NEUROBLASTES ET CELLULES NERVEUSES
En outre, une autre méthode que celles employées par les auteurs précédents, la méthode osmio-bichromique de Golgi, a conduit Ramôn y Gajal et Retzius à des résultats analogues.
B. Cellules germinatives , neuroblastes et cellules nerveuses. — Le système des cavités de la couche columnaire, que traversent les fibres radiées et qui confine à la membrane limitante interne, est occupé par les cellules germinatives qui s’y multiplient comme on l’a vu plus haut. De là ces cellules, qui se distinguent absolument des cellules épithéliales spongioblastiques par leur forme et par les caractères de leur protoplasma, peuvent émigrer et se répandre dans les couches plus profondes pour parvenir jusqu’au voile marginal. Indiquons ici que d’après Herrick, la migration des cellules germinatives ou de leurs descendants cellulaires pourrait être beaucoup plus étendue encore que celle que His leur reconnaîtet se faire nonseulementdans le sens de l’épaisseur, mais encore suivant toute la longueur du tube médullaire, de la moelle par exemple jusqu’au cerveau; dans le cours de l’étude du développement des centres nerveux, nous en verrons des exemples assez probants.
De la division des cellules germinatives naissent les éléments qui
Fig. 166. — Cellule motrice ou radiculaire des cornes antérieures de la moelle d'un embryon humain de
3 semaines (d’après His).
cr, la cellule radiculaire, dont le prolongement cylindre-ax'le ca dépasse déjà le bord de la moelle pour former une fibre nerveuse. — vm, une partie du voile médullaire où la cellule nerveuse est enfouie.
deviennent les cellules nerveuses embryonnaires ou neuroblastes (fig. 165, n). Ces cellules s’allongent, deviennent piriformes ; leur protoplasma s’étire d’un côté, du côté extérieur, en un prolongement d’abord court, puis de plus en plus long, le prolongement cylindre- axile ou de Deiters , que l’on verra peu à peu devenir une fibre nerveuse (fig. 166). Cette transformation s’accompagne de
HISTOGENÈSE DU SYSTEME NERVEUX
modifications dans la répartition de la chromatine; le noyau mûr du neuroblaste paraît plus pauvre en chromatine que celui de la cellule germinative; d’autre part il se fait une accumulation de chromatine dans le prolongement poussé par le corps cellulaire. En outre, le protoplasme prend une structure fibrillaire, qui se montre le plus nette au niveau du cône d’insertion du prolongement cylindre-axile. Dès lors, la jeune cellule nerveuse est différenciée; et comme preuve de sa différenciation n’offre désormais plus la capacité de se diviser (1).
Avant His, plusieurs auteurs, parmi lesquels Vignal surtout, avaient suivi minutieusement le développement histologique de la jeune cellule nerveuse. Ainsi, d’après Vignal, cette cellule augmente d’abord de volume ; le corps cellulaire prend une forme irrégulière, anguleuse, puis émet des prolongements en tous sens (changements de forme bien constatés déjà par Boll). Le protoplasma devient plus dense, se sème de granulations volumineuses, se colore de plus en plus fortement par l’acide osmique. Le noyau augmente de volume, prend un contour net et acquiert un ou deux nucléoles. Le protoplasme augmentant à l’un des pôles ou aux deux pôles à la fois, le noyau devient excentrique ou demeure central; la figure générale de la cellule est alors piriforme ou fusiforme. Dans le courant du 4e mois pour la moelle, l’un des prolongements cellulaires devient homogène, rectiligne ; c’est le prolongement de Deiters; les autres expansions, appelées prolongements protoplasmatiques ou dendrites conservent les caractères primitifs (fig. 167). Plus tard, le protoplasme de la cellule et de ses prolongements, au lieu de demeurer granuleux, prend une constitution fibrillaire due à la sériation linéaire des granules.
A côté de points de concordance nombreux contre les deux descriptions (de His et de Vignal), une divergence notable est digne de remarque. C’est que, dans l’exposé de Ilis, l’apparition du prolongement cylindre-axile et par conséquent la différenciation essentielle de la cellule nerveuse sont très précoces. C’est aussi que d’emblée le prolongement cylindre-axile offre un caractère
(1) Il y a toutefois des observations contraires de Mondino sur des cellules nerveuses rritées expérimentalement.