SINUS RHOMBOÏDAL DES OISEAUX

(Stieda), et le fait histologique de la nature nerveuse et de la constitution gélatineuse de la substance dont le sinus rhomboïdal est rempli. « Le prétendu sinus rhomboïdal, dit en effet Duval, se forme par une oblitération complète, ne laissant subsister dans le renflement lombo-sacré qu’un mince canal identique à celui qui règne dans les parties dorsale et cervicale de la moelle » (fig. 189,

Fig. 189. — Coupes de la région lombo-sacrée (région du futur sinus rhomboïdal ) de la moelle du Poulet

(d’après Lhjval).

A. Embryon du neuvième jour de l’incubation, — B. Embryon du quinzième jour.

c, canal central. — e, son épithélium. — rp, racines postérieures. — ca, cp, cornes antérieure et postérieure de la substance grise. — t, trace linéaire de la partie oblitérée du canal central. — sg, substance gélatineuse, qui remplit le soi-disant sinus rhomboïdal.

La figure est modifiée en ce que les éléments cellulaires n’ont pas été dessinés et que les diverses parties ont été représentées par des teintes différentes, en ce qu’aussi dans la coupe B, la substance blanche n’a pas été figurée.

A et B). « Il n’y a donc plus à parler de sinus rhomboïdal, de ventricule lombaire chez les Oiseaux. Il y a à étudier chez ces animaux... une vaste masse de tissu en apparence réticulé, mais formé en réalité de cellules vésiculeuses. Ce tissu occupe l’espace qui sépare les cornes postérieures » (fig. 189, sg). « Ce tissu provient delà transformation des éléments cellulaires qui forment chez l’embryon les parois du tube médullaire : tandis que ces éléments se transforment en certains points en cellules nerveuses, en d’autres points en cellules épithéliales du canal central, ils se transforment

DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

ici en tissu particulier, caractérisé, outre la forme vésiculeuse de ses éléments, par sa transparence générale et par sa grande délicatesse ; il est facilement déchiré et enlevé en entier, de manière à laisser un vaste espace libre considéré comme un ventricule lombaire. »

§ 4. — Histogenèse et systématisation de la moelle. —

L’étude du développement des éléments de la moelle se trouve déjà en grande partie faite dans le chapitre précédent, consacré à l’histogenèse des éléments nerveux en général, de façon qu’il ne s’agira plus ici que de placer les éléments ainsi différenciés dans les diverses régions de la moelle que nous venons d’apprendre à connaître. Nous aurons en même temps à voir comment les composants histologiques de la moelle se disposent en groupes dans lesquels tous les éléments ont des connexions et même une origine et une destinée communes, et comment ils forment ainsi des « systèmes » ; nous aurons donc à faire l’étude du développement de la systématisation dans la moelle.

Substance grise. — Il y a à envisager ici l’histogenèse de l’épendyme des substances gélatineuses et celle de la substance grise proprement dite.

A. — Relativement à lependyme, nous savons qu’il dérive des cellules de la couche intérieure de la plaque interne. Chez certains Vertébrés, le Protée par exemple, la moelle possède un épithélium épendymaire stratifié, de sorte que l’épendyme demeure chez cet animal à l’état embryonnaire (Klaussner). D’autre part, la plaque interne primitive (épithélium épendymaire stratifié) persiste dans certaines régions, autour du sinus terminal, comme nous l’avons indiqué plus haut d’après Saint-Remy.

Nous avons vu au chapitre précédent que les cellules épendymaires devaient être considérées comme formant une partie, et chez certains animaux inférieurs, la totalité même du système de soutien de la moelle. On les voit en effet, soit chez les embryons, ainsi que l’ont établi les recherches faites à l’aide de la méthode de Golgi, soit même chez les Vertébrés inférieurs à l’état adulte, par exemple le Myxine (Nansen), le Triton (Bürckhardt), l’Amphioxus (Rohde), s’étendre du canal central à la périphérie,

HISTOGENÈSE DE l’ÉPENDYME

constituant ainsi à travers toute la moelle un système radié de soutien que compliquent des ramifications transversales.

Chaque cellule épendvmaire, prise en particulier, se montre différenciée en un corps cellulaire, nucléé, un prolongement interne et un prolongement externe. Le corps cellulaire des éléments de soutien épendymaires et ses prolongements se distinguent, d’après Gierke, de celui des véritables cellules de soutien ou cellules névrogliques, en ce qu’il ne subit pas de kératinisation; leur substance demeure molle et ne se transforme pas en « neurostérétine ». Renautet Vignal, chez les Cyclostomes et les Vertébrés supérieurs, admettent au contraire que cette kératinisation a lieu. Nous venons de voir ce que devient le prolongement externe, étendu jusqu’à la périphérie de la moelle. Quant au prolongement interne, il se continue le plus souvent en un « cil vibratile» (?) La ciliation des cellules épendymaires est précédée, suivant Eichhorst, parla formation d’un plateau strié, poreux. Selon le même auteur, la ciliation des cellules épendymaires n’est pas terminée au 3e mois chez l’embryon humain, et même il y a, peu de temps avant la naissance, des cellules qui ne sont pas encore ciliées. De notre côté, nous avons observé que celles-là seules des cellules de bordure du canal central, qui limitent la partie persistante de ce dernier, sont ciliées; les autres, qui tapissent la région dorsale du canal, ne sont pas vibra tiles (fig. 190 — embryon de Mouton de 3 centim.). Chez les Vertébrés supérieurs, les cils vibratiles persistent toute la vie, là où du moins l’épithélium épendymaire demeure dans toute son intégrité ; au contraire, chez le Triton les cellules ne conserveraient pas leurs cils pendant toute la vie (Bürckhardt).

L’appendice qui orne l'extrémité interne des cellules épendymaires ne paraît pas devoir être considéré, ainsi que jusqu’à présent on l’a fait, comme un cil vibratile, moins encore comme formé par une touffe de cils vibratiles agglutinés. V. Lenhossék le désigne simplement sous le nom de « pointe ». Nous l’avons vu, pour notre part, constitué par une pointe conique, implantée par sa base sur un plateau cellulaire finement strié.

Les cellules épendymaires qui limitent la partie dorsale du canal central de l’Amphioxus offrent une intéressante particularité, en

DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

ce que leurs prolongements internes traversent le canal central et passent dans l’autre moitié de la moelle (Rohde); Rohon, il est vrai, a considéré les cellules qui présentent cette disposition comme des cellules nerveuses; on sait, en effet, qu’on la rencontre

Fig. 190. — Coupe transversale de la moelle cervicale d’un embryon de Mouton de 3 centim. de long.

e , partie du canal épendymaire qui est bordée par des cellules ciliées. — e\ partie de ce canal dont les cellules de bordure ne sont pas ciliées. — pi, plaque interne. — cp, corne postérieure. — s, substance gélatineuse de Rolando- — cl, corne latérale. — ca, corne antérieure. — sb, substance blanche. — g, ganglion spinal. — as, artère du sillon.

souvent dans les cellules nerveuses des Vertébrés inférieurs. Terminons en disant que, chez l’Homme, l’épendyme de la moelle subit habituellement, dans l’âge adulte, un processus de désintégration; les cellules se déforment et tombent dans le canal centrai qu’elles obturent.

B. — Il a été déjà en partie question de l’histogenèse de la substance gélatineuse dans le chapitre précédent. D’après Lôwe,

HISTOGENÈSE DE LA SUBSTANCE GELATINEUSE

qui a étudié spécialement ce sujet, le processus histogénétique serait le même pour la substance centrale et pour la substance de Rolando. L’ébauche de cette dernière, dont nous connaissons le point de départ et les rapports, est représentée par une masse de cellules serrées, arrondies ou fusiformes, sans trace de substance intercellulaire ; ces cellules sont formées par des noyaux entourés d’une couche mince de protoplasma. Quand, par suite du déplacement que nous avons vu s’opérer (p. 422 et 424), les cellules sont parvenues à la pointe de la corne postérieure, leur constitution change en ce que le protoplasma devient de plus en plus abondant, prend une forme allongée, et d’autre part la substance intercellulaire commence à se déposer entre elles. Plus tard, le corps cellulaire, devenu moins distinct, a pris des formes étoilées et même ramifiées; les cellules se montrent de plus en plus clairsemées, par suite de l’augmentation incessante de la substance intercellulaire. Les cellules de la substance gélatineuse, malgré leur ressemblance avec des cellules nerveuses, doivent cependant, d’après Lowe, en être distinguées. La méthode de Golgi a révélé au contraire à Golgi, Ramôn y Gajal, Kolliker, van Gehuchten, etc., l’existence de véritables cellules nerveuses dans la substance gélatineuse. Il y a à cet égard une différence à établir entre la substance gélatineuse centrale et la substance de Rolando; la première est relativement pauvre en cellules nerveuses, dont la seconde est au contraire largement pourvue, offrant surtout des cellules d’un type particulier (cellules de Golgi), caractérisées par la ramification précoce et très abondante de leur cylindre d’axe. En outre, les deux substances gélatineuses renferment une quantité considérable de cellules névrogliques.

G. — Du côté de la substance grise proprement dite, il se manifeste une différence notable dans l’évolution de la corne postérieure et celle de la corne antérieure. Les divers éléments cellulaires apparaissent dans la substance grise dans l’ordre suivant : d’abord les cellules motrices des racines antérieures, puis les cellules de cordon situées dans la corne antérieure, ensuite les cellules de cordon situées latéralement et les cellules commissurales, enfin les éléments des parties dorsales de la moelle (Gajal, v. Lenhossék, Retzius). Il suit de là que la corne antérieure pré-

DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

cède de beaucoup la corne postérieure dans son évolution histologique, de même qu’elle est anatomiquement distincte bien avant elle. Ces données histogénétiques très précises, obtenues par l’application de la méthode de Golgi à des embryons de différents Vertébrés, ne font que confirmer les observations plus anciennes faites sans le secours de cette méthode, d’après lesquelles la corne postérieure était en retard sur la corne antérieure dans sa différenciation histologique, si bien qu’alors que dans cette dernière les cellules nerveuses étaient déjà parfaitement caractérisées, elles étaient encore toutes petites dans l’autre et à l’état embryonnaire (Kolliker, Eichhorst, Vignal et d’autres).

Cette loi cependant ne paraît applicable qu’aux Vertébrés supérieurs.

Elle souffre chez les Vertébrés inférieurs de nombreuses exceptions; car on voit chez eux des cellules qui, situées dans la région dorsale de la moelle et par conséquent rentrant topographiquement dans le territoire des cornes postérieures, sont très volumineuses et apparaissent de très bonne heure, bien avant les éléments nerveux des cornes antérieures. Ces cellules ont été constatées : chez les Cyclostomes , par Owsjannikow, Stilling, Reissner, Kütschin, Freud, Ahlborn, etc.; chez l’Amphioxus, par Owsjannikow, Stieda, Rohon, Rohde, etc.; chez le Trigle,

Fig. 191. — Coupe de la moelle dun alevin’ de Truite, âgé de le PoiSSOn-Lune, la BaU deux jours, montrant les cellules colossales. droie par USSOW Haller

cR, cellules colossales dont une seule est complètement inté- FritSCh ' chez la Truite par ressée par la coupe. — cc, canal central. — sb, substance f ’ ^

blanche. Rohon ; chez le Triton, par

Bürckhardt; on peut encore ranger dans ce groupe les grandes cellules décrites par Beard dans la partie dorsale de la moelle chez le Lépidostée et chez des Sélaciens (Raie) (fig. 191). Leur existence, on le voit, est très générale dans les différents

SYSTÉMATISATION DE LA SUBSTANCE GRISE

groupes des Vertébrés inférieurs. Il n’est pas certain, du reste, que dans les divers groupes examinés ce soient toujours les mêmes cellules que l’on a sous les yeux. Leurs dimensions, qui les font distinguer immédiatement, leur valent le nom de « cellules colossales ». Quant à leur répartition, elle est des plus variables : on peut les trouver, et c’est le cas le plus fréquent, disposées suivant deux séries longitudinales de chaque côté du canal central (Gyclostomes, Amphioxus, Truite) ; chez l’Amphioxus, il en est une, plus grosse que les autres, qui est située exactement sur la ligne médiane. Ce qui dans leur répartition est certain, c’est qu’elles sont symétriquement rangées de part et d’autre de la ligne médiane; de plus, il a pu être établi que les cellules composantes de la série longitudinale droite alternent régulièrement avec celles qui constituent la série gauche ; enfin Rohon a montré leur arrangement métamérique et a fait voir qu’elles sont en nombre constant dans chaque métamère. Leur signification, leurs connexions sont encore douteuses et ne nous occuperont pas, ce point d’histologie sortant du cadre de cet ouvrage.

La présence de grandes cellules à développement précoce dans les parties dorsales de la moelle (voyez ci-dessus) nous oblige à modifier la loi que nous venons d’établir et à lui donner une forme plus générale en disant : les cellules les premières parues sont celles qui, situées d’ailleurs dans une région quelconque de la moelle, sont les plus volumineuses.

Les cellules nerveuses paraissent d’abord disséminées d’une façon diffuse dans toute la substance grise (Eichhorst); mais elles ne tardent pas à former des groupes assez bien distincts (fig. 187, G). 11 en apparaît deux chez l’embryon de Lapin de vingt-troisjours, dans la portion ventrale de la corne antérieure (Kôlliker). Chez un embryon de Mouton de 45 millim. de long, Vignal trouve deux amas cellulaires distincts : l’un est le « groupe médian des cellules de la corne antérieure »; l’autre, voisin du collet de la corne postérieure, correspond au « groupe cellulaire de la corne latérale ». Un troisième groupe s’ajoute aux précédents chez un embryon de 17 centim. ; il est situé près du canal de l’épendyme et représente peut-être la « colonne de Clarke », quoique Eichhorst prétende que celle-ci n’apparaît que très tard, dans la deuxième moitié du huitième mois, chez l’embryon humain. Les trois ou quatre groupes cellulaires de la corne antérieure et l’amas cellulaire de Clarke apparaissent ainsi successivement. Les éléments de la corne postérieure proprement dite n’offrent aucun groupement évident.

DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

On le voit, l’étude de la répartition topographique des différentes cellules nerveuses, faite à laide des anciennes méthodes, est bien loin de donner des résultats constants et absolument certains. Il en est autrement si l’on fait usage de préparations traitées par la méthode de Golgi. Cette méthode permet d’abord de classer histologiquement les cellules nerveuses et d’y distinguer plusieurs types, qui, suivant la proposition de v. Lenhossék, peuvent être les suivants : cellules motrices ; cellules des cordons ; cellules du type Colgi. On n’aura qu’à étudier ensuite le groupement des cellules appartenant à chacun de ces types. On reconnaît ainsi que les cellules motrices forment deux groupes bien distincts, surtout au niveau des renflements cervical et lombaire : un groupe antéro-interne et un groupe postéro-externe (v. Lenhossék). Quant aux cellules des cordons, il convient de les distinguer en cellules commissurales et cellules des cordons proprement dites. Les premières n’offrent chez la plupart des Vertébrés aucune situation fixe, mais chez le fœtus humain elles constituent un groupe commissural bien limité à l’angle interne de la corne antérieure (v. Lenhossék). Les cellules des cordons proprement dites habitent toutes les régions de la substance grise, sauf celles qui renferment les groupes moteurs et commissural ; elles se trouvent en plus grand nombre dans les parties latérales de la moelle, dans la région intermédiaire aux cornes antérieure et postérieure; c’est elles qui forment entre autres l’amas cellulaire de Clarke. Les cellules du type Golgi enfin sont disséminées, d’après Golgi et la plupart des auteurs, dans toute l’étendue des cornes postérieures; mais v. Lenhossék, chez l’Homme, les localise à la partie interne du collet de la corne postérieure. Nous ne voulons pas entrer plus avant dans le détail de la systématisation des cellules de la substance grise, voulant nous borner ici à indiquer les principes de cette systématisation.

V. Lenhossék a fait connaître un critérium, analogue à celui qui va nous servir dans un instant pour la différenciation systématique des fibres nerveuses, que l’on pourrait employer pour distinguer les cellules les unes des autres et les grouper en systèmes, si leur distribution topographique ne suffisait à ce but. Il s'agit d’une particularité histologique qu’offrent les cellules nerveuses en voie de développement et qui se montrerait succès-

SYSTÉMATISATION DE LA SUBSTANCE BLANCHE

sivement dans celles de la corne antérieure, puis dans celles de la corne postérieure. Ce sont des grains, autres que du pigment, offrant les réactions de la myéline et nommés pour cette raison par l’auteur « grains myéloïdes », qui siègent dans la cellule autour du noyau ; la Souris nouveau-née , l’embryon humain montrent des cellules ainsi pourvues. Il existe aussi de semblables grains dans la substance fondamentale entre les cellules ; celles-ci s’en chargeraient secondairement. La présence de ces grains permettant de reconnaître les cellules même à un faible grossissement, v. Lenhossék a pu distinguer dans la corne antérieure d’embryons humains âgés deux groupes cellulaires : un « principal », occupant la majeure partie de la corne, et un « accessoire » ou « commissural », voisin de la ligne médiane, déjà connu de Pick. Les cellules de la corne latérale n’offrent que plus tard cette particularité. V. Lenhossék a comparé le groupement des cellules de la corne antérieure dans les différentes régions médullaires, a montré qu’il y était différent et comment se faisait le passage d’un groupe à un autre. De la même façon, il a pu reconnaître autour du canal central un groupe cellulaire, le « groupe central de Stieda », dont le « noyau central de Stilling » n’est qu’une partie, et auquel il faut aussi rattacher les cellules colossales que nous avons vues exister dans la moelle des Vertébrés inférieurs. Dans le groupe central delà Souris nouveau-née, l’auteur distingue 3 parties : une moyenne, une antérieure, une postérieure. La partie moyenne est le noyau de Stilling, dont les colonnes de Clarke sont une portion bien limitée, surtout dans la région lombaire supérieure. La partie antérieure forme une traînée qui va jusqu’à la commissure antérieure et a le plus d'importance dans la région dorsale ; la myélinisation y est plus tardive que dans la colonne de Clarke. La partie postérieure est située dans la portion postéro-interne de la corne postérieure, au-devant de la substance de Rolando, et se développe surtout dans la région lombaire supérieure ; les noyaux de Burdach en sont le prolongement supérieur. Tous les autres éléments de la corne postérieure forment une catégorie distincte de cellules solitaires, non groupées et ne se myélinisant pas. V. Lenhossék croit que ces phénomènes de myélinisation de la substance fondamentale et des cellules de la substance grise sont de même ordre que ceux de la myélinisation des nerfs ; car les cellules des cornes antérieures, comme les fibres qui en émanent, sont les premières à se charger de myéline.

D. — Là se borne la systématisation de la substance grise. Celle de la substance blanche est bien plus compliquée, quoique les systèmes y soient mieux définis, et l’étude de la formation de ceux-ci est bien plus importante. L’étude anatomique des coupes transversales de la moelle en voie de développement, faite avant que les fibres nerveuses se soient entourées de myéline, ne permet

DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

que de distinguer dans la substance blanche les formations systématisées suivantes. D’abord, on ne trouve que les puissants cordons antérieurs situés de chaque côté de la ligne médiane en dedans de l’émergence des racines antérieures, et les cordons 'postérieurs d’un diamètre très petit (faisceaux ovales) correspondant à l’entrée des racines postérieures et s’étendant peu à peu au delà du côté dorsal et vers la ligne médiane. Dans un stade ultérieur, les cordonslatéraux font leur apparition entre les racines antérieures et les racines postérieures, tandis que les cordons postérieurs s’étendent du côté ventral, un peu au delà des racines postérieures, et tandis qu’aussi à leur côté interne, de chaque côté de la ligne médiane, se différencient les cordons grêles de Goll, lesquels se distinguent, par une ligne nette de démarcation et aussi grâce à leur myélosponge plus serré, du reste des cordons postérieurs formant 1 q faisceau cunéiforme de Burdach.

Dès que les gaines de myéline apparaissent autour des fibres nerveuses centrales, ce qui, d’une façon générale, est un phénomène tardif de l’ontogenèse, il devient possible de pousser plus loin la systématisation de la masse fibreuse de la moelle. Nous avons déjà indiqué dans le chapitre précédent les lois qui régissent la formation de la myéline autour des fibres nerveuses, telles qu’elles ont été posées par Flechsig. Les fibres qui font partie d’un même système acquièrent à la même époque la gaine de myéline qui les rend blanches. La myélinisation commence, ainsi qu’on le savait depuis longtemps, à partir de la cellule d’origine, puis progresse de là vers l’extrémité libre de la fibre nerveuse. Flechsig pense enfin qu’il y a un rapport entre l’époque de l’apparition première des fibres dans les centres nerveux et celle de leur myélinisation, de sorte que des fibres parues en même temps acquièrent ainsi simultanément leur myéline, et que les progrès de la formation de la myéline marchent parallèlement dans toutes les fibres d’un même système. De là des systèmes de fibres teints en blanc par la myéline que l’on peut aisément distinguer des systèmes de fibres non encoremyélinisés, lesquels demeurent gris. La méthode de différenciation des systèmes fibreux de la moelle, introduite par Flechsig, a gagné beaucoup en précision depuis l’emploi du procédé de coloration de Weigert et des procédés dé-

SYSTÉMATISATION DE LA SUBSTANCE BLANCHE

rivés, qui ont pour but de rendre évidentes par la coloration de la myéline toutes les fibres myélinisées, à l’exclusion des autres (1).

Les premiers résultats de Flechsig aboutirent à découper dans le cordon latéral de la moelle une région contiguë à la corne postérieure et à son collet qui, chez le nouveau-né, n’est pas encore myélinisée ; cette partie amyélinique correspond à la voie que suivent les dégénérescences descendantes de la moelle, de telle sorte que la moelle du nouveau-né colorée au carmin offre en coupe transversale la même image qu’une dégénérescence secondaire descendante des cordons latéraux ; c’est donc au faisceau pyramidal (faisceau pyramidal croisé) que nous avons ici à faire. La myélinisation n’est terminée qu’au quatrième moisaprès la naissance (fig. 192). Le cordon postérieur précède dans son organisation myélinique tous les autres; dès le cinquième mois de la vie embryonnaire, ses fibres sont entourées de myéline; la myélinisation commence par le faisceau de Burdach et ne s’opère qu’ensuite dans le faisceau de Goll, à l’intérieur duquel elle procède du centre vers la périphérie de la moelle. La partie du cordon latéral qui occupe la moitié postérieure de la périphérie du cordon, bref ce que nous appelons aujourd’hui le faisceau cérébelleux direct, se myélinise dès le septième mois, par conséquent bien avant le reste du cordon latéral.

Les recherches de Flechsig furent confirmées et complétées par celles de Bechterew et de v. Lenhossék. V. Lenhossék, étudiant la Souris nouveau-née, trouva que les racines antérieures sont la première formation myélinisée, à une époque où tout est encore amyélinique dans la substance blanche, à part quelques fibres du cordon antérieur et de la commissure antérieure ; du reste, leur myélinisation ne se fait pas tout d’un coup et met huit à dix jours à s’opérer dans toutes les fibres. Dans le cordon antérieur de la Souris, dont la myélinisation est très précoce, on peut distinguer deux zones,

(1) Nous laisserons complètement de côté l’interprétation que Flechsig et ses successeurs ont voulu donner des systèmes de fibres que leur méthode leur avait permis d’individualiser. Souvent, en effet, leur interprétation a -été erronée et, à la lumière des faits apportés plus récemment par la méthode de Golgi,' il' s’est trouvé que, pour bon nombre de systèmes, l’idée que les auteurs précités avaient émise sur leurs connexions a dû être abondonnée. Au reste, nous ne voulons pas, en traitant du trajet des fibres dans les centres nerveux, faire ici de l’anatomie microscopique.

DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

dont l’extérieure acquiert ses gaines de myéline bien avant la zone intérieure ou profonde. Dans le cordon latéral, où la myélinisation est plus tardive que dans les formations précédentes, on peut distinguer deux zones, l’une interne, l’autre externe ou périphérique plus mince. Celle-ci est myélinisée la première ; elle ne correspond toutefois ni au « faisceau cérébelleux direct » de la moelle humaine (bien que Flechsig ait montré la myélinisation précoce de ce faisceau), ni au « faisceau latéral ascendant de Gowers » du fœtus humain, dont les fibres, d’après Bechterew, ne s’entourent de myéline qu’après le faisceau fondamental latéral lui-même. La portion profonde du cordon latéral (« zone spongieuse et ce couche limitante ») demeure plus longtemps amyélinique que les autres. Bechterew pour l’embryon humain et v. Lenhossékpour la Souris nouveau-née ont établi que les racines postérieures présentent deux portions, l’une externe, l’autre interne; celle-ci est plus tôt amyénilisée que l’autre. Dans le cordon postérieur, le faisceau de Burdach précède les autres dans son développement myélinique (Bechterew, Lenhossék) ; chez le fœtus humain on peut y distinguer deux zones, l’une profonde ou antérieure, l’autre superficielle ou postérieure, en se fondant sur les différences que montre la formation de la myéline. Quant au cordon de Goll, les recherches de Lenhossék ont établi jusqu’à l’évidence d’abord qu’il se myélinise plus tard que le cordon de Burdach, ensuite que le phénomène progresse en direction centripète ou ascendante. Le faisceau pyramidal, conformément à l’opinion de Flechsig, est le dernier pourvu de myéline, ce qui a permis à Lenhossék de suivre son trajet chez les animaux jeunes ou nouveau-nés, et de montrer la situation variable de ce faisceau suivant les types examinés (fig. 192).

L’étude du développement systématique des fibres de la moelle n’est pas seulement rendue possible par fhétérochronisme de l’apparition de la myéline dans les différents systèmes. Mais ceuxci peuvent être encore distingués les uns des autres, grâce à l’inégalité qu’offre le calibre de leurs tubes nerveux et spécialement de leur cylindre d’axe, variant souvent d’une façon très nette d’un système à l’autre. Ges inégalités de diamètre, déjà connues de Deiters, ont été étudiées par Flechsig et ses élèves, et ont été

SYSTÉMATISATION DE LA SUBSTANCE BLANCHE

mises à profit par eux pour la distinction des divers faisceaux, au même titre que les différences dans le développement de la myéline. Lenhossék a montré de plus que les unes étaient en rapport avec les autres, que les fibres les premières formées étaient les plus grosses et en même temps le plus tôt myélinisées. Les faits ont montré le bien-fondé de cette assertion; car les résultats

Fig. 192. — Coupes transversales de la moelle épinière d’un fœtus âgé de Chat , traitées par la méthode de

Weigert (d’après y. Lenhossék).

A. Moelle cervicale. — B. Moelle dorsale. — C. Moelle lombaire. — Le faisceau pyramidal non encore myélinisé est laissé en blanc ; le faisceau pyramidal de l’homme aurait une situation approximativement la même.

obtenus dans le domaine de la systématisation des fibres médullaires par la méthode volumétrique coïncident avec ceux fournis par la méthode chronologique.

Chez la plupart des Vertébrés inférieurs , la différence de calibre entre les fibres nerveuses est très considérable. Il existe en effet très souvent des fibres, soit amyéliniques, soit pourvues de myéline, dont les dimensions sont énormes et que l’on peut appeler pour cette raison « fibres colossales ». Ces fibres ont été découvertes chez les Cyclostomes par J. Müller, et ont aussi pour cette raison reçu le nom de « fibres de Müller » ; chez les Amphibiens on les nomme « fibres de Mauthner », du nom de l’anatomiste qui les y a décrites ; chez les Ganoïdes ce sont les « fibres multi-axiales » de Sanders (1). Ces fibres, en général peu nombreuses, sont en nombre défini et affectent une disposition déterminée chez une espèce donnée. Elles sont évidemment en relation avec les cellules colossales; mais la nature de cette relation n’est pas encore parfaitement élucidée. Elles forment des systèmes qui, dans certains cas, sont individualisés au plus haut point, et se séparent nettement des systèmes fibreux voisins, par exemple

(1) Multi-axiales, parce qu’elles renferment plusieurs cylindres d’axe justaposés.

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chez rAmphioxus. On en connaît jusqu’à présent l’existence chez l’Ampliioxus (Owsjannikow, Stieda, Langerhans, A. Schneider, Rohon, Nansen, Rohde, Retzius) ; chez les Cyclostomes (J. Müller, Reissner, Ahlborn, Bujor) ; chez les Poissons osseux (Stieda, Rohon) ; chez les Ganoïdes (Fulliquet, Sanders), chez les Amphibiens (Mauthner, Stieda, Bürckardt, Sclavunos) ; les Sélaciens en paraissent dépourvus (Stieda, Rohon, Viault).

E. — Il nous reste à dire quelques mots de la vascularisation de la moelle. Le développement des enveloppes conjonctives de la moelle, des méninges spinales , sera étudié plus tard.

Chez certains animaux, la moelle demeure exsangue pendant toute la vie; les vaisseaux ne pénètrent pas dans son intérieur; c’est ce que par exemple on observe chez les Cyclostomes (Renaut, Freud), où la partie supérieure seule de la moelle, la moelle allongée, est vascularisée.

La pénétration des vaisseaux, accompagnés ou non par le tissu conjonctif de la pie-mère, dans l’intérieur de la moelle des Mammifères s’opère de bonne heure (1). C’est à partir de l’époque de cette pénétration que Renaut fait commencer la « période fœtale » du développement de la moelle, que la « période embryonnaire » avait précédée. D’après les données de His, c’est chez l’embryon humain de 10mm,9 que l’on voit pour la première fois des vaisseaux dans l’épaisseur de la moelle; chez l’embryon de Mouton de 15 millim., nous les avons vus s’avancer jusque dans l’épaisseur même de la plaque interne de la moelle. Les vaisseaux se développent rapidement, si bien que dans la deuxième moitié du troisième mois chez l’Homme, la substance grise est déjà parcourue par un abondant réseau capillaire, tandis que la substance

(1) A la suite de Cajal, de Lenhossék, Retzius, et en général des auteurs qui ont étudié la moelle par la méthode de Golgi, on tend à ne plus admettre la pénétration dans la moelle du tissu conjonctif accompagnant les vaisseaux; tout au moins cette pénétration ne paraît plus nécessaire à la formation du tissu de soutien de la moelle. Les prétendus prolongements de la pie-mère ne seraient que des dépendances de cellules ectodermiques (Gellules épendymaires et cellules névrogliques). Si toutefois nous n’accordons à cette opinion de la dernière heure qu’une place secondaire dans cet exposé, et si nous continuons à mettre au premier rang l’opinion classique, c’est que cette dernière est encore inattaquée pour ce qui est du tissu de soutien des fœtus âgés et des adultes. On n’a pas en effet réussi jusqu’ici à montrer chez des fœtus très développés, par exemple au delà du stade de 30 centim. pour l’Homme, la persistance de ces fibres de charpente qui appartiennent à l’épendyme et à la névroglie, et qui existaient seules au début.