TISSU MYÉLOÎDE ET MOELLE OSSEUSE

PAU

M. GOUGEROT

Le tissu myéloïde, est caractérisé : par les myélocytes basophiles homogènes, rayélocytès granuleux à granulations neutrophiles, éosinophiles, basophiles, qui donnent naissance aux leucocytes polynucléaires : par les hématies nucléées qui donnent les globules rouges; par les mégakaryocytes.

Il constitue un des tissus les plus importants, car cYsl lui qui fournit les globules rouges et les leucocytes polynucléaires.

La moelle osseuse en est le type le plus achevé: Mais elle n'est pas seulement un tissu héinatopoïétique, elle est en même temps ostéopoïélique, et souvent le processus qui fàse la moelle, lèse en même temps l'os.

La moelle osseuse est cette pulpe molle, rouge chez l'enfant, jaune chez l'adulte, qui est contenue à l'intérieur des cavités osseuses. Si Ton scie un os long suivant sa longueur, on voit que la moelle remplit tout le canal diaphysaire, formant un cylindre pulpeux, et que, dans les épiphyses, la moelle osseuse est renfermée dans de petites aréoles limitées par des trabécules osseuses. Dans les os courts, dans les côtes, les os du crâne, la moelle osseuse baigne les étroites logettes du diploé osseux.

L'aspect de la moelle est différent chez l'enfant et chez l'adulte ^fig. 107 et 108; : chez l'enfant, la moelle osseuse des os longs et des os courts est

ronge; chez l'adulte, la moelle osseuse de la diapbyse des os longs est jaune, la moelle des épiphyses est jauni: ou jaune rosée, les aréoles des os plats de la face et du crâne contiennent une moelle gélatineuse seinitransparenle ; seuls les cotes et le sternum, quelques os courts spon-

tr. c. * >*f

Fie. ll)7. — Moelle itsst'U;*; iI'Iihiuiiir nitriiiitl : moelle rouge en ucliïilé.

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pieux, les corps vertébraux, li*s os de la base du crâne, eontiennent encore une moelle rouge ou rusée; le reliquat de moelle rouge qui persiste chez l'adulte normal est donc minime.

La coloration rouge signifiant moelle active, riche en cellules myéloïdes, la teinte jaune témoignant d'une atrophie adipeuse du tissu myélotde, on croyait autrefois qu'après avoir rempli son rôle osléogéné-

tique, la moelle perdait chez l'adulte toute importance et ne servait plus que do tissu do remplissage; on se plaisait à opposer l'activité de la

moelle rouge de l'enfant à la régression adipeuse de la moelle jaune de l'adulte. Cette opposition n'est qu'en partie exacte : la moelle osseuse de l'adulte joue encore un rôle important, elle n'est qu'à l'état de « repos », il suffit d'une infection qui demande un effort leucocytaire, ou d'une anémie qui réclame un afflux d'hématies, pour que cette moelle graisseuse se transforme en moelle rouge, aussi active que l'était celle de l'enfant ou du fœtus. L'histologie, la physiologie normale et pathologique bien précisées par les travaux d'Ehrlich, de Roger et de Josué, de Dominici; l'histogenèse et la cytologie, rendues lumineuses par les études de Dominici, en donnent la preuve.

Fig. 108. — Moelle osseuse d'homme normal : moelle jaune

au repos.

Topographie : sinus veineux contenant une artère. Travées grêles pauvres en cellules myéloulcs (représentée ici par des points). Aréoles graisseuses très volumineuses (Roger).

Puisque la moelle osseuse n'a pas la môme structure suivant les âges, il faut distinguer trois aspects au tissu médullaire : I, moelle rouge active, de l'enfant; II, moelle, jaune adipeuse au repos, de l'adulte; III, moelle atrophiée du vieillard.

]. MOELLE ROUGE ACTIVE (fig. 107)

Topographie. — Il existe suivant les races animales des différences topographiques. Sur une coupe transversale de la moelle diaphvsaire d'un os long de lapin, on distingue trois zones (Roger et Josué i .

La zone centrale est représentée par Tarte re principale engainée dans les trois quarts de sa circonférence par un large tissu veineux. — La zone moyenne, qui représente le véritable tissu médullaire, est constituée par un réseau de fibrilles minces et déliées qui, ens'anastomosant, circonscrivent de larges aréoles arrondies ou polygonales ; les espaces ainsi délimités sont occupés par des cellules graisseuses » ; entre les fibrilles dissociées et aux points nodaux s'accumulent les cellules myéloïdes. — La zone corticale est formée par des fibrilles anastomosées en un réseau étroit qui renferme de nombreuses cellules myéloïdes; les fibrilles ébauchent, en se tassant, une sorte de membrane incomplète appelée parfois <■ faux endoste ».

Chez l'enfant, la moelle n'est pas nettement divisée en trois zones. 11 n'y a pas à la périphérie de fibrilles condensées; la [moelle humaine est simplement limitée par une fibrille un peu plus épaisse que les autres; il n'v a donc pas de zone movenne et de zone corticale différenciées. On trouve une ou plusieurs artérioles centrales ou excentriques, avec plusieurs sinus veineux plus petits et moins bien délimités que ceux du lapin : « quelques-uns, entourant plus ou moins régulièrement une artère, semblent former le centre d'une sorte de lobule, mais cette distribution est loin d'être régulière. Bien des sinus ne contiennent pas d'artériole, et d'autre part, il existe des artérioles volumineuses qui ne sont pas renfermées dans la cavité d'un sinus ou qui ne sont pourvues que d'une gaine très incomplète; enfin parfois, on ne voit aucun vaisseau sanguin >» «Roger et Josué).

Le tissu médullaire peut être comparé à une nappe cellulaire trouée de nombreuses vacuoles ou à un réseau à travées trapues limitant des mailles arrondies assez larges : les mailles arrondies et larges sont occupées par des cellules adipeuses, c'est-à-dire des cellules mésodermiques uni- ou multinucléées dont le protoplasma est surchargé de grosses gouttes de graisse. Les travées trapues sont formées d'un réticulum fibrillaire et cellulaire i de même nature et soulevant les mêmes discussions que le réticulum du tissu lymphoïde), rempli çle cellules myéloïdes ; elles sont parcourues par quelques capillaires sanguins très étroits ou larges, appelés capillaires veineux, qui peuvent atteindre 100 {x. Ces capillaires sanguins forment un système clos à revêtement endothélial continu pour les uns, perforé de stomates pour les autres : c'est par ces stomates que les cellules myéloïdes pénètrent dans le courant sanguin.

Il ne semble pas qu'il y ait de capillaires lymphatiques.

Les nerfs sont peu importants : ce sont des fibres vaso-motrices myéliniques ou amyéliniques accolées aux vaisseaux : un capillaire de kO \l a deux fibrilles nerveuses ; un capillaire de 20 \l n'en possède plus

qu'une seule; leur terminaison, mal élucidée, se fait par une sorte uY l>ou ton sur la paroi vasculaire.

Cytologie (fig. 109; . — Les éléments caractéristiques de ce tissu médullaire sont les cellules myéloîdes contenues dans les travées qui séparent les cellules adipeuses. Ces cellules myéloîdes, nombreuses dans la moelle rouge active, appartiennent à quatre séries : 1° cellules indifférenciées; 2° série leucocytaire des myélocytes et des polynucléaires : 3° série des hématies nucléées et des globules rouges normaux; 4° série des mégakaryocytes. C'est le mélange irrégulier de ces cellules et de leurs nombreuses formes de transition qui donne au tissu myéloïde un aspect souvent si complexe. Rien de plus simple, au contraire, si Ton classe les éléments par séries et si Ton reconstitue avec Dominici l'évolution de chaque série (Voir fig. 109 .

1° CellulB8 indifférenciées fig. 109 . — Ces cellules sont identiques aux lymphocytes et aux petits mononucléaires de transition du tissu lymphoïde; elles sont le reliquat du tissu indifférencié de la moelle osseuse ; c'est d'elles que dérivent les cellules différenciées, mais à ce stade elles sont morphologiquement identiques entre elles et Ton ne peut préjuger de leur destinée, elles sont à la fois lymphoblastes et inyéloblastes. Leur embarrassante svnonvmie doit être connue : cellule originelle, cellule primordiale, macrolymphocyte, gonocyle, etc.

2° Cellules de la série leucocytaire : myélocytes et polynucléaires (fig. 109 MP,MH, MI,MG,PN, PE . La cellule indifférenciée (1er stade ou stade indifférencié embryonnaire ou mvélocvle larvaire I) élargit son protoplasma qui reste homogène, mais devient fortement basophile; le noyau est plus clair, il est centré par un ou deux grains de.chromatine plus volumineux que les grains périphériques, qui sont presque imperceptibles. Geette cellule parvenue au 2e stade, ou stade larvaire, est le myélocyle basophile homogène de Dominici ou cellule d'irritation de Tûrck (MH . C'est une cellule de la taille d'un moyen mononucléaire, arrondie ou vaguement polygonale : le noyau, assez gros, arrondi, non lobé, ponctué, au centre, de 2 à 3 gros grains

Fig. 109. — Cytologie et histogenèse des tissus hêinatopoïétiques. Cellule initiale 1 donnant, d'une part, les éléments hmphoïdes: d'autre part, les éléments myéloîdes.

Tissu LYMPHotDB : L, lymphocyte; MM, moyen mononucléaire, etc.; (;, cellule mère de» glol.ulines qui naissent du protoplasma par bourgeonnement et effritement.

Tissu m y k loi de : Série des hématie* : HP, hématie primordiale ou lanaire: III, forme intermédiaire; UN, hématie nucléée; PU, expulsion du no\au ; H, hématie parfaite.

Série des mégakaryocytes : KP, mégakaryoote larvaire: Kl, mégakai yocyte intermédiaire ; K, mégakaryocyte adulte.

Série des myélocytes granuleux el des pot y nucléaires : MP, Myélocyle larvaire; MH, myéloc>tr basophile homogène (c'est-à dire non granuleux): MI. imélocjte intermédiaire dont le protoplasme commence à se charger de granulations: MG, myélocyle granuleux : ici myélocyte à granulations neutrophiles, souvent appelé elliptiquement nnélocyte neutrophile. Il donne PN polynucléaire neutrophile. Une même <*érie de myélocjte* donne le polynucléaire éo^inophile PE.

chromatiniens, est plus clair que le protoplasina ; le protoplasma, assez large, très basophile (intensément coloré par les bleus), est homogène, non granuleux, plus foncé que le noyau, souvent plus foncé à la périphérie qu'au centre, si bien que le noyau est entouré d'une auréole plus

claire.

Le myélocyte basophile homogène se charge peu à peu de granulations, les granulations apparaissent dans le protoplasma basophile, habituellement sur un seul segment au début : en ce point, le protoplasma est moins basophile (il semble se décolorer, ne se teinte plus que de bleu clair, si bien que les granulations intensément colorées ressortent davantage) (MI); peu à peu les granulations se forment dans tout le protoplasma, on arrive au 3* stade ou myélocyte granuleux parfait (MG) : ce sont des cellules arrondies de la taille d'un polynucléaire, souvent plus grosses, de 14 à 20 jx et même 26 u; le noyau arrondi, régulier, assez gros, a un diamètre, le plus souvent supérieur à la moitié de celui de la cellule, il est plus ou moins foncé et riche en chromatine; le protoplasma, large, clair, légèrement basophile ou neutrophile, est ponctué de nombreuses granulations. Suivant la nature de ces granulations, on décrit trois variétés de myélocytes granuleux : les myélocytes neutrophiles à granulations neu- 8^^^^ A trophiles très petites «pointillées », teintées de rose vif ou rose violet par Téosine orangebleu de Dominici; — les myélocytes êo&inophiles à granulations éosi-

Fig. 110. — Myélocyte basophile homogène ou mononucléaire devenu apte à former des granulations neutrophiles.

Le noyau est beaucoup moins foncé que le protoplasina dans lequel commencent à apparaître, vers la partie supérieure du dessin, des granulations neutrophiles (Dominici).

Fig. 111. — Myélocytes et polynucléaires neutrophiles.

a. Ce myélocyte neutrophile, criblé de granulations neutrophiles (ou amphophiles) donne naissance, par division directe ou indirecte, a un myélocyte neutrophile plus petit, de la taille d'un polynucléaire ordinaire. Le noyau arrondi de ce myélocyte va s'allonger, pour s'incurver, puis se découper incomplètement pour former le polynucléaire neutrophile ou amphophile (Ehrlich-Kurlow).

b. Myélocyte neutrophile de petite taille dont le noyau s'est aplati.

c. d. e. Évolution successive vers le stade de leucocyte à noyau polymorphe ou polynucléaire neutrophile du sang (Dominici).

n o p h i 1 e s , ou

plutôt orangeophiles, grosses, arrondies, formant des boules brillantes, réfringentes, égales, rouges ou orangées par le Dominici; — les myélocytes à granulations basophiles ou myélocytes-mastzellen, dont les granulations basophiles, petites ou grosses, inégales souvent sur une

Fig. 112. — Myélocytc éosinophile.

Le noyau est unique. Le protoplasma est parsemé de grosses granulations sphériques différentes, par leur taille et par leur affinité colorante, des grains lins neutrophiles. Os éléments sont la souche de polynucléaires éosinophile*, suivant le même mécanisme en vertu duquel les myélocytes neutrophiles donnent naissance à des polynucléaires neutrophiles (Dominici) (fig. 1 1 1).

même cellule, de forme régulière ou irrégulière, sont métachromatiques, car elles se teintent en violet par les bleus, en rouge par les violets ; elles prennent par le Dominici une teinte rouge violacée ou violacée foncée.

Les myélocytes granuleux lobent, bossèlent, contournent et étranglent leur noyau, formant ainsi progressivement les polynucléaires neutrophiles (PN), éosinophiles (PEj et maslzellen du sang. C'est le 4e stade ou stade de maturité. Ces éléments conservent leur spécificité durant toute leur évolution : jamais les fines granulations neutrophiles ne deviennent les boules brillantes de l'éosinophile ou inversement.

3° Cellules de la série hématique :

hématies nucléées et hématies adultes

(fig. 109, HP, HI, HN, PH, H). La cellule indifférenciée (1er stade ou stade indifférencié embryonnaire) n'accroît pas son protoplasma, qui reste peu abondant; son noyau tend à diminuer, les grains chromatiniens en sont plus nombreux et plus serrés, le noyau devient compact : cette cellule parvenue au 2e stade est Y hématie larvaire de Dominici (HP). Bien qu'elle ne contienne pas encore d'hémoglobine, on peut reconnaître sa tendance : c'est une cellule plutôt petite, à protoplasma arrondi basophile, à noyau moyen, arrondi, dont

la chromatine serrée tend à prendre une disposition radiée.

L'hématie larvaire va peu à peu se transformer en cellule hémoglobinifère (HI) : le protoplasma se charge d'hémoglobine, il devient polychromatophile; puis la teinte orangeophile de l'hémoglobine, se superposant à la teinte bleutée du protoplasma basophile, donne à cette tent fréquemment lès hématies cellule de transition un aspect orangé sale, la

ordinaires (Dominici). Le nor- i »• j j j i i

mobiaste se transforme en hé- chromatine du noyau prend de plus en plus matie ordinaire en expulsant l'aspect radié et compact. On aboutit ainsi au

son noyau (ou en poussant un , . . . .,. „ . ,,¥^T> ,M ,

bourgeon protopiasmique (Ma- 3e stade, hématie nucleee parfaite (HJS) : 1 hématie nucléée est de taille variable, tantôt égale à celle d'un globule rouge normal (normoblaste = 6 à 8fii, tantôt inférieure (microblaste = 3 à 5p), tantôt supérieure (macroblaste = 10 p.) ; sa forme est arrondie ou à peine ovalaire ou polygonale ; son protoplasma surchargé d'hémoglobine est vivement coloré en rouge-orange comme celui d'une hématie du

Fig. 113. — Hématies nucléées.

a, normoblaste; 6, mégaloblaste. — Leur contour est polygonal, aspect que présen

lassez). Le mégaloblaste se transforme en hématie grante, par fonte du noyau (Ehrlieh).

sang; le noyau, situé au centre ou près du centre, parfois tangent au bord cellulaire, est petit (2,5 u. à 3 [il arrondi, très foncé, à bords nets (à l'em porte-pièce) ; il est souvent si compact qu'il parait opaque, mais on peut quelquefois discerner une structure radiée à partir du centre du noyau comme les rayons d'une roue. Quelques hématies contiennent deux noyaux parfois inégaux, d'autres sont tri ou télranucléées, d'autres ont un noyau coralliforme ou en couronne. On peut surprendre des karyokinèses.

L'hématie nuclééc, en expulsant son noyau (PN), va donner un globule rouge normal (H) : c'est le 4* stade ou stade de maturité. Pour certains auteurs, l'hématie nucléée expulse son noyau : le noyau gagne le bord, soulève le protoplasma, semble percer la paroi, se tire en haltère, et bientôt devient extra-globulaire, puis se détache du globule (Dominicij. Pour d'autres auteurs, le noyau est détruit à l'intérieur du globule; pour d'autres encore, l'hématie nucléée bourgeonne un globule rouge qui se détache de la cellule mère Malassez).

4e Cellules de la série des mégakaryocytes [fig. 109, KP, Kl, K). — La cellule indifférenciée {V stade ou stade indifférencié embryonnaire) élargit son protoplasma et tuméfie son noyau (KP) : la chromatine devient abondante, on a une cellule déjà grosse à large protoplasma, a noyau volumineux formé de travées chroma tiniennes arborescentes et commençant à présenter des incisures ; c'est le 2e stade ou mégakaryocyte larvaire de Dominici (Kl .

Le mégakaryocyle larvaire grossit de plus F10. 114. — Méfrakaryo- en plus i = 27 à 40 u.1, devient énorme ; son large cyle ou granité cellule pr„i0piasma contient un noyau monstrueux. * noyau bourgeonnant r , r , , .

[Dominici). arborescent, large de 20 à 25 \i, formant au

centre de ta cellule, tantôt une masse arrondie mûri forme, tantôt une masse lobée bourgeonnante, tantôt une agglomération de noyaux semblant distincts, mais reliés les uns aux autres par de minces filaments, c'est le 3e stade ou iné/jalcaryocyte parfait.

Le mégakaryocyle ne dépasse pas ce stade, c'est une cellule de signification énigmalique qui reste dans le tissu myéloïde cl ne pénètre jamais dans les vaisseaux sanguins.

Tel est le mélange de cellules indifférenciées, de leucocytes granuleux mononucléés et polynuelées, d'hématies nuelééés et d'hématies, d>mégakaryocytes, à leurs divers stades d'évolution et avec toutes leurs formes de transition, qui donne au tissu myéloïde un aspect si com-