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Au cours d'une même maladie la formule leucocytaire change suivanf le moment considéré. C'est ainsi que la polynûcléose fait place au moment de la convalescence à la mononucléose, l'apparition de celle-ci pouvant être dans certains cas considérée comme indiquant la constitution de l'immunité.
L'étude des formules leucocytaires fournit donc en clinique des indications utiles non seulement pour orienter un diagnostic mais aussi pour établir un pronostic La leucocytose peut être considérée comme le témoin de la lutte de l'organisme contre les microbes.
L'hypoleucocytose traduit parfois la sidération des organes hématopoiétiques par une infection ou une intoxication brutale.
Propriétés des leucocytes. — Forme. — A l'état de repos,
les leucocytes sont sphériques. Si au contraire on les étudie à l'état frais, sur une platine chauffante, on voit que leur forme présente des modifications incessantes : les leucocytes s'allongent, se raccourcissent, poussent des prolongements, ils sontanimés de mouvements amiboïdes.
Couleur. — Sur les préparations de sang frais, les leucocytes sont incolores, avec un reflet grisâtre; ils ont un aspect granuleux.
Dimensions. — Chez la grenouille leur diamètre est de 14 jjl. Nous avons vu précédemment que chez l'homme ce diamètre est variable suivant les espèces leucocytaires.
Action des agents physiques et chimiques. — Les leucocytes
sont très sensibles aux modifications de température. La température optima est de 39°. Ils deviennent immobiles à 16° et meurent à 14°. Si la température s'élève, leur activité diminue quand elle atteint de 43 à 47°.
Une température prolongée de 42° à 45° est mortelle pour les leucocvtes humains.
Moins sensibles que les hématies à l'action physique de l'eau distillée ils finissent cependant par être détruits au contact de cette dernière.
Ils sont dissous par les solutions d'ammoniaque, de soude, ou de potasse. Les solutions d'acide acétique, en faisant disparaître leur protoplasma, rendent leur noyau plus apparent.
Les leucocytes sont tués par toutes les substances toxiques, et il est démontré que la dose toxique pour les globules blancs est souvent la dose toxique pour l'animal.
Physiologie générale des leucocytes
Mobilité. — Les globules blancs sont doués de mouvements propres servant à leur nutrition et à leur déplacement, auxquels on donne le nom de mouvements amiboïdes. Ils s'étirent, s'amincissent,
pour traverser les parois vasculaires et cheminer dans les interstices des tissus.
Ils poussent des prolongements plus «ou moins volumineux, les pseudopodes. Parfois le pseudopode, d'abord iiliforme, augmente peu à peu de volume, puis arrive à contenir toute la masse protoplasmique du leucocyte, tel est le mode employé par le globule blanc pour se déplacer et pour progresser dans une direction. L'activité amiboïde ne se manifeste qu'en présence d'oxygène et à partir d'une certaine température (25° chez l'homme).
Les polynucléaires neutrophiles ou éosinophiles ont des mouvements amiboïdes plus marqués que les lymphocytes.
Certaines influences toxiques peuvent faire disparaître cette mobilité. C'est ainsi que si l'on fait absorber de l'antipyrine ou du chloral à une poule inoculée avec du bacille charbonneux auquel elle est normalement réfractaire, elle perd son immunité naturelle par suite de la diminution de la mobilité des phagocytes, et meurt.
Diapédè86. — La diapédèse est le passage, dans le tissu conjoneth, au travers de la paroi des capillaires, des leucocytes en circulation dans le sang (Conheim et Recklinghausen).
Sensibilité des leucocytes. — Sensibilité tactile. —
Il est démontré que le leucocyte, en présence d'un corps étranger, prend contact avec lui par la plus grande surface possible et étale son protoplasma proportionnellement au degré de résistance rencontré.
Sensibilité aux agents chimiques. — Chimiotaxie. — Si
l'on place dans les vaisseaux d'un animal de petits tubes capillaires renfermant différentes substances, on peut voir que les unes attirent les leucocytes, alors que les autres semblent au contraire les écarter. Pour les premières, on dit que les leucocytes ont une chimiotaxie positive (bactéries, produits de sécrétion des microbes, produits de désassimilation des cellules usées i, pour les secondes une chimiotaxie négative (microbes très virulents, solutions concentrées de sels de sodium ou de potassium i. A l'égard de certaines substances, la chimiotaxie est indifférente [ca.\i distillée, sang, humeur aqueuse, peptone à 1 pour 100» On fait cesser la chimiotaxie positive si l'on détermine la narcose globulaire en aneslhésiant l'animal.
Phagocytose. — Le rôle des leucocytes dans l'absorption des corps étrangers est de la plus haute importance dans les actes de la vie organique. L'action phagocytaire des leucocytes peut s'exercer soit contre des corps étrangers, ou des cellules usées, jouant le rôle de corps étrangers, soit contre des éléments microbiens. Aux leucocytes mononucléaires appartient la fonction d'absorber les corps étrangers et les
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éléments cellulaires; on leur donne le nom de macrophages. Les polynucléaires luttent contre les microbes; on leur donne le nom de microphages.
Phagocytose à l'état physiologique. — Les phagocytes détruisent les éléments cellulaires usés, hématies, leucocytes polynucléaires, corps étrangers (grains de charbon). Si Ton introduit sous la peau d'un animal des grains de cinabre ou de vermillon, ils sont englobés par les leucocytes (Ranvier).
Les cellules chargées de détruire et d'absorber les éléments cellulaires sont de grands leucocytes mononucléaires de 16 à 20 jx de diamètre, parfois de 40 à 50 ja; on leur donne le nom de grands macrophages.
Phagocytose dans les états pathologiques. — Phagocytose
des microbes. — Si l'on inocule sous la peau d'un animal, des microbes pyogènes, on voit se produire une congestion vasculaire 1res intense avec diapédèse leucocytaire. Si les microbes inoculés sont très virulents, les leucocytes sont détruits et l'infection se généralise. Si les microbes n'ont qu'une virulence légère ils deviennent rapidement la proie des leucocytes et la guérison se produit. Une virulence plus forte donne naissance à une réaction fibrino-leucocy tique (par exemple Térysipèle), ou à la destruction d'un grand nombre de leucocytes (suppuration).
Phagocytose des cellules. — Quand les microphages ont ainsi englobé les microbes, ils sont eux-mêmes englobés par de gros macrophages qui sont ensuite entraînés vers les ganglions voisins dans la pulpe desquels on peut les retrouver. On trouve de même dans le paludisme ou la lièvre typhoïde de nombreux macrophages bourrés d'hématies et de leucocytes dans la pulpe et les vaisseaux spléniques.
La défense de l'organisme contre l'envahissement microbien se fait donc en deux phases : dans une première phase elle se traduit par un apport considérable de polynucléaires avec phénomènes de microphagie. Dans un second temps il se fait une diapédèse de leucocytes mononucléaires en même temps qu'une réaction des cellules fixes, endothéliales et conjonctives, du tissu infecté, et ces différents éléments cellulaires, mobiles et fixes, deviennent des macrophages qui englobent] et digèrent les micropliages chargés de leurs microbes et plus ou moins dégénérés
Phagocytose des subtances chimiques. — Les toxines microbiennes, les toxines végétales telles que l'abrine, la ricine, produisent une réaction diapédétique comme les microbes et sont absorbées et détruites par les leucocytes. Les substances médicamenteuses, l'atropine,
l'arsenic, le fer, le mercure, l'iode (Marcel Labbé et Lortat-Jacob) sont transportées par les leucocytes mononucléaires soit au niveau des organes hématopoiétiques, soit au niveau des foyers inflammatoires.
Les leucocytes jouent aussi un rôle bien établi dans la digestion des substances alimentaires : digestion et absorption des albuminoïdes, des graisses, du glycogène. Tous ces phénomènes de microphagie, de macrophagie, de digestion sont dus à la réaction intra-cellulairc de ferments solubles contenus dans le protoplasma des leucocytes sur les diverses substances qu'ils ont absorbées.
Sécrétions des leucocytes. — Les leucocytes sécrètent des substances qui ont été assimilées aux ferments solubles : oxydases, ferment coagulant du sang (fibrin-ferment de Schmidt, ou plasmase de Duclaux), ferment anticoagulant (thrombase de Duclaux), ferments fibrinolytique, glycolytique (Arthus), lipasique (Poulain), agglutinines, cytase ou ferment destructeur des corps cellulaires et microbiens (Bordet, Mctchnikoff, Ehrlich).
On a admis aussi que les leucocytes produisent des antitoxines (Metchnikoff, Armand Gautier, J. Gourmont) et seraient susceptibles dans la zone lymphoïde de l'intestin (Delezenne) de sécréter des ferments digestifs tels que l'entérokinase de Pawloff ou l'amylase. Par cette sécrétion de substances microbicides et antitoxiques le leucocyte joue le rôle essentiel dans l'établissement de l'immunité. A l'état normal il n'agit sur les différentes substances qu'après les avoir englobées par digestion intra-cellulaire. Mais quand les leucocytes ont été altérés, les ferments qu'ils renfermaient passent dans le sérum et les sérosités en leur transmettant les différentes propriétés qui appartenaient aux globules blancs.
Rôle d'élaboration des tissus. — Enfin les leucocytes peuvent se fixer dans les tissus, s'y transformer en cellules conjonctives et jouer un rôle dans la formation des tissus de sclérose cicatricielle (V. chap. XVIII).
Origine et évolution des leucocytes
Sans insister sur l'origine des leucocytes, qui sera traitée dans les chapitres suivants, nous nous bornerons à rappeler ici qu'on distingue avec Ehrlich deux groupes d'organes hématopoiétiques : 1° les organes lymphoïdes (ganglions lymphatiques, rate, amygdales, productions lymphoïdes du tube digestif) qui produisent les lymphocytes, cellule souche d'où naissent les autres leucocvtes mononucléaires; 2° la moelle osseuse d'où naissent les polynucléaires granuleux. Pour Dominici le lymphocyte serait à l'origine de tous les leucocytes avec, pour la forma-
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lion des polynucléaires, modifications morphologiques du noyau et infiltration granuleuse du protoplasma.
Destruction des leucocytes. — Les leucocytes à l'état
physiologique vieillissent et sont détruits peu à peu. A l'état pathologique, dans les foyers inflammatoires, ils sont transformés en globules de pus, en cellules épithélioïdes, en cellules géantes. Ils subissent les dégénérescences vitreuse, granulo-graisseuse, amyloïde, caséeuse, etc.
Ainsi altérés, les leucocytes sont, comme nous l'avons vu précédemment, englobés et digérés par des macrophages, et, dans l'intérieur de ceux-ci ils restent longtemps perceptibles sous la forme de petits points réfringents, fortement teintés par les couleurs basiques ^tingible Kôrper de Flemming).
HÉMATOBLASTES
Ainsi dénommés par Hayem, les hématoblastes, plaquettes sanguines de Bizzozero, globulins de Donné, Achard et Aynaud, sont des éléments du sang dont l'anatomie et la physiologie présentent encore, malgré toute une série d'intéressants travaux, de nombreuses inconnues. D'après les recherches les plus récentes (Aynaud (') l'hématoblaste serait très fragile et serait altéré par un simple contact du sang avec les tissus. Il faut donc, pour recueillir le sang, prendre de très grandes précautions.
Suivant la technique indiquée par Aynaud il faut faire le prélèvement dans un vaisseau à l'aide d'une canule paraffinée et recueillir le sang dans un vase paraffiné ou l'additionner, à sa sortie de la veine, de certains anticoagulants tels que les oxalates ou les citrates alcalins.
Morphologie. — D'après Hayem, les hématoblastes se présentent dans le sang frais sous l'aspect de petits corps réfringents, discoïdes, arrondis ou irréguliers, isolés, ou agglomérés en groupes de 2 à 5, occupant ordinairement les nœuds du réseau de fibrine.
Observés dans du plasma maintenu liquide et à la température de 38 degrés ou dans du sérum iodé, les globulins se présentent sous la forme de petits bâtonnets de 2 à 6|ide long, et 4 à 6 fois plus longs que larges.
Ils sont incolores, réfringents par leur partie centrale et présentent de légers mouvements browniens.
Pendant la coagulation, ils se déforment, deviennent irréguliers, an-
(') Aynaud, Le globvlin de* Mammifères, Thèsi» de Paris, 1909.
m SANG.
guleux, et sont finalement englobés dans une masse granuleuse et visqueuse à bords indécis d'où partent les filaments de fibrine.
Sur les préparations de sang sec, on voit que les hématoblastes se rencontrent surtout au point où la goutte de sang a été déposée sur la lame.
Colorés par la méthode de la coloration vitale, à l'aide du rouge neutre (Ehrlich), ils présentent des granulations au nombre de deux ou trois, ayant à peu près les dimensions des granulations éosinophiles des leucocytes. Après dessiccation et coloration par le bleu de Unna ils se colorent à peu près uniformément en bleu violet et non en bleu vert comme les hématies.
Numération. — La fragilité des globulins, leur adhérence aux corps étrangers, leur facile destruction par les agents physiques ou chimiques rendent très difficile leur numération exacte. A l'état normal il y aurait, d'après Hayem, 200 000 à 300 000 hématoblastes par millimètre cube avec des variations pouvant aller de 180 000 à 500 000.
Le nombre des hématoblastes pourrait être notablement augmenté (800 000) à la suite des hémorragies et pendant la convalescence des maladies aiguës (crise hémaloblaslique). On trouverait de même une augmentation dans la chlorose et dans les anémies chroniques où elle prendrait une signification pronostique fâcheuse. Il y aurait au contraire diminution des hématoblastes dans les états fébriles prolongés, dans les purpuras hémorragiques, les cachexies progressives, le cancer, l'anémie pernicieuse progressive. Cependant ces données classiques (Hayem) n'ont pas toutes été confirmées par les recherches faites dans ces dernières années. C'est ainsi qu'à la suite de la saignée, en dehors de toute complication septique, il n'y aurait pas, d'après Aynaud, d'augmentation numérique importante des globulins. Le globulin serait de plus un élément indépendant sans relations constantes avec les variations numériques des globules rouges et blancs.
Fonctions des hématoblastes— Coagulation du sang. Rétraction du caillot. — Il est classique d'admettre le rôle des hématoblastes dans la coagulation du sang, la formation de la fibrine et la rétraction du caillot. L'examen microscopique de la coagulation du sang montre que les fibrilles de fibrine se forment et rayonnent autour des hématoblastes. Si entre deux ligatures on immobilise du sang dans la veine d'un cheval et qu'on le laisse coaguler, on voit que le maximum de fibrine est produit au niveau de la partie moyenne du caillot qui correspond aux hématoblastes, et que la rétraction est plus marquée aussi au niveau de cette portion du caillot. Le rôle des hématoblastes dans la rétraction du caillot est encore démontré par Firrétractilité du caillot dans les étals où existe une diminution des hématoblastes
