NAT. HÉDIC
ïliri UAMiMON LYMPHATIQUE.
îles lymphocytes rangés en séries concentriques et lassés dans un fin réticulum. Ce réticulum est identique à celui de ta nappe lymphoïdc réticulée, avec ses cellules conjonctives aux points d'inlerseetion
'm. 100. — C)lol»»ic du follicule d'un gangliui île ItbreuK a, en dedans d'elle, le sinus périphérique. -
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ile-s li brille», mais ses mailles sont plus serrées et à la périphérie du follicule les trahécules prennent une disposition circulaire ou concentrique. Il n'y a pas de karyokinèse.
Les autres, follicules à entre clair, plus nombreux, sont formés de deux zones ilig. 100 et 101] : la première, périphérique, est sombre,
ANATIIM1K MICROSUOriQHË- 3»'
résultant de l'agglomération des lymphocytes sans karyokinèse; la seconde, cr>nlrali*t est claire, constituée par des cellules claires, plus grosses, moins se rrées, analogues aux moyens mononucléaires: leur noyau est gros, vésiculenx, muni d'un réseau cliromalinien délié el tacheté d'un à deux nucléoles; leur protoplasmn est assez large, légèrement basophile,
JcléairespyenosésilingibleKôrperi témoin:
et peut contenir des débri de l'activité macrophagique de ces mononucléaires.
Plusieurs de ces cellules claires sont surprises en prckaryoklnèse ou en karyokinèse (fig. 1011 : on prut souvent compter jusqu'à douze figures de karyokinèse,pelotonnemenl, plaqueéquatorialedouble, plaque polaire... dans un seul champ d'immersion :
quelques cellules sont en voie de divison directe ,Ranvier'i. Le centre clair des follicules est la preuve de l'activité cellulaire de ces formations et mérite li- nom de centre germinalif [Ktùmcentren) que leur a donné Flemming.
Entre la zone sombre et le centre clair d'un même follicule il n'y a pas du démarcation une transition insensible et l'on peut relroir follicule, des lymphocytes mêlés aux cellules cli
Le follicule clair et le follicule sombre sont deux slailc* du follicule : le follicule sombre est au repos, le follicul est le follicule en activité.
Un réseau serré de capillaires sanguins élroils parcourt radiairement les follicules, les pénétrant par leur périphérie; dans les follicules, les plus petits, les boucles capillaires n'atteignent pas le centre.
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308 (fANfSLION LYMPHATIQUE.
follicule, et se condensent en une couche corticale, criblée dorilices en forme de fentes toujours béantes; en sorte qu'il existerait une infinité de communications permanentes entre la substance folliculaire et les sinus.
Pour d'autres, la surface du follicule est revêtue d'un endothélium continu, démontrable par l'imprégnation d'argent. Cet endothélium est analogue à l'endot hélium des vaisseaux lymphatiques avec lequel il se continue après avoir revêtu les trabécules du sinus et la surface interne de la capsule et des cloisons fibreuses. Il en résulte que les voies de la lymphe formeraient dans le ganglion une véritable cavité vasculaire close. Mais si cet endothélium est partout continu, il n'est pas imperméable: llanvier, dins ses recherches récentes sur le ganglion mésentérique du porc, parle seulement d'une pseudo-capsule, et constate qu'une masse à injection passe des voies lymphatiques dans la substance folliculaire.
En réalité, le follicule est assez mal limité à sa périphérie, nulle part le follicule n'est entouré d'un sinus apparent ou d'une capsule conjonctive; à peine note-t-on une sorte de « pseudo-capsule » due au tassement et au refoulement des fibrilles collagènes de la nappe réticulée par le follicule hypertrophié. Il y a continuité de tissus entre la nappe réticulée lymphoïde et le follicule; les échanges sont faciles entre les deux tissus.
Il est vraisemblable que le follicule n'est qu'un point différencié de cette nappe lymphoïde corticale, il doit son aspect spécial à la multiplication et au tassement de ses cellules. Tous les intermédiaires existent, en effet, entre la nappe lymphoïde réticulée et les follicules bien constitués : il est même des ganglions où la nappe réticulée a presque disparu faisant place à des follicules nombreux presque tangents, c'est là le degré le plus élevé de la différenciation du ganglion. Le follicule n'est en somme qu'un point de la nappe lymphoïde réticulée différencié en vue d'une adaptation fonctionnelle : la leucopoïèse.
Cordons folliculaires médullaires (fig. 102).— Les cordons sont la continuation de la nappe réticulée lymphoïde corticale. Bifurques et irrégulièrement anastomosés, ils forment un système plein, complexe, enchevêtré avec le système creux des sinus caverneux.
Leur structure est la même que celle de la nappe lymphoïde réticulée : un réticulum fibro-cellulaire à mailles étroites renferme de nombreux lymphocytes et petits mononucléaires intermédiaires, quelques moyens mononucléaires, les karyokinèses sont exceptionnelles. Fait à retenir, spécial à cette zone, on note de nombreux éosinophiles à noyau unique, arrondi ou bilobé, résultant de la transformation des mononucléaires lymphatiques en éosinophiles origine locale des polynucléaires éosinophiles de I)ominici> : le protoplasma de ces mononucléaires élabore des granulations éosinophiles déplus en plus nombreuses remplissant le protoplasma qui se décolore, le noyau se tuméfie, se lobe et devient polvlobé.
Les capillaires ne présentent rien de spécial.
Sinus. — La structure des sinus est la même, qu'il s'agisse du
sinus sous-capsulairc, dm sinus élroils Iranscorticaux, dus sinus caverneux médullaires. Les sinus représentent les voies lymphatiques inlraganglionnaires. Ce sont des fentes ou espaces creux, cloisonnés par des fibrilles collagènes moins fines que celles du tissu lymphoïde cl disposées en mailles plus larges ; ces fibrilles partent de la capsule et de ses cloisons et se perdent sur la surface du parenchyme ganglionnaire. Les
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Fia. IIÏ2. — Cytologie. Portion de la substance médullaire -l'un ganglion lymphatique.
cf, cordon* folliculaire* a>ec »/, leur r*»*au «rrt. — i, si nu» oaiiruoui lymphatiques aver er, rellules du rrliculum, et ri. râteau liche du tissu daus le sinus lymphatique. — tv, travée Hhreusn aire ar, irtérîolo au centre de la truée ubreuse. — (, lymphoqles. — p, polynucléaires. — m,
du réiirulum en voie .le phagocytose (x 3îo ; ganglion de chien : Prenant).
parois des sinus et les libres qui les cloisonnent sont tapissées par un revêlement de cellules endolhéliales ; ce revêtement se continue avec celui des vaisseaux lymphatiques afférents et efférents.
Les sinus sont remplis par la lymphe circulante ; dans le plasma île celte lymphe on voit des lymphocytes, des moyens mononucléaires, quelques grands mononucléaires arrondis libres [dits macrophages' qui proviennent soil de la tuméfaction d'un petit mononucléaire, soit de ta desquamation et de la libération des cellules endolhéliales ou des calcules conjonctives du réticulum. Les éosinopbiles sont peu nombreux dans les sinus sons-capsulaires, abondants dans les sinus caverneux;
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ganglio *t lymphuïde '■> follicules sont tous s * centre clair, et presque sans - karyokinèse; les sinus lympha- -' tiques sont à moitié obstrués par l'épaissi sseinent de leur réticulum.
\ Chez le vieillard, l'atrophie
setéreuse s'accentue fig. 103' : la capsule est très épaisse et les cloisons fibreuses divisent le ganglion en segments isolés; les parois des capillaires, le rétienluni sont fortement épaissis; le parenchyme el l'un peut noter une du hile el du centre du ganglion e couche de substance corticale; les amas lymphorylain-s, leur centre est éloilée ou par un placard de dégénéchnrgécsde pigment ocre;
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Le ganglion normal à l'état de santé possède des fonctions de leucopoïèse et de leucolyse, d'arrêt, de sécrétion.
La leucopoïêse est évidente. La nappe réticulée lymphoïde et les cordons folliculaires, surtout les follicules à centre clair, qui sont simplement des points adaptés à la leucopoïèse, produisent, par leurs karyokinèses,des cellules mononucléées de la série lymphoïde : lymphocytes et moyens mononucléaires, cellules mères des globulins et quelques rares grands mononucléaires; les cordons folliculaires fabriquent des polynucléaires éosinophiles. Benda se demande si le ganglion ne produit pas, par le même processus, des polynucléaires neutrophiles. Sur le ganglion normal le fait est douteux et semble erroné, mais en cas d'infection ou d'intoxication, la reviviscence rayéloïde si fréquente donne en effet des leucocytes à granulations neutrophiles iDominici . Le follicule à centre clair est la partie la plus active du ganglion ; les cellules sortent des follicules par les lacunes du réticulum, cheminent dans le parenchyme ganglionnaire et traversent la paroi des sinus entre deux cellules endothéliales, en un point quelconque, ou en des points habituels appelés stomates; la lymphe, circulant, entraîne ces cellules et les globulins ; la lymphe efférente est donc plus riche en leucocytes que la lymphe afférente. Cette fabrication locale des leucocytes est la plus importante de toutes. Y a-t-il en outre (ce que soutient Ranvier) arrêt dans le parenchyme ganglionnaire des leucocytes circulants de la lymphe, afin qu'ils se multiplient dans les ganglions? Le fait est contesté.
La cytolyse et la fonction d'arrêt sont des plus importantes :. les cellules vieillies du parenchyme ganglionnaire, les mononucléaires sénescents ou altérés apportés par le sang et surtout par le courant lymphatique, sont englobés par les grands mononucléaires, par les cellules du réticulum et les moyens mononucléaires, par ceux du centre clair des follicules en particulier, quelquefois par les cellules endothéliales du revêtement des sinus. Tous les débris de cellules et de globules rouges, les poussières, « les grains » de pigment apportés au ganglion sont ainsi arrêtés et détruits. Toutes ces cellules font fonction de macrophages et débarrassent l'organisme de débris nuisibles ou au moins inutiles : les inclusions cellulaires, les « tingible Kôrper » des auteurs allemands, sont témoins de cette cvtolvse.
Le tissu ganglionnaire secrète des ferments. La mieux connue des sécrétions du ganglion normal est la lipase : les mononucléaires sécrètent un ferment capable de digérer les graisses. Les autres ferments sont moins individualisés, les éosinophiles semblent apporter des substances
activantes pour les sucs digestifs (Simon), les cellules lymphoïdes doivent sécréter des substances antitoxiques qui, résorbées dans la circulation générale, favorisent la nutrition (sécrétion interne).
En résumé, la lymphe de nos tissus drainée par les vaisseaux lymphatiques passe par les ganglions étages les uns au-dessus des autres. Circulant dans les sinus compliqués du ganglion, elle baigne le parenchyme ganglionnaire, qui l'épure, la débarrasse des cellules vieillies, des débris cellulaires, arrête les corps étrangers, neutralise sans doute les produits toxiques, l'enrichit de mononucléaires, d'éosinophiles, de globulins, et sans doute de produits de sécrétions. A l'état normal l'activité du ganglion est réduite : il est un organe de réserve : mais survienne un processus pathologique, la réserve de tissu embryonnaire, que représente le ganglion, va proliférer pour concourir à la défense de l'organisme
Le ganglion lutte contre les infections et les intoxications en exagérant ses fonctions normales : leucopoïèse, leucolyse, fonction d'arrêt, sécrétion de ferments atténuant la virulence; sécrétion de ferments bactériolytiques ilipasiques) et antitoxiques, sécrétion d'anticorps immunisants. C'est surtout dans les infections, en particulier dans les infections locales, que le rôle du ganglion apparaît avec le plus de netteté. .
Infections locales. — Le ganglion est un organe d'arrêt ; la lutte contre l'infection inoculée en un point du tégument cutanéomuqueux a souvent son maximum dans le ganglion lymphatique.
Les microbes, s'ils ont résisté à la phagocytose locale qui les attaque au point d'inoculation, arrivent au ganglion territorial, drainés par la lymphe, provoquant ou non, sur leur passage, une traînée de lymphangite tronculaire.
Dans la plupart des cas, le microbe est arrêté par les cellules endothéliales des sinus, englobé, et souvent rapidement détruit. Si ces cellules ne suflisent pas, les mononucléaires extravasés du parenchyme ganglionnaire, les polynucléaires apportés par le sang accourent et englobent le parasite, en même temps que les sécrétions ganglionnaires le bactériolysent et neutralisent ses toxines. La phagocytose du microbe par les leucocytes (Metchnikoff), qui se voit, n'a plus besoin d'être démontrée. L'action bactériolytique et antitoxique est prouvée par les mélanges in vitro. Le ganglion enflammé acquiert des propriétés que ne possède pas le ganglion normal : d'après Fontes, l'extrait de ganglion caséeux bactériolyse le bacille de Koch, ce que ne fait pas le ganglion
PMYSlOLOOIE PATHOLOGIQUE. 313
normal ; cette bactériolysine est détruite par la chaleur à 65-70°. Le ganglion sort le plus souvent vainqueur de la lutte, le microbe a été si rapidement détruit qu'il n'y a même pas eu de réaction ganglionnaire cliniquement appréciable.
D'autres fois, le microbe jugulé persiste, vivant, pendant quelques jours ou quelques semaines à l'état de corps inerte, sans provoquer de réaction : pendant ce temps la virulence du germe s'affaiblit de plus en plus, ainsi que l'ont montré des expériences précises pour le streptocoque, le pneumocoque, le staphylocoque, et même pour le bacille tuberculeux, la bactéridie charbonneuse : les germes subissent la dégénérescence granuleuse à l'intérieur des leucocytes et finissent par disparaître. Mais il faut se souvenir de la possibilité de ce microbisme latent, car, avant que le germe ne soit détruit, des causes connues ou inconnues peuvent réveiller sa virulence. Phisalix a vu des bactéridies charbonneuses atténuées rester 20 à 72 jours dans le ganglion du cobaye, sans provoquer de lésions, puis reprendre leur activité, se généraliser et tuer l'animal. Le fait est surtout important à retenir pour le bacille tuberculeux : on sait que des bacilles tuberculeux peuvent rester ainsi à l'état latent sans susciter de réaction dans des ganglions médiastinaux par exemple, ainsi que l'ont démontré les inoculations systématiques au cobaye de ganglions trackéobronchiques sains en apparence iLoomis et Pizzini); ces bacilles peuvent pulluler et provoquer une bacillémie mortelle, une méningite. Le ganglion en un mot peut être un repaire de microbes.
Dans d'autres cas, la lutte entre le microbe et le ganglion est plus vive, elle se traduit cliniquement par l'adénite : le streptocoque d'une angine aiguë ou d'un érysipèle facial tuméfie le ganglion sous-maxillaire ; le staphylocoque d'un abcès du doigt enflamme les ganglions sus-épi trochléens et axitlaires; le bacille de Ducrey d'un chancre mou, le tréponème d'un chancre syphilitique, engorgent les ganglions inguinaux; le bacille tuberculeux d'une hypertrophie amygdalienne irrite les ganglions du cou, etc. Les lésions ainsi provoquées sont plus ou moins intenses donnant toute la gamme des adénites aiguës et chroniques.
Une infection hypertoxique provoque des dégénérescences cellulaires et de la nécrose avec ou sans exsudât fibrineux, c'est ce que produit la toxine diphtéritique chez l'animal non immunisé.
Une infection de moyenne toxicité provoque des réactions élémentaires diverses : 1° congestion des capillaires sanguins ; 2° afflux de sérosité; 3° apport de polynucléaires neutrophiles ; 4° réaction des cellules fixes du réticulum et de rendothélium des sinus lymphatiques : gonflement, desquamation, multiplication des cellules qui prennent la forme de macrophages; 5° prolifération des cellules lymphoïdes du parenchyme ganglionnaire; 6° parfois différenciation de ces cellules
raononucléées en cellules de la série myéloïde (reviviscence myéloïde1; ; 7° si l'action toxi nique est plus intense, des dégénérescences du réticulum et des cellules.
Suivant l'intensité et les prédominances de ces réactions élémentaires et suivant leurs associations, il se produit des types variables d'adénites : adénite congestive simple, avec ou sans péri-adénite œdémateuse; adénite hémorragique, qui n'est que l'exagération de l'adénite congestive; adénite suppurée, avec ou sans périadénite suppurée (adénophlegmonï : adénites dégénératives nécrosantes; adénite casécuse; le processus peut progresser d'un côté, et tendre à se réparer sur un autre point : adénite fibro-caséeuse, scléro-suppurée. Dans tous les cas, le ganglion offre une grande résistance à l'envahissement de son parenchyme par les microbes, les microbes y sont peu nombreux, ils restent d'ordinaire dans les sinus et pénètrent difficilement dans le tissu lui-même.
L'adénopathie marque donc l'effort de l'organisme à circonscrire l'infection et, le plus souvent, réussit à localiser le microbe. A vrai dire, il est rare pourtant que l'infection reste strictement localisée; les toxines, quelquefois les corps microbiens, dépassent le premier ganglion et vont impressionner l'organisme à distance. Ils déterminent la fièvre et la réaction générale, et quelquefois provoquent des localisations sur* d'autres tissus. Même, quand l'organisme est victorieux, lorsqu'un seul relai ganglionnaire est atteint, la toxi-infection a donc tendance à imprégner tout l'individu.
Si le premier relai ganglionnaire a été au-dessous de sa tâche, le microbe atteint le second relai de ganglions, qui à leur tour réagissent. Souvent la lutte est plus heureuse et l'organisme triomphe. Souvent aussi le microbe est victorieux et remonte de ganglions en ganglions, pour se déverser dans le sang et envahir la circulation générale; la traînée de lymphangite et d'adénites marque la trace de son passage. Il en est ainsi dans le chancre syphilitique (Gaucher et Sabareanu), dans les septicémies streptococciques (Widal:, etc....
La lutte terminée, le ganglion répare ses lésions : tantôt les lésions n'ont pas été destructives et le retour ad integrum est complet ; tantôt l'inflammation a été assez intense, la nécrose, la suppuration, même localisée, ont été assez marquées pour qu'une lésion persiste; le tissu malade est résorbé, la sclérose comble la perte de substance, et il reste une sorte de cicatrice fibreuse (sclérose ganglionnaire^ ; le ganglion scléreux est amoindri pour les luttes futures.
Même après la guérison clinique et souvent après la guérison anatomique, des microbes peuvent rester latents dans le ganglion, fait très important à retenir et qui explique certaines récidives d'érysipèle
et d'angine post-scarlatineuse (Roger ï, certaines rechutes fébriles à la convalescence de maladies infectieuses. Ces germes latents peuvent être la cause d'une seconde infection avec nouvelles localisations : d'une néphrite par exemple.
C'est qu'en effet les microbes sont longs à disparaître des ganglions infectés : Marcel Labhi retrouve vivant dans les ganglions du chien le staphylocoque doré 30 jours après (inoculation; le bacille charbonneux 25 jours après l'injection et chez le cobaye le bacille typhique, 60 jours après l'inoculation :or il est capital de remarquer, qu'à ce moment, tous les autres tissus de l'organisme s'étaient débarrassés des microbes inoculés, les ganglions (et peut-élre la rate) étaient restés les seuls repaires microbiens.
Même menace de récidive est à redouter après la « guérison » clinique des adénopathies tuberculeuses.
Le ganglion ne lutte pas toujours, il peut laisser passer sans réagir le microbe envahissant : tantôt il s'agit de microbe trop peu virulent, le germe passe sans provoquer de réaction, il arrive dans la circulation générale où il peut pulluler, et de là dans les viscères, où il peut créer des lésions importantes ; il en est ainsi de nombre d'infections à porte d'entrée inconnue, qui se sont généralisées sans qu'il y ait eu au début défense de l'organisme. Tantôt au contraire, il s'agit de microbes trop virulents qui sidèrent ie ganglion et empêchent la réaction défensive ganglionnaire de se produire : les microbes (des streptocoques d'infection puerpérale par exemple inoculés au doigt dans une autopsie) remontent ainsi de relai en relai ganglionnaire sans être arrêtés, ils tombent rapidement dans le courant sanguin, déterminant une septicémie des plus graves : l'absence d'adénite est un symptôme de mauvais pronostic, car elle montre que le ganglion n'a pas rempli son rôle de filtre.
Il y a donc tous les degrés de gravité depuis la simple réaction locale au point d'inoculation, depuis la lymphangite avec adénite, jusqu'à la septicémie d'emblée sans réaction locale défensive.
Infections générales. — Dans les infections générales, où le microbe et ses toxines, diffusés par la voie vasculaire sanguine, arrivent aux ganglions par les artérioles, ceux-ci prennent souvent une part active à la défense de l'organisme. Ils cherchent à remplir les mêmes fonctions que dans les infections localisées : ils tentent de détruire les bactéries et de neutraliser les toxines qui pénètrent jusqu'à eux (fonction bactériolytique et antitoxique i ; ils débarrassent l'organisme des déchets (leucolyse) ; ils fabriquent des leucocytes (leucopoïèsej ; ils produisent des sécrétions, les unes solubles diffusant dans le plasma, les autres contenues dans les mononucléaires, qui, véhiculés par la lymphe puis dans le [sang, vont combattre au loin les microbes Jet leurs poisons. Les ganglions subissent les mêmes lésions que dans les infections localisées.
Dans les infections généralisées aiguës graves, l'atteinte des ganglions est de règle ; il est même certaines infections où les adénites sont parmi les symptômes les plus précoces et les plus importants : telle est la peste bubonique.
Dans les infections généralisées bénignes, le retentissement ganglionnaire est fréquent, surtout chez l'enfant; il est même des cas où l'infection, de porte d'entrée inconnue, n'a pas d'autres localisations cliniquement appréciables que les tuméfactions ganglionnaires: d'où le nom de fièvre ganglionnaire que Pfeiffer a donné à ce processus, qui n'est pas une maladie, mais un syndrome.
Dans les infections aiguës qui semblent les mieux localisées et les plus bénignes, on peut noter un retentissement ganglionnaire à distance. C'est ainsi qu'on a parfois signalé, à la suite d'un furoncle du cou, une adénite inguinale assez aiguë pour provoquer de la douleur.
Dans les infections généralisées chroniques, tuberculose, syphilis, etc. les mêmes réactions ganglionnaires multiples peuvent s'observer : on connaît depuis longtemps l'importance de la micropolyadénopathie de la syphilis secondaire qui coïncide avec de la splénomégalie. Il s'agit d'une réaction de défense utile, car Landouzy a montré que, dans les syphilis malignes graves, les adénopathies faisaient souvent défaut : l'absence d'adénopathies est la preuve que l'organisme infecté, et incapable de réagir, se défend mal.
Il n'est pas besoin que le microbe vivant arrive lui-même au ganglion pour susciter les réactions ganglionnaires, les toxines solubles (toxine diphtérique, tuberculinesl, les toxines insolubles, représentées par des bactéries tuées ou des débris microbiens, suffisent à provoquer les réactions ganglionnaires.
Enfin, les ganglions semblent prendre une part importante à l'établissement de l'immunité et sécrètent des anticorps, comme d'ailleurs tous les tissus hématopoïétiques. L'action de l'iode sur les ganglions (M. Labbé et Lortat-Jacob), met en évidence cette importance des ganglions lymphatiques dans l'immunisation : l'iode, en effet, produit une leucopoièse mononucléaire, sans polynucléose.
L'action excitatrice exercée par l'iode sur le tissu hmphoïde nous fait comprendre riiyperleucoc>tose mononucléaire observée dans la circulation sanguine après les traitements iodés.
Elle nous explique le mécanisme thérapeutique de l'iode dans les adénites, la tuberculose ganglionnaire, la scrofule, (lest en surexcitant les fonctions Umphoïdes que l'iode aide les ganglions à se défendre contre les infections et les intoxications.
Elle nous fait saisir enfin le mode d'action de l'iode dans la pratique de l'immunisation des animaux producteurs de sérum antitoxique: ce n'est pas en agissant sur la toxine, mais en permettant à l'organisme de se défendre mieux contre elle, et en provoquant des réactions mononucléaires favorables à l'établissement de l'immunité, que l'iode intervient dans la vaccination des animaux.
