FIBRES NERVEUSES DES GANGLIONS SPINAUX

cellule? Si la réponse est affirmative, il faut nécessairement ou bien que plusieurs prolongements cylindre-axiles soient poussés par la cellule d’origine, ou bien que les fibres nerveuses multiples soient la continuation d’autres prolongements cellulaires que le cylindre d’axe unique.

Or on a constaté que d’une seule cellule peuvent sortir plusieurs expansions ayant toutes les caractères de cylindres d’axe; ainsi Cajal, dans la couche corticale externe du cerveau du Lapin, a observé la présence de deux cylindres d’axe. On avait cru pouvoir ranger dans la même catégorie les cellules nerveuses des ganglions sympathiques, auxquelles Axel Key etRetzius,Kôlliker, Cajal avaient accordé plusieurs prolongements cylindre-axiles ; mais les recherches ultérieures de Cajal (dans un nouveau travail), celles de van Gehuchten et celles de Sala ont fait voir que, parmi les nombreux prolongements émis par la cellule sympathique, un seul a le caractère d’un cylindre d’axe. D’ailleurs, dans ces divers cas, la pluralité du prolongement de Deiters a pu être interprétée comme un degré plus avancé et plus précoce de la ramification de ce prolongement, qui, au lieu de se faire à une certaine distance du corps, commencerait dès la cellule.

D’autre part, il est des cellules qui sont indiscutablement nerveuses, quoique privées de cylindre-axile; leurs prolongements, qui n’ont aucun des caractères du cylindre d’axe mais doivent être morphologiquement rangés parmi les dendrites, ne peuvent cependant pas ne point servir à la conduction nerveuse et sont physiologiquement des fibres nerveuses. C’est ainsi que Ton a observé des cellules nerveuses sans cylindre d’axe (appelées « grains ») dans la « couche granuleuse » du bulbe olfactif (Golgi, Cajal, van Gehuchten et Martin). Force est donc d’admettre que les fibres nerveuses peuvent naître non seulement de cylindres d’axe, mais aussi de prolongements dendritiques, sans que cependant les fibres d’origine dendritique paraissent pouvoir jamais atteindre la longueur ni la complexité de structure qu’offrent le plus souvent celles d’origine cylindre-axile.

-B. Les fibres nerveuses des ganglions spinaux . — Dans l’autre exemple que nous avons choisi, la fibre nerveuse nous apparaît encore comme le prolongement cylindre-axile d’une cellule nerveuse. On savait depuis Robin, R. Wagner et Bidder que les cellules nerveuses des ganglions spinaux des Poissons et particulièrement des Poissons osseux étaient bipolaires et qu’elles se continuaient à chacun de leurs pôles avec une fibre nerveuse. D’autre part les recherches faites sur les Vertébrés supérieurs aux Poissons avaient montré que les cellules ganglionnaires y sont unipolaires et ne donnent naissance qu’à une seule fibre nerveuse (Kôlliker, Schwalbe, Ranvier, Axel Key et Retzius, Rawitz, Sala, v. Lenhossék). Ranvier, précédé d’ailleurs par quelques obser-

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX

valeurs qui entrevirent le fait, fut le premier à constater nettement que le prolongement unique de la cellule nerveuse des Vertébrés supérieurs se divise en T à une certaine distance de son origine, et fournit deux fibres (observation confirmée depuis par Rawitz, Rctzius, Stiénon). La différence qui semblait séparer les Poissons des autres Vertébrés était ainsi atténuée par la constatation de Ranvier, puisque la cellule ganglionnaire unipolaire des Mammifères par exemple se montrait en rapport avec deux fibres nerveuses, aussi bien que la cellule bipolaire des Poissons osseux. L’étude des ganglions spinaux des Gyclostomes, faite d’abord par Freud, puis par Nansen et enfin par Retzius, fît tomber la barrière qui séparait encore les cellules bipolaires des cellules unipolaires. Freud, en effet, trouva le premier que, si la plupart des éléments des Gyclostomes étaient bipolaires et émettaient une fibre à chacun de leurs pôles opposés l’un à l’autre, quelquefois cependant la cellule n’était pas franchement opposito-polaire, mais que les deux prolongements partaient de la cellule en des points très voisins l’un de l’autre; parfois même il observa des cellules unipolaires dont le prolongement unique se bifurquait bientôt en deux fibres nerveuses. Il put donc conclure que les ganglions spinaux des Gyclostomes présentent des intermédiaires entre le type bipolaire et le type unipolaire. V. Lenhosséky ajouta cette conclusion: « Il n’y a pas de différence entre les cellules des ganglions spinaux des Poissons et celles des ganglions des autres Vertébrés. Les cellules nerveuses des Vertébrés supérieurs ne sont unipolaires que morphologiquement ; physiologiquement on peut les regarder comme des éléments bipolaires ».

Gette importante conclusion ne devait pas être le fruit de l’histologie comparative seule. Les recherches histogénétiques conduisirent bientôt à un résultat semblable. Dès 1881 et mieux encore cinq ans plus tard, His avait avancé que chez l’embryon humain toutes les cellules des ganglions spinaux sont des éléments bipolaires, comme le sont les cellules des Poissons (fig. 172). His y ajouta cette donnée fondamentale, hypothétiquement admise par Ranvier pour les deux fibres de bifurcation du prolongement en T, avancée depuis par Rawitz et par Freud et surtout établie par v. Lenhossék, mais à laquelle manquait jusqu’alors la preuve