VESTIGES DE LA REGION POSTERIEURE DE LA MOELLE

(« segment direct ou coccygien proprement dit »); un segment postérieur, réfléchi en arrière et en haut (« segment réfléchi ou paracoccygien »), transformé en une ampoule spacieuse à parois épithéliales. D’après les auteurs précités, le segment direct est destiné à s’atrophier; le segment réfléchi au contraire, libre désormais de toute connexion avec le reste du tube médullaire, continue à évoluer jusqu’au moment de la naissance. Sa paroi épithéliale donnera lieu à des excroissances dont l’ensemble peut porter le nom de vestiges médullaires coccygiens ou paracoccygiens (fîg. 159, vm). Ces restes épithéliaux, qui subsistent normalement jusqu’à la naissance, peuvent persister anormalement et même végéter, de façon à participer à la constitution des tumeurs congénitales de la région (tumeurs dites composées, complexes ou mixtes, cysto- sarcomes, etc.), comme Tourneux et Herrmann l’ont avancé tout d’abord, et comme Hansen l’a vérifié depuis. Au niveau des vestiges coccygiens du tube médullaire il existe une dépression légère des téguments, la fossette coccygienne (fig. 158 et 159), découverte par Roser

Fig. 158. — ■ Région ano-génitale d'un embryon humain de 4,5 centim. de long du vertex au coccyx.

Une taclie grise au milieu de l’éminence coccygienne correspond à la fossette coccygienne.

et sur laquelle de nombreux auteurs (Luschka, Kühn, Ecker, Desprès, Lawson Tait, Krause, Féré, Terrillon, Lannelongue, Heurtaux, Peyramaure-Duverdier, Couraud, Wendelstadt) ont attiré depuis l’attention en mettant sur le compte de cette dépression les fistules et les kystes congénitaux de la région coccygienne. La

DÈVELOPPENENT DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

production de cette fossette coccygienne a été attribuée à l'existence d’un ligament, le ligament coccygien ou caudal (Luschka, Ecker), qui part de la pointe du coccyx et va s’épanouir à la face profonde de l’épiderme au niveau de la fossette du même nom (fig. 159, le).

Un autre caractère de la portion caudale du tube médullaire nous est offert par la partie qui précède immédiatement celle

Fia. 159. — Coupe longitudinale et médiane [sagittale) d'un embryon humain de 10 cent, de long du vertex

au coccyx.

v, corps vertébraux. — c, pointe du coccyx. — m, moelle, plus particulièrement le cône médullaire. — ft, jïlum terminale. — vm, vestiges médullaires coccygiens (segment réfléchi de la moelle coccygienne), — fc, fossette coccygienne. — Zc, ligament coccygien.

dont nous venons de nous occuper. A partir de l’endroit (antépénultième vertèbre chez un fœtus humain de 37 millim. de long, âgé de 2 mois 1/2) où la colonne vertébrale s’incurve, produisant sur la peau dorsale un soulèvement, Yéminence coccygienne d’Ecker, le tube nerveux, qui suit d’ailleurs fidèlement cette incur* vation, change de caractère anatomo-microscopique; il se réduit à un tractus flbrillaire çà et là semé de cellules, auquel font suite les segments direct et réfléchi de l’extrémité médullaire.

Chez des embryons plus âgés, cette modification envahit des régions plus voisines de la tête (fig. 139). Chez un fœtus humain de 7,9, la moelle proprement dite, caractérisée microscopiquement, comme chacun le sait, se termine au niveau de l’union des 3e et 4e vertèbres sacrées par une extrémité conique, le cdnemédul-

NEUROMERIE

laire (m). Celui-ci est alors prolongé par un cordon épithélial tubuleux enveloppé d’une mince couche de fibrilles nerveuses déjà reconnues par Kôlliker. C’est aux dépens de la portion supérieure ou sacrée de ce cordon que se développera cette formation que l’on appelle en anatomie descriptive le filum terminale (ft) (1).

Les dispositions dont il vient d’être question, constatées par Tourneux et Herrmann chez l’embryon humain, ne manquent pas non plus, d’après les mêmes auteurs, aux autres Mammifères et au Poulet. On observe chez ces derniers et le cordon fibreux duquel dérivera le fil terminal, et les deux segments direct et réfléchi de la moelle, et les vestiges médullaires coccygiens. On peut en rapprocher les observations qu’a faites Retzius sur l’Amphioxus; le tube médullaire, dépassant la corde dorsale en arrière ou dépassé par elle, se dilate à son extrémité postérieure et s’infléchit du côté dorsal, d’une manière comparable à ce que nous venons de voir ailleurs.

§ 7. — La Neuromérie. — On sait depuis Remak que la cavité du tube nerveux présente des resserrements et des dilatations successives, ces dernières en rapport avec l’origine des nerfs, et qu’elle se trouve ainsi incomplètement séparée, segmentée en un grand nombre de poches superposées. Cette constatation est particulièrement facile à faire dans la partie postérieure de la région cérébrale. Là, nombre d’auteurs (Dursy, Iiis, Kôlliker, Foster et Balfour, Mihalkovics, Lôwe, Rabl, Kupfïer, Béraneck, C. K. Hoffmann, Duval, Chiarugi, Dohrn, nous, et plusieurs autres qui sont cités ci-dessous) ont décrit ou seulement figuré dans la plupart des classes de Vertébrés des dilatations de la cinquième vésicule cérébrale (moelle allongée ou arrière-cerveau), séparées par des portions rétrécies. Aux dilatations delà cavité correspondent des épaississements de la paroi cérébrale qui affectent, sur des coupes orientées d’une certaine façon, une forme rectangulaire caractéristique; on leur a donné le nom de

(1) Nous ne voulons qu’indiquer en ce moment ce qu’il y a de plus essentiel et de plus remarquable dans l’état anatomique de l’extrémité postérieure du tube nerveux et montrer en quoi celle-ci diffère du reste de l’organe ; nous reviendrons sur les détails à propos de la moelle.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTEME NERVEUX. CENTRAL

replis médullaires (fig. 160 et 161). On a pu montrer (Béraneck,

Fig. 160. — Coupe vertico-transversale (frontale) de la tète d'un embryon de Porc de 1 centim. 4 de long, montrant les replis médullaires.

I-Y, les replis médullaires de l’arrière-cerveau. — Cm, cerveau moyen. — au, vésicule auditive. — gv, ganglion du nerf vague. — v, nerf vague.

Fig. 161. — Coupe sagittale de la tète d'un embryon de Lapin du 10e jour.

1, 2, 3, 4, 5, série des arcs branchiaux, avec les arcs aortiques v, v qu’ils renferment. — ao, aorte. — C, cœur. — II, deuxième vésicule cérébrale (cerveau intermédiaire). — III, troisième vésicule (cerveau moyen et aqueduc de Sylvius). — IY, quatrième vésicule (cervelet)* — V, cinquième vésicule (moelle allongée ou arrière-cerveau) montrant les cinq replis et les cinq dilatations successives de son plancher, et l’amincissement très considérable de sa paroi dorsale (voûte du 4e ventricule). — M, moelle. — vo, vésicule optique.

Orr, Honssay, Mac dure, miss Platt, Waters, Herrick) l’origine

DÉNOMBREMENT DES ENCEPHALOMERES

distincte de plusieurs des nerfs crâniens sur les différents replis médullaires.

Ainsi est née la notion de la métamérie nerveuse. Chaque dilatation de la lumière médullaire, avec le tronçon de paroi nerveuse qui la circonscrit et la paire nerveuse qui prend naissance sur cette partie de la paroi, correspond, comme Dohrn l’a exprimé, à un somite mésodermique. Elle peut être ainsi considérée comme un segment nerveux au sens morphologique précis de l’expression, comme une parlie métamérique du tube nerveux, un neuromère (Orr) ou neurotome (Houssay). Dans la suite du développement, les neuromères s’effacent, et il n’en existe plus de traces chez l’adulte.

Non seulement la moelle et la portion la plus reculée du cerveau sont segmentées comme il vient d ’être dit ; mais encore le cerveau tout entier est soumis à la segmentation. Kupffer, Orr, Mac Clure, Zimmermann, Froriep, Waters, Herrick, ont trouvé le cerveau décomposé en un certain nombre de neuromères qui méritent la dénomination spéciale d 'encéphalomères (Zimmermann), par opposition à celle de myèlomères qui doit être réservée aux segments de la région médullaire de l’axe nerveux.

Le nombre des encéphalomères trouvés est du reste variable suivant les auteurs. Par exemple Kupffer, chez Salamandra atra, compte 8 segments cérébraux. Chez Salamandra maculosa , Froriep n’en observe que 4 et chez Triton cristatus 5. Mac Clure, étudiant un Batracien (l’Amblystome), un Reptile ( Anolis sagraei ) et le Poulet, trouve en tout 10 encéphalomères, dont 2 appartiennent au cerveau antérieur, 2 au cerveau moyen, 6 au cerveau postérieur ; il ajoute que les types étudiés par lui ne présentent vraisemblablement pas le nombre maximum de métamères cérébraux, qu’il croit pouvoir trouver chez les Sélaciens, les Ganoïdes et les Poissons osseux. — Houssay, chez l’Axolotl, trouve comme Mac Clure 10 segments cérébraux. Il montre comment se divisent de plus en plus les 3 vésicules cérébrales antérieure moyenne et postérieure ; la première se partage en « hémisphères » et en « thalamencéphale », formant chacun un neurotome définitif; le cerveau moyen demeure indivis; le cerveau postérieur se différencie en 3 parties : de l’antérieure (« cerveau postérieur proprement dit ») dérivent 3 neurotomes ; la moyenne (« moelle allongée antérieure ») est un segment cérébral définitif; la postérieure (« moelle allongée postérieure ») éprouve une tripartition en 3 neurotomes. — Dans la segmentation admise par Waters, le cerveau antérieur est composé de 3 ou au moins de 2 neuromères ; le cerveau moyen en présente 2 ; il y en a 6 dans le cerveau pos-

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

354 DÉVELOPPEMENT DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

térieur. — Chez les Serpents il en existe 11 aussi d’après Herrick; mais les prétendus neuromères du cerveau antérieur sont morphologiquement illusoires et 11e peuvent entrer en ligne de compte parmi les métamères cérébraux ; le cerveau moyen offre deux subdivisions incomplètes; la région connue sous le nom d’ « isthme », intermédiaire aux cerveaux moyen et postérieur, vaut à son tour au moins un neuromère; le reste appartient au cerveau postérieur. — Zimmermann chez des embryons de Poulet et de Lapin trouve d’abord 8 encéphalomères ; les 5 derniers appartiennent à la moelle allongée et ne se diviseront plus ; les 3 premiers représentent successivement le cerveau antérieur, le cerveau moyen et le cerveau postérieur, et se partagent ensuite : le cerveau antérieur en deux, les deux autres en trois segments chacun ; on obtient ainsi finalement 13 encéphalomères. Ce nombre, il le retrouve chez des embryons de Sélaciens ( Mustelus et Acanthias ).

On voit en somme combien sont variables la valeur et surtout le nombre des métamères cérébraux admis par les différents observateurs. C’est à peine si plusieurs auteurs s’accordent à trouver trois divisions métamériques dans le cerveau moyen. L’accord n’existe guère plus pour ce qui concerne les segments (replis médullaires) de l’arrière-cerveau. Béraneck porte leur nombre à 5 chez les Lézards et le Poulet (chiffre confirmé dans plusieurs autres observations), tandis que d’autres auteurs tels que Rabl, Mac Clure, Houssay, Waters, Herrick, en comptent 6 ou 7, même chez des animaux du même groupe que ceux étudiés par Béraneck.

La plupart des observations de neuromérie (myélomérie et encéphalomérie), dont il vient d’être question, portent sur des stades âgés du. développement du système nerveux. A l’époque de leur apparition, le tube est depuis longtemps complètement clos; sa paroi est déjà bien différenciée; les nerfs qui émanent de cette paroi sont constitués. Il suit de là que la neuromérie n’a plus le caractère d’une disposition primitive, ainsi que cela devrait être si elle avait la valeur d’une véritable métamérisation (au sens morphologique du mot). Il semble bien plutôt que ce soit la présence et la situation des nerfs qui seules déterminent la formation des plis segmentaires du tube nerveux et commandent leur situation; la production de ces plis paraît dès lors commè un phénomène mécanique et passif, dû à l’existence des nerfs et aussi à l’allongement rapide du tube nerveux dans un espace trop court. C’est pourquoi nombre d’embryologistes, parmi 'lesquels Gegenbaur, O. Hertwig, se sont refusés à considérer ces segments comme de véritables métamères.