; — une muqueuse, où des changements importants commencent à se produire.

Les cellules caliciformes disparaissent peu à peu ; les cellules ciliées ne forment plus qu'une couche, et, au niveau de la bronchiole acineuse, elles s'abaissent, perdent leurs cils, et on ne trouve qu'une couche de cellules cubiques.

ANAT. MÉDIC. 13

.rt.e

Enfin, dans cotte bronchiole de transition entre le canal alvéolaire et la bronchiole acineuse, aux cellules cubiques se mêlent déjà quelques cellules aplaties à type respiratoire ; d'ailleurs quelques alvéoles hérissent déjà la paroi du vestibule.

5i Les canaux alvéolaires, sur une coupe longitudinale, ont l'aspect communément comparé à un couloir de couvent bordé de

chaque côté d'une rangée de cellules serrées les unes contre les autres, el largement ouvertes sur ce couloir.

La structure du canal alvéolaire qui fait suite à la bronchiole acineuse est celle de celte bronchiole s'amincissant de plus en plus. La paroi de la bronchiole n'est plus guère représentée dans les premières bifurcations que par l'élément musculaire, et à chaque éperon de bifurcation^ chaque crête in ter-alvéolaire, par quelques faisceaux musculaires plus épais et des fibres élastiques.

Peu à peu celles-ci prédominent sur les fibres musculaires. La muqueuse, réduite à une mince couche élastique avec l'épithélium, présente un mélange d'épithéliura cubique et d'endolhélium alvéolaire.

6) L'alvéole pulmonaire. —

Chacune des logettes placées sur la paroi des canaux alvéolaires et où ceux-ci se terminent en cul-de-sac

Fig. 62. — Coupe îles parois alvéolaires chez l'homme (Prenant).

x alvéoles ou rontipuës. — porte le nom d alvéole. Elle est carac-

io lu meut superficiels, coupés» , . , », -, i r

ou ionfritudinaien.em.-m, tensee par 1 absence de formations

ou en groupes, l'une paraissant desquamer. X 250.

Chacun des de*sins comprend les parois adossées de deux <•, capillaires absol

transversilement ou longitudinalement. — m, tei'lSeC par leurs no\auxendothélium.- g, globules routes mUSCuleUSeS, et par CC fait que c'est contenus dans ce» capillaires. — l, un leuoo- .

Ue. — pc, petites cellules épithéliales isolées laseule région OÙ On tTOUVe Une

surface respiratoire.

a) La paroi propre est formée d'une membrane de fibres conjonctives, mais surtout de fibres élastiques, représentant une sorte de réseau en bourse autour de l'alvéole. Ces fibres élastiques très nombreuses, assez fines, présentent des épaississements au niveau de l'ouverture de l'alvéole sur le canal alvéolaire. De plus il existe des libres communes à plusieurs alvéoles.

b) Le réseau capillaire est situé en dedans de la membrane propre,

ANÀT01WIE MICRUâCOPWUK. l'.ii,

et intimement inlriijué avec elle. Il ex iule à la surface de l'alvéole uni' mÎQCc nappe de sang circulant, presque continue. Ces capillaires fonl saillie dans la cavité de l'alvéole, mais d'au Lit part ils sont enclavés en partie dans la membrane propre. Il ne faut pas croire que l'on puisse

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décrire ici une couche externe, une couche vase nia in', etc. L'intrication est intime.

n L'épithélium pulmonaire tapisse la face interne de la membrane élaslico-capi Maire. 11 comprend, de l'avis de tous les auteurs contemporains, deux espèces de cellules :

») Des petites cellules, polyédriques, irréffiilièi'es, présentant un noyau ovale ou rond relativement volumineux, un protoplnsma un peu granuleux;

P) Dos grandes plaques sans noyau, lamelles énormes, irrégulières, unies par un ciment déchiqueté, et formant un revêtement endothélial continu à l'alvéole.

Les petites cellules occupent les fossettes in ter-capillaires, c'est-àdire les trous des mailles du réseau capillaire. Les grandes lamelles recouvrent ces capillaires du côté de la lumière de l'alvéole. On décrivait jadis une seule cellule, la large lamelle dont le noyau se trouvait dans la fossette inter-capillaire. En réalité les petites cellules sont des cellules jeunes, les grandes lamelles des cellules qui ont perdu leur noyau par adaptation fonctionnelle, comme les hématies ou les fibres cristalliniennes.

Dans l'alvéole on trouve quelques cellules libres, chargées de poussières; ce sont des cellules épithéliales irritées. La question de la communication entre les alvéoles voisines par des orifices de communication est encore discutée.

Vaisseaux sanguins. — Nous avons déjà dit que les poumons reçoivent deux systèmes de vaisseaux : l'un, fonctionnel, respiratoire, artère et veines pulmonaires; l'autre, nourricier, artères bronchiques.

Artère pulmonaire. — Le tronc de l'artère pulmonaire se divise en deux branches qui accompagnent les bronches, et nous les avons suivies jusqu'aux bronches intra-lobulaires. Elles se capillarisent au niveau de l'acinus en un premier réseau, réseau péri-acineux, qui donne lui-même naissance à un deuxième réseau, réseau alvéolaire ou de l'hématose, que nous venons de décrire dans les parois de l'alvéole.

Veines pulmonaires. — Les veines pulmonaires naissent du réseau capillaire péri-alvéolaire, du réseau de la plèvre viscérale, du réseau capillaire de la portion terminale des petites bronches. Les veines venues du réseau capillaire péri-alvéolaire occupent la périphérie du lobule. Les veines sous-pleurales, ou veines pleuro-pulmonaires de Lefort, rejoignent les veines péri-lobulaires des lobules sous-pleuraux, ou vont aux veines du bile. Les veines des bronches ou veines bronchopulmonaires de Lefort correspondent au territoire de distribution des artères bronchiques et aboutissent pourtant aux veines sus-lobulaires, qui formeront les veines pulmonaires, satellites des divisions bronchiques. Les deux troncs principaux où aboutissent ces veines pulmonaires se jettent dans l'oreillette gauche, tant pour les veines pulmonaires droites que pour les veines pulmonaires gauches.

Vaisseaux bronchiques. — Les artères bronchiques viennent de la crosse aortique. Elles suivent les bronches, et se terminent dans l'épaisseur de celles-ci avant qu'elles deviennent intra-lobulaires. Les veines bronchiques ne correspondent qu'à une partie du territoire des artères de même nom. Nous avons vu que celles qui naissent des petites

bronches vont aux veines pulmonaires. Les troncs des veines bronchiques vont surtout aux azygos. Quelques-uns vont aux veines pulmonaires.

Anastomoses des vaisseaux du poumon. — On peut les répartir en plusieurs groupes :

1° Anastomoses des branches terminales de l'artère pulmonaire. — Les branches terminales de l'artère pulmonaire ne communiquent entre elles que par la continuité des réseaux capillaires. Aussi l'oblitération d'une de ces branches aboutit-elle à la production d'un infarctus.

2° Anastomoses des artères pulmonaires et bronchiques. — Elles communiquent par des vaisseaux d'un 1/2 millimètre; ces vaisseaux anastomotiques sont superficiels, sous-pleuraux ou profonds, sur la paroi des ramifications bronchiques secondaires.

3° Anastomoses entre les veines pulmonaires. — Il y a de larges anastomoses veineuses broncho-pulmonaires et nous avons vu que certains troncs terminaux bronchiques vont se jeter dans les veines pulmonaires.

4° Anastomoses entre les veines pulmonaires et médiastinales. — Elles existent entre les veines pulmonaires et celles de l'œsophage, de l'aorte, du diaphragme, et de la plèvre pariétale.

5° Anastomoses artério- veineuses. — Celles-ci sont discutées.

Lymphatiques. — Il existe des lymphatiques superficiels qui sont sous-pleuraux et vont aux ganglions du hile. Il existe des lymphatiques profonds naissant des parois bronchiques, du tissu conjonctif interstitiel, et aboutissant en suivant les bronches et les vaisseaux aux ganglions du hile.

Les anastomoses entre les lymphatiques superficiels et profonds sont discutées.

Nerfs. — Les nerfs proviennent des plexus pulmonaires antérieurs et postérieurs, formés par des branches du grand sympathique et du nerf pneumogastrique.

Le rôle fondamental de l'alvéole pulmonaire est de mettre le sang en contact avec le milieu extérieur pour lui emprunter l'oxygène, et céder de l'acide carbonique. Ces échanges sont assurés en premier lieu par les mouvements d'inspiration et d'expiration, dont la mécanique a été étudiée précédemment. Il faudrait faire intervenir, à un certain degré, les petites bronches, auxquelles la contractilité, qu'elles doivent à leur musculeuse, donne un certain rôle dans la circulation de l'air. D'après

108 POl'MONS.

Cadiat, elles assureraient la répartition de l'air dans tout le poumon, en rétrécissant les voies d'accès de l'air dans les lobules déjà déplissés, pour permettre aux autres de se remplir. Elles joueraient également un rôle dans l'expiration forcée.

Les mouvements respiratoires sont de 45 par minute à la naissance. Chez l'adulte ils sont de 16 pendant la veille, de 12 pendant le sommeil. Par rapport à la contraction cardiaque ils sont dans le rapport de 1 à 4.

Quoi qu'il en soit, l'air inspiré arrive chargé d'oxygène (20,8 pour 100 avec très peu de GO1 |0,04 pour 100 . L'air expiré contient au contraire 16 pour 100 d'O, et 4, 4 pour 100 de CO!. De môme, le sang de l'artère pulmonaire contient pour 100 c. c. : 48 c. c. de GO1, et 12 c. c. d'O, alors que le sang des veines pulmonaires renfermerait 40 ce. de GO* et 20 c. c. d'O. Sous quelle forme ces gaz se trouvent-ils dans le sang?

L'azote est dissous, — l'oxygène est uni à l'hémoglobine sous forme d'oxyhémoglobine. — L'acide carbonique se trouve à l'état de carbonates et de combinaison earbonico-protéique. L'oxyhémoglobinc, les carbonates et les combinaisons carbonico-protéiques sont dissociables à la température du corps. La mise en liberté de CO1 ou d'O dépend donc de la proportion de ces gaz libres existant dans le sang à une tension égale à la tension de dissociation de ces corps. On admet aujourd'hui que les échanges gazeux pulmonaires sont des phénomènes physiques, et qu'il est inutile de foire intervenir la vitalité de l'épithélium alvéolaire dans ces échanges. Ils suivent les lois des échanges gazeux à travers une membrane perméable aux gaz. D'ailleurs les troubles de l'équilibre de tension des gaz extérieurs et pulmonaires expliqueraient les accidents du mal des montagnes, ou ceux dus aux décompressions brusques au cours des travaux exécutés dans l'air comprimé. En ce qui concerne l'oxygène, les lois purement physiques ne suffiraient pas pourtant, pour certains auteurs, à expliquer sa fixation sur les globules rouges et on devrait faire intervenir une oxvdase, ou ferment oxydant. On a vu au chapitre VI que l'oxygène est indispensable à l'organisme. Il ne faudrait pas croire que c'est au niveau du poumon seulement que se fait la fixation d'oxygène et l'élimination de GO*. En réalité l'oxygène absorbé par les poumons disparaît dans les tissus où l'amène le sang artériel, et c'est dans les tissus que se produit le GO* que le poumon éliminera. Il se produit un échange gazeux au niveau des cîipillaircs généraux des tissus. G'est la respiration interne.

Le poumon élimine également de l'eau, et la quantité de vapeur d'eau expirée n'est pas négligeable, 320 h 440 grammes par 24 heures si l'air inspiré était sec. A côté de l'alvéole d'ailleurs il existe une importante voie d'élimination pulmonaire, ce sont les glandes et les cellules muqueuses des bronches. Si à l'état normal la quantité de mucus

éliminée est insignifiante, à l'état pathologique les crachats éliminent une certaine quantité d'eau (parfois considérable dans certaines bronchites albuminuriquesi, des substances volatiles, certains médicaments salicylates , les poumons devenant aussi une voie secondaire de décharge et d'excrétion.

Enfin, si les expériences récentes montrent que l'air expiré n'est pas toxique, on a pu constater que, lorsque la ventilation et la circulation du poumon sont normales, cet organe possède une certaine action d'arrôt, de fixation, sur les alcaloïdes en circulation (nicotine, atropine, strychnine!.

Les fonctions du poumon s'exercent normalement, à condition que le rythme respiratoire soit régulier, à amplitude uniforme, l'inspiration représentant 1/3, et l'expiration 2/3 de la durée d'une respiration totale.

L'harmonie du fonctionnement de ce rythme respiratoire dépend de l'intervention du système nerveux central, dans lequel on décrit un centre respiratoire, qui serait, pour les auteurs actuels, plutôt un groupement physiologique qu'un centre anatomique défini.

Celte opposition, entre un centre physiologique et un rentre anatomique. signifie qu'il n 'existe pas d'une façon certaine un groupe cellulaire du bulbe, dont le rôle unique serait de régler le rythme respiratoire. Mais on peut concevoir que les noyaux d'origine des nerfs, qui proviennent des différents organes respiratoires ou y aboutissent, représentent, de par leurs connexions, un centre physiologique de la respiration.

Nous avons dit, au chapitre précédent, que le diaphragme innervé par le ph ré nique, de môme que les surcostaux innervés par les nerfs intercostaux, jouent le rôle principal dans l'inspiration. L'expiration est due à l'élasticité du tissu pulmonaire qui revient sur lui-môme, et qui est innervé par le pneumogastrique et le grand sympathique. Ces filets nerveux pénétreraient assez loin dans les alvéoles pulmonaires; or, si on sectionne la moelle épinière, il y a conservation des mouvements respiratoires normaux tant que les relations normales existent entre les origines des nerfs phréniques et intercostaux et les origines du pneumogastrique.

Quand le bulbe est sectionné, il se fait un arrôt complet et définitif de la respiration. On admet donc que c'est au voisinage des origines bulbaires de la 10e paire qu'existerait le groupement physiologique, qu'on appelle centre respiratoire.

Ce centre fonctionnerait automatiquement : son activité inspiratoire serait provoquée par la veinosité du sang, c'est-à-dire l'excès d'acide carbonique, et certains produits de désintégration des tissus. Ainsi l'excès de travail musculaire accumule dans la circulation des pro-

duils toxiques de désintégration du tissu musculaire^ et accélère la respiration.

Ce centre automatique recevrait une excitation contraire du poumon par l'intermédiaire du pneumogastrique. Le mécanisme se déclancherait donc de la façon suivante :

La distension du poumon à l'inspiration produit une irritation de la terminaison des filets alvéolaires du pneumogastrique qui se transmet au centre respiratoire, et arrête l'inspiration. Le poumon revient sur luimême de par son élasticité, mais pendant ce temps le centre respiratoire accumule les excitations dues à la surcharge du sang en GO', et il se produit une décharge inspiratoire. Enfin le cerveau aurait un rôle de régulation générale sur ce mécanisme.

On peut enfin se demander pourquoi le poumon rv'ste accolé à la paroi, malgré son élasticité, qui tend à le faire se rétracter sur son hile. C'est le vide pleural qui, s'il est égal à l'élasticité pulmonaire, maintient cette adhérence du poumon à la paroi. Ce vide pleural facilite également la béance des vaisseaux, qui se dilatent à l'inspiration facilitant la circulation intra-pulmonaire.